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Full text of "Zeitschrift für Säugetierkunde : im Auftrage der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde e.V"

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ZEITSCHRIFT FÜR 
SAÄUGETIERKUNDE 


INTERNATIONAL JOURNAL 
OF MAMMALIAN BIOLOGY 


Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 


Volume 352, 1987 ISSN 0044-3468 


Herausgeber / Editors 


P. J. H. van Bree, Amsterdam - W. Fiedler, Wien — H. Frick, München —- W. Herre, 
Kiel — H.-G. Klös, Berlin — H.-J. Kuhn, Göttingen — B. Lanza, Florenz - T. C. S. 
Morrison-Scott, London — J. Niethammer, Bonn — H. Reichstein, Kiel — M. Röhrs, 
Hannover - D. Starck, Frankfurt a.M. — F. Strauß, Bern — E. Thenius, Wien — 
W. Verheyen, Antwerpen 


Schriftleitung/Editorial Office 
H. Schliemann, Hamburg - D. Kruska, Kiel 


Mit 153 Abbildungen 


Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin 


Wissenschaftliche Originalarbeiten 


BAUER, ]J. J.: Factors determining the onset of sexual maturity in New Zealand chamois 
(Rupicapra rupicapra L.). - Geschlechtsreifebestimmende Faktoren bei neuseeländischen 
Gemsen (Rupıcapra rupicapna 1.) a 2 ee rer 

BöER, M.: Beobachtungen zur Fortpflanzung und zum Verhalten des Drill (Mandhrillus leuco- 
phaeus Ritgen, 1824) im Zoo Hannover. — Observations on reproduction and behaviour of 
captive drills (Mandhrillus leucophaeus Rıtgen, 1824) in HannoverZoo . ............ 


BREITENMOSER, U.; HALLER, H.: Zur Nahrungsökologie des Luchses Lynx lynx in den 
schweizerischen Nordalpen. — Feeding ecology of the lynx (Lynx lynx) ın the Swiss Alps . . . 


Corrı, M.; MERANI, MARIA SUSANA; de VILLAFANE, GLORIA: Multivarıiate morphometrics of 
Vesper mice (Calomys): preliminary assessment of species, population and strain divergence. 
— Multivariate Morphometrie an Vespermäusen (Calomys): vorläufige Abschätzung von 
Arten, Populationentund Zuchtstammunterschreden re... a 


GEMMEKE, H.; RADTKE, MARGOT; NIETHAMMER, J.: Zur innerartlichen Proteinvariation bei der 
Waldmaus (Apodemus sylvaticus). - On the intraspecific varıation of some proteins in the 
wood mouse (Apodemus'sylvatıcus) 2.2 m 


GERELL, R.: Distribution of Myotis mystacinus and Myotis brandtüi (Chiroptera) in Sweden. — 
Verbreitung von Myotis mystacinus und Myotis brandtü (Chiroptera) inSchweden ...... 


GiLL, AyzsHA; PETRov, B.; Zıvkovid, $.; Rımsa, Desanka: Biochemical comparisons in 
Yugoslavian rodents of the families Arvicolidae and Muridae. — Biochemische Vergleiche 
von jugoslawischen Rodentia der Familien Arvicolidae und Muridae. ............. 


GRIMMBERGER, E.; HACKETHAL, H.; URBANCZYK, Z.: Beitrag zum Paarungsverhalten der 
Wasserfledermaus, Myotis daubentoni (Kuhl, 1819), im Winterquartier. - Contribution to 
the mating behaviour of the Daubenton’s bat, Myotis daubentoni (Kuhl, 1819) in a winter 
quarter. u... de me een ee 


Haar, T.; Weıs, H.; SCHMID, M.: A comparative cytogenetic study on the mitotic and meiotic 
chromosomes in hamster species of the genus Phodopus (Rodentia, Cricetinae). — Verglei- 
chende zytogenetische Untersuchungen an den Hamstern Phodopus sungorus und P. robo- 
rovsku (Rodentia, Cricetinae) au u. . nun Ge ea 


Hamann, UTE: Zu Aktivität und Verhalten von drei Taxa der Zwerghamster der Gattung 
Phodopus Miller, 1910. — Studies on activity and ethology of three taxa of dwarf hamster, 
genus Phodopas Miller, 1910 . ......2....... 2 2 sen. ag PIE 


Krrma, M.; BanGmA, G. C.: Unpublished drawings of marsupial embryos from the Hill 
Collection and some problems of marsupial ontogeny. —- Unveröffentlichte Zeichnungen von 
Marsupialia-Embryonen aus der Hill-Sammlung und einige Probleme der Ontogenese von 
Marsupiala . 2 a.0 20 0 ade nn a a eye Re 


KoRrPIMÄRT, E.; NORRDAHL, K.: Low proportion of shrews in the diet of small mustelids ın 
western Finland. - Geringer Anteil von Spitzmäusen in der Nahrung kleiner Musteliden aus 
West-Finnland .... »2.2.0 2 una sea a nun ae 6 A 


MADDALENA, T.; MEHMETI, A.-M.; BRONNER, G.; VOGEL, P.: The karyotype of Crocıdura 
flavescens (Mammalıa, Insectivora) in South Africa. - Der Karyotyp von Crocıdura flaves- 
cens (Mammalıa, Insectivora)ın Südafrika © 2 2.222 


MAIER, W.; SCHRENK, F.: The hystricomorphy of the Bathyergidae, as determined from 
ontogenetic evidence. - Die Hystricomorphie der Bathyergidae, nachgewiesen durch onto- 
genetische Befunde... 2... cu een 


MATTHIAS, U.; WITTE, G. R.: Untersuchungen zur Genese des Maulwurfshaufens bei Talpa 
europaea (L.). - Studies on the formation of the molehill of Talpa europaea (L.)........ 


Owen, R. D.; QuUMSIYEH, M. B.: The subspecies problem in the Trident leafnosed bat, Asellia 
tridens: homomorphism in widely separated populations. - Die Unterarten-Problematik bei 
der Dreizack-Blattnase, Asellia tridens, Homomorphie in räumlich weit getrennten Popula- 
GONEen u nee ee ee 


P£pın, DOMINIQUE; SPITZ, F.; JANEAU, G.; VALET, G.: Dynamics of reproduction and 
development of weight in the Wild boar (Sus scrofa) in South-west France. - Fortpflanzung 
und Gewichtsentwicklung bei Wildschweinen (Ss scrofa) in Südwestfrankreich ....... 

RıcHARDsoN, P. R. K.: Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf 
Proteles cristatus in southern Africa. -— Nahrungsbedarf und saisonale Variabilität in der 
Ernährung des Frdwoltes Proteles’enistatus m Sudatuka. 2.2.2... Vs 

Röper, R.: Alter und Linsengewicht von Meriones shawi grandis (Cabrera, 1907). - Age and 
eye lens weight in Meriones shawi grandıs (Gabrera, 1907) 2.2... u. 


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ROTHE, H.; König, A.; Darms, K.; Stess, MARGARETHA: Analysıs of litter size in a colony of 
the common marmoset (Callithrix jacchus). - Analyse der Wurfgröße in einer Kolonie von 
Weiffbüschelatichent(@zlhchrusgaeechus) nn onen une. sonne uain une 

SALDERN, ALICE VON; SCHLIEMANN, H.; KayanjJa, F. I. B.; Jacos, J.: Die Analbeutel von 
Civettictis civetta (Schreber, 1776) (Mammalıa, Viverridae). Über ihren Bau, die chemische 
Zusammensetzung ihrer Sekrete und ihre biologische Bedeutung. — The anal sacs of 
Civettictis civetta (Schreber, 1776) (Mammalıa, Viverridae). Morphology, chemical compo- 
SIEIOnloL cheisecretionsfandkiunettonalssıenitieaneer a ee 


SCHANZ, F.; ERKERT, H. G.: Resynchronisationsverhalten der circadianen Aktivitätsperiodik 
von Galagos (Galago senegalensis, Galago crassicandatus garnettii). — Re-entrainment of 
circadian activity rhythms in galagos (Galago senegalensis, Galago crassicandatus garnettü). . 


SCHRÖDER, W.; MENSAH, G. A.: Reproductive biology of Thryonomys swinderianus (Tem- 
minck). - Zur Fortpflanzungsbiologie von Thryonomys swinderianus (Temminck) .......... 
STADLER, $. G.; HENDRICHS, H.: Zum Lautrepertoire eines ursprünglichen Cerviden, Muntia- 
cus reevesi micrurns (Sclater, 1875). - On the sound repertoire of the Formosan muntjac, 
DiRzenSreevesumierunns(Sclatersl 87) m ee nee 


STAHNKE, ÄADELHEID: Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen. - 
Bebssnoralleomparısonoryildandidomestiecayiess a. run... 


STARK, R.; ROPER, T. J.; Mac LArnon, A. M.; CHivErs, D. ]J.: Gastrointestinal anatomy of the 
European badger Meles meles L. A comparative study. — Der Gastrointestinaltrakt des 
EusopaischenDachsesMelesznelesieEimesyereleichendesStudie . 2... 2... 2220... 


STEIN, BARBARA R.: Phylogenetic relationships among four arvicolid genera. — Phylogenetische 
BertchunzenzwischenwierArvieolıden Gattungen a nun Eye urn. 


VENTURA, ].; GOSÄLBEZ, J.: Reproductive biology of Arvicola sapidus (Rodentia, Arvicolidae) 
in the Ebro delta (Spain). - Zur Fortpflanzungsbiologie von Arvicola sapıdus (Rodentia, 
auteolidao)rımWElpro-DeltaınıSpantene ray 000 ee 


VıcAr, C. R.; MACHORDOM, ANNIE: Dental and skull anomalies in the Spanish wild goat, 
Capra pyrenaica Schinz, 1838. - Zahn- und Schädelanomalien beim Iberiensteinbock, Capra 
Dyremsuea Scharen 


VıRro, P.: Size varıation in cohorts of the Bank vole, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780), 
in Northern Finland. - Größenschwankurgen bei der Rötelmaus Clethrionomys glareolus 
(Schreber, 1780) in verschiedenen Altersklassen, untersucht in Nordfinnland ......... 


WAUTERS, L. A.; DHONDT, A.: Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel 
(Scinrus vulgaris Linnaeus, 1758) in a coniferous habitat. - Aktivität und Verhalten bei der 
Nahrungssuche von Eichhörnchen (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758) im Nadelwaldhabitat . . 


WENHOLD, B. A.; Rogınson, T. J.: Comparative karyology of three species of Elephant-shrew 
(Insectivora: Macroscelididae). —- Vergleichende Untersuchungen an Chromosomen von drei 
gienidergEllelantenspitzmause (Insectivora: Maeroseelididae) „2. cr. uo nun nn.. 


YLÖNEN, H.; VIITALA, J.: Social organızation and habitat use of introduced populations of the 
Vole Clethrionomys rufocanus (Sund) in Central Finland. — Soziale Organisation und 
Habitatpräferenz von Clethrionomys rufocanus — Populationen in Mittelfinnland....... 

ZACHARIAE, G.; ELSTRODT, W.; HUCHT-CioRGA, InGrip: Aktionsräume und Verteilung 
erwachsener Luchse, Lynx Iynx (L.), ım Hinteren Bayerischen Wald. - Home ranges and 
dispersion of adult lynxes, /ynx Iynx (L.), in the Bayerischer Wald, West Germany... .... 

ZUMBACH, SyLVvIA; Lüps, P: Hinweise zur Kondition des Steinwildes Capra ı. ibex im Berner 
Oberland (Schweizer Alpen). - Information about the condition of Alpine Ibex Capra ı. ibex 
in ine Swrs Als me ee re RE N 


Wissenschaftliche Kurzmitteilungen 


AıIcH, HELGA; ZIMMERMANN, ELKE; RAHMANN, H.: Social position retlected by contact call 
emission ın Gelada baboons (Theropithecus gelada). - Kontaktlaute von Dschelada-Pavianen 
(überopirhecusigelada) weisen auf ıhresozualeStellunghin „2... 2... 2.222022. 

FISCHER, M. S.: Die Oberlippe der Elefanten. - Theupperlipofelephants............. 

Fuchs, W.: Haselmäuse (Muscardinus avellanarins) ın Nestern freibrütender Singvögel. — 
Dormice (Muscardinus avellanarıus) in nests of open nesting song-birds............ 

GEWALT, W.: Pferdeantilopen (Hippotragus equinus) äsen unter Wasser. -— Roan antilopes 
ER BBoraeustegumus))proyssesunder water 


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58 
262 


261 


Kock, D.: Tadarida teniotis (Rafınesque, 1814): Zweiter Nachweis für Marokko, w-paläarkti- 
sche Arealgrenzen und taxonomische Anmerkung (Chiroptera: Molossidae). — Tadarida 
teniotis (Rafinesque, 1814): Second record for Marocco, w-paläarctic distribution limits and 
taxonomie note (Chiroptera>Molossıd ae)y Sr 194 


Korn, H.; Braack, L. E. O.: Survival of wild gerbils (Mammalia: Rodentia) parasitized by 
larvae of the blowfly Cordylobia anthropophaga (Insecta: Diptera). — Überlebensraten bei 
wildlebenden Gerbils (Mammalıa: Rodentia), die mit Larven der Schmeißfliege Cordylobia 
anthropophaga (Insecta- Diptera))parasitient sind 56 


KrarochHvit, Z.: Oligodontie bei Hasenartigen (Lagomorpha). - Oligodonty ın Lagomorpha . . 196 


PErRIn, L. P. A.: Zum Morgenflug von Nyctalus noctula (Schreber, 1774) (Mammalia, 
Chiroptera). - On the morning flight of Nyctalus noctula (Schreber, 1774) (Chiroptera: 
Mammalia) «aus 2 rt ee TE Wäl 50 


POGLAYEN-NEUWALL, INGEBORG; POGLAYEN-NEUWALL, 1.: A rare nıpple anomaly in Ringtails, 
Bassariscus astutus (Procyonidae). — Eine seltene Zıtzenanomalie beim Katzentfrett, Bassaris- 
cusastutus (Proeyoonidae)) .: u 2 er Ws N A ee 54 


RıEGER, 1.; WALZTHÖNY, Dorıs: Hair brush organs ın Viscachas, Lagostomus maximus. — 
Haarbürstenorgan bei Viscachas, 1 2g0stomusımaxımus 2 2 222. 125 


TEGELSTRÖM, H.; Hansson, L: Evidence of long distance dispersal in the Common shrew 
(Sorex araneus). - Nachweis von Ausbreitung über größere Entfernungen bei der Waldspitz- 
maus (Sörexsaraneus)nins. SE: er ra er er 52 


VAN WAEREBEER, K.; REyESs, J. C.; LuscoMBE, B. A.: A second record of the Pygmy sperm 
whale Kogia breviceps (de Blainville, 1838) (Cetacea, Physeteridae) from the Peruvian coast. 
— Der zweite Fund eines Zwergpottwals, Kogia breviceps (de Blainville, 1838) (Cetacea, 


Physeteridae), an der.peruanıschen Ruste, . 2 0.2.....2 2 192 
Bekanntmachungen 
Seiten un. n tar neh ke de nee he u an 2 En 61, 128, 19953832 
Buchbesprechungen 
Seiten... wait east EN 62,.128,200,26358259384 


This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- 
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information 


Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die 
der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der 
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Vervielfältigen dieser Zeitschrift ist auch im Einzelfall grundsätzlich verboten. Die Herstellung einer Kopie eines einzelnen Beitrages 
oder von Teilen eines Beitrages ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der 
Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der Fassung vom 24. Juni 1985 zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflich- 
tig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Gesetzlich zulässige Vervielfältigungen sind 
mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu kennzeichnen. 


© 1987 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1; Lindenstraße 4447, 
D-1000 Berlin 61. Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., 2240 Heide/Holstein 


[er ISSN 0044-3468 52 (1-6) 1-384 (1987) i) 


Vol.52 (1), 1-64, Februar 1987 ISSN 0044-3468 C 21274 FF 
EL. 


ITSCHRIFT FÜR 
AUGETIERKUNDE 


INTERNATIONAL JOURNAL 
OF MAMMALIAN BIOLOGY 


Irgan der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 


nhold, B. A.; Robinson, T. J.: Comparative karyology of three species of Elephant-shrew (Insectivora: Macrosce- 
ıididae). — Vergleichende Untersuchungen an Chromosomen von drei Arten der Elefantenspitzmäuse (Insecti- 
vora: Macroscelididae) 


Zachariae, G.; Elstrodt, W.; Hucht-Ciorga, Ingrid: Aktionsräume und Verteilung erwachsener Luchse, Lynx Iynx (L.), 
im Hinteren Bayerischen Wald. — Home ranges and dispersion of adult Iynxes, Lynx Iynx (L.), in the Bayerischer 


—_ 


Wald, West Germany 9 
» pin, Dominique; Spitz, F.; Janeau, G.; Valet, G.: Dynamics of reproduction and development of weight in the Wild 
boar (Sus scrofa) in South-west France. — Fortpflanzung und Gewichtsentwicklung bei Wildschweinen (Sus 
scrofa) in Südwestfrankreich 21 
ıbach, Sylvia; Lüps, P.: Hinweise zur Kondition des Steinwildes Capra i. ibex im Berner Oberland (Schweizer 
Ipen). — Information about the condition of Alpine Ibex Capra i. ibex in the Swiss Alps 30 
ıl, C. R.; Machordom, Annie: Dental and skull anomalies in the Spanish wild goat, Capra pyrenaica Schinz, 
338. — Zahn- und Schädelanomalien beim Iberiensteinbock, Capra pyrenaica Schinz, 1838 38 
senschaftliche Kurzmitteilungen 
>’errin, L. P. A.: Zum Morgenflug von Nyctalus noctula (Schreber, 1774) (Mammalia, Chiroptera). - On the morning 
ight of Nyctalus noctula (Schreber, 1774) (Chiroptera: Mammalia) 50 
‘  alström, H.; Hansson, L.: Evidence of long distance dispersal in the Common shrew (Sorex araneus). — 
“ „Nachweis von Ausbreitung über größere Entfernungen bei der Waldspitzmaus (Sorex araneus) 52 
oglayen-Neuwall, Ingeborg; Poglayen-Neuwall, I.: A rare nipple anomaly in Ringtails, Bassariscus astutus 
(Procyonidae). — Eine seltene Zitzenanomalie beim Katzenfrett, Bassariscus astutus (Procyonidae) 54 


orn, H.; Braack, L. E. O.: Survival of wild gerbils (Mammalia: Rodentia) parasitized by larvae of the blowifly 
Coraylobia anthropophaga (Insecta: Diptera). - Überlebensraten bei wildlebenden Gerbils (Mammalia: Roden- 
tia), die mit Larven der Schmeißfliege Cordylobia anthropophaga (Insecta: Diptera) parasitiert sind 56 


ich, Helga; Zimmermann, Elke; Rahmann, H.: Social position reflected by contact call emission in Gelada baboons 
(Theropithecus gelada). — — Kontaktlaute von Dschelada-Pavianen (Theropithecus gelada) weisen auf ihre soziale 


Stellung hin | 58 
akanntmachung DESSEN 61 
ıchbesprechungen LTIHSONIAN 62 


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erlag Paul Parey kur und Berlin V 


HERAUSGEBER/JEDITORS 


P.J. H. van BREE, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München - W. HERRE, 

Kiel - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kuhn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. $. 

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHSTEIN, Kiel -— M. Rönrs, 

Hannover - D. STArRcK, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern - E. THenIıus, Wien — 
W.VERHEYEN, Antwerpen 


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Dieses Heft enthält einen Einhefter sowie zwei Beilagen des Verlages Paul Parey, die wir Ihrer 
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Fortsetzung 3. Umschlagseite 


© 1987 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Pe 12% D-2000 Hamburg 1; 
Lindenstr. 44-47, D-1000 Berlin 61. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., 
D-2240 Heide/Holst. 


Comparative karyology of three species of 
Elephant-shrew (Insectivora: Macroscelididae) 


By B. A. WEnHoLD and T. J. RoBINsoN 


Mammal Research Institute, University of Pretoria, Pretoria 


Receipt of Ms. 24. 3. 1986 
Abstract 


Compared the chromosomes of three southern African species of elephant-shrew (subfamily Macros- 
celidinae) (Elephantulus rupestris, Macroscelides proboscideus and Petrodromus tetradactylus) by 
means of G-banding, C-banding and sılver-nitrate staining for the detection of nucleolar organizer 
regions. Extensive G-band homologies were evident in the chromosomes constituting the genomes of 
the three species. The difference in diploid number between P. tetradactylus (2n = 28) and E. rupestris 
and M. proboscideus (2n = 26) is attrıbutable to a tandem fusion of two chromosomes in the lineage 
common to the 2n = 26 species. The distribution of heterochromatin differed between the three 
species studied; although telomeric C-bands occurred in both E. rupestris and P. tetradactylus, the 
staining patterns were not identical. The distribution of NOR’s in the species’ genomes was, except for 
the common occurrence of one pair, species specific. 


Introduction 


Elephant-shrews, members of the family Macroscelididae, are endemic to the Afrıcan 
continent. The family, which comprises two subfamilies, the Macroscelidinae and Rhyn- 
chocyoninae, stands as a distinctive and relatively isolated group whose ordinal classifica- 
tion is the subject of some uncertainty. PATTERSON (1968) and RATHBUN (1979) are of the 
opinion that the Macroscelididae should be elevated to a separate order, the Macroscelidea, 
as members of the taxon are considered to have a more specialised morphology and life 
history than other Insectivora, a view supported by blood protein studies (GOODMAN 
1974). These data suggest amonophyletic origin for the Macroscelididae which shares only 
primitive traits wıth the other insectivores. However, most taxonomic treatments of the 
group persist in the retention of the elephant-shrews within the family Macroscelididae, 
order Insectivora (CoRBET 1974; BUTLER 1978; SMITHERS 1983). 

Of the two subfamilies the Macroscelidinae is the more widely represented in the 
southern African subregion. It comprises the monotypic genera Macroscelides (A. Smith, 
1829) and Petrodromus (Peters, 1846), and the relatively speciose Elephantulus (Thomas 
and Schwann, 1906) which has five species occurring in the subregion. The latter genus has 
a wide distribution in other parts of Africa and includes four extralimital species in East 
and North Africa and the Somali (SMITHERS 1983). 

Little cytogenetic information is available for elephant-shrews in general and, in 
particular, the southern African taxa. What information exists is restricted to unbanded 
karyotypes or the reports of diploid numbers of E. myurus (2n = 30; FORD and 
HAMERTON 1956), E. (nasılio) brachyrhynchus (2n = 26; Stimson and GOODMAN 1966) 
and the extralimital E. rufescens (2n = 34; CHu and BENDER 1962) and E. rozetı (2n = 28; 
MATTHEy 1954). Unfortunately, these data are of limited value in phylogenetic assessments 
since the absence of differential staining precludes unequivocable identification of shared 
derived chromosomal traits (synapomorphies) and, as has been pointed out previously 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5201-0001 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 1-9 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


2 B. A. Wenhold and T. J. Robinson 


(BAkKER and BıcKkHAM 1980; Haıpuk et al. 1981; Rosınson et al. 1986), grossly underes- 
timates the degree of chromosomal divergence among species. 

As part of an extensive investigation into the chromosomal relationships of the 
Macroscelididae we present chromosome banding data on three previously unreported 
taxa: M. proboscideus, E. rupestris and P. tetradactylus. By determining the extent of 
chromosomal concordance between these three genera we hope to provide preliminary 
information on their phylogenetic relationships. 


Material and methods 


Fibroblast cultures were established from skin biopsies or disaggregated kidney tissue. Air dried slides 
were routinely prepared from the fibroblast cultures and, occasionally, from bone marrow prepara- 
tions following a yeast dextrose pretreatment (LEE and ELDER 1980). The methods of Wang and 
FEDOROFF (1972) and SUMNER (1972) were used respectively for G-banding and C-banding. Nucleolar 
organizer regions (NOR’s) were visualized using a modified silver-staining technique (BLooM and 
GOODPASTURE 1976). 

The numbers of specimens analyzed and the collection localities with their corresponding grid 
references are presented: 


M. proboscideus: 1 8, van Wyksvlei (3021 BD), 1 d, Sutherland (3220 BC), 1 d, Vaalputs (3021 BA) 
E. rupestris: 1 2, Beaufort West (3222 BD) 
P. tetradactylus: 2 85, Sordwana Bay (2732 DA) 


Results 
Round-eared elephant-shrew, M. proboscideus (2n = 26) 


The G-banded chromosomes of this species are shown in Fig. 1A. The autosomal male 
karyotype comprises seven pairs of metacentric and submetacentric chromosomes and five 
pairs of subtelocentric and acrocentric chromosomes. The X ıs a small metacentric 
chromosome while the minute Y is acrocentric. 

A typical C-banded cell is presented ın Fig. 1B and shows the small amount of 
heterochromatin present in the genome of this species. Even in the best of preparations 
only approximately 50 % of the chromosomes regularly showed positive C-banding, this 
generally being concentrated in the proximal portion of the long arms immediately 
adjacent to the primary constrictions (for example pair 9-arrows). While the X chromo- 
some routinely appeared devoid of heterochromatin, the Y chromosome, ın contrast, is 
almost entirely heterochromatıc. 

Two nucleolar organizer regions (NOR’s), which are located at the terminal ends of 
autosomal pair 6, were visible following silver staining (Fig. 1C — arrows). Non-specific 
centromeric staining unrelated to NOR activity was observed infrequently. 


Smith’s rock elephant shrew, E. rupestris (2n = 26) 


The G-banded chromosomes of a female E. rupestris are presented in Fig. 2A. The 
karyotype comprises eight pairs of metacentric and submetacentric chromosomes and four 
pairs of subtelocentric and acrocentric chromosomes. The X chromosome is metacentric ın 
morphology; due to the absence of males in the test material the morphology of the Y 
remains unknown. 

A C-banded metaphase cell is presented in Fig. 2B. A striking feature of the hetero- 
chromatic distribution of this species is the presence of telomeric C-bands in many of the 
larger autosomes (Fig. 2B- arrowheads). In most preparations the telomeric heterochroma- 
tın stains less intensely than the centromeric C-bands. 


Karyology of elephant-shrews 3 


B 


12 


Fıg. 1. A: G-banded karyotype of a male Macroscelides proboscideus (2n = 26). Asterisks indicate the 

positions of NOR’s. B: C-banded cell showing the a blocks of heterochromatin present on 

chromosome 9 (arrows). The heterochromatic Y is indicated. C: Silver-stained cell showing one pair 
of NOR’s ıdentified as being located on autosomal pair 6 (arrows) 


Evidence of two NOR bearing autosomal pairs was found in E. rupestris following 
silver staining (Fig. 2C). These were tentatively identified as being situated at the terminal 


ends of pairs 5 and 7 although invariably, silver deposit was found only on one homolog of 
each pair. 


Four toed elephant shrew, P. tetradactylus (2n = 28) 


The G-banded chromosomes of this species are illustrated in Fig. 3A. The male karyotype 
consists of eight pairs of metacentric and submetacentric chromosomes and five pairs of 
subtelocentric and acrocentric chromosomes. The sex chromosomes comprise a small 


4 B. A. Wenhold and T. J. Robinson 


Fıg. 2. A: G-banded karyotype of a female Elephantulus rupestris (2n = 26). Asterisks indicate the 

Po es ot NOR’s. B: C-banded cell showing terminal (arrowheads) and centromeric (arrows) 

eterochromatin. C: Silver-stained cell showing two of the four NOR bearing chromosomes 
(arrowheads), the homologs in each case being free of silver deposit 


submetacentric X and an acrocentric Y which is the smallest chromosome of the comple- 
ment. 

A typical C-banded metaphase cell is presented in Fig. 3B. As with the preceding species 
the distribution of heterochromatin is both telomeric (arrowheads) and centromeric 
(arrows). 

A representative silver stained metaphase cell (Fig. 3C) shows clearly the presence of 
two NOR bearing chromosomes corresponding to pair 7. The NOR’s are situated at the 
terminal ends of the short arms of this autosomal pair. 


Karyology of elephant-shrews 5 


X Y [2 


12 


Fıg. 3. A: G-banded karyotype of a male Petrodromus tetradactylus (2n = 28). Asterisks indicate the 

positions of NOR’s. B: C-banded cell showing differential staining of terminal (arrowheads) and 

centromeric (arrows) heterochromatin. The heterochromatic Y abutting on chromosome 1 is indica- 

ted. C: Sılver-stained cell showing a pair of NOR bearing chromosomes identified as being autosomal 
paır 7 (arrows) 


Interspecific comparison 


A comparison of the G-banded chromosomes of M. proboscideus, E. rupestris and P. 
tetradactylus is presented in Fig. 4. The euchromatic portions of all the chromosomes have 
banding equivalents in their specific genomes. The difference in diploid number between 
the two former species, each with 2n = 26, and P. tetradactylus (2n = 28), ıs due to the 
presence of two unfused chromosomal elements in the P. tetradactylus genome 
(chromosomes 4 and 13), which show banding homologies with the submetacentric 
chromosomes constituting pairs 3 and 4 in the respective 2n = 26 karyotypes (Fig. 4). 


6 B. A. Wenhold and T. J. Robinson 


455 566 6 7 7 788 


8 93 10 10 10 1111 11 12 12 12 


Fıg. 4. Comparison of the half karyotypes of three species. M = M. proboscideus, R = E. rupestris and 

P=P. tetradactylus. Dot indicates the absence of the Y of E. rupestris in the study material. The box 

contains the two chromosomes of P. tetradactylus involved in the tandem fusion, as well as the 

corresponding submetacentric fusion chromosome responsible for the difference ın diploid numbers 

observed between P. tetradactylus (2n = 28) and the 2n = 26 species M. proboscideus and E. rupestris. 

The corresponding position of the two unfused elements in the half karyotype comparison illustrated 
here ıs shown by an asterısk 


Subtle interspecific differences in chromosome morphology due to the presence or 
absence of heterochromatin were noted for several pairs, the most dramatic difference 
being evident in pair 9 of M. proboscideus. This chromosome corresponds in banding 
pattern to the autosomes constituting pair 2 of the other species. However, the addition of 
juxtacentromeric heterochromatin in the long arm of this chromosome (Fig. 4- arrow) has 
resulted in a change in its gross morphology from submetacentric in E. rupestris and P. 
tetradactylus to subtelocentric in M. proboscideus. This is responsible for the differential 
placement of this chromosome in the M. proboscideus karyotype. Likewise, the slight 


Karyology of elephant-shrews 7 


differences in the morphology of the X chromosomes of, on one hand, M. proboscideus and 
E. rupestris (both metacentric) and P. tetradactylus (submetacentric) on the other, are 
thought to be due to minor heterochromatic differences. 


Discussion 


In this investigation use was made of G-banding, C-banding and silver-nitrate staining of 
the somatic chromosomes of M. proboscideus, E. rupestris and P. tetradactylus in order to 
determine their chromosomal relationships. The comparative G-band analysis showed 
conservation of homologous band patterns in each pair of chromosomes in all three species 
studied, while the difference in diploid number between P. tetradactylus (2n = 28) and the 
2n = 26 species, E. rupestris and M. proboscideus, ıs attributable to the presence of the 
unfused elements, 4 and 13, in the P. tetradactylus genome. 

As is evident in Fig. 4 a tandem fusion, be it a centromere-telomere or a telomere- 
telomere translocation, would account for the reduction in diploid number from 2n = 28 
in P. tetradactylus to the observed 2n = 26 in both E. rupestris and M. proboscideus. A 
fusion product resulting from the tandem translocation of two chromosomes could, 
depending on the position of the initial breakpoints, be monocentric or alternatively 
dicentric with one functional centromere (Hsu et al. 1975). However, interstitial hetero- 
chromatin may be expected following this form of rearrangement. Its apparent absence in 
the fusion chromosomes of M. proboscideus (number 3) and E. rupestris (number 4) 
probably indicates that the centromeric heterochromatin either did not participate, or 
persist, in the structuring of the fusion product. 

It is obviously difficult to determine the direction of karyotypic change from the limited 
data available. A definitive statement on whether 2n = 28 possibly represents the ancestral 
condition, with the fusion chromosome present in E. rupestris and M. proboscideus 
representing a shared derived characteristic, which arose in their last common ancestor, 
must await analysıs of the remaining species. Nevertheless, while evidence for tandem 
fusion and a concomitant reduction in diploid number has been documented for cultured 
cells (Hsu et al. 1975) and a variety of mammalian species (Liming etal. 1980; ELDER 1980; 
Rosınson and SKINNER 1983) the reverse process, fission or fragmentation would, in this 
case, represent a reversion of a fusion which had previously occurred. Consequently, the 
most parsimonious explanation argues for a reduction in 2n through tandem fusion. 

The unusual distribution of heterochromatin in the genomes of E. rupestris and P. 
tetradactylus deserves special mention (Figs. 2B and 3B). While criteria such as the shared 
presence of terminal heterochromatin have previously been used in phylogenetic assess- 
ments (VAN TUINEN and LEDBETTER 1983), in this study distinct differences in both the 
staining intensity and the number of chromosomes showing the material in E. rupestris and 
P. tetradactylus negate its usefulness as a synapomorphic trait. Likewise, the locations of 
NOR’s are, with a single exception, species specific and of no cladistic value. The common 
occurrence of a pair of NOR’s on homologous chromosomes ın all three species (chromo- 
some 6 of M. proboscideus and 7 of the other species) may however prove useful in future 
investigations incorporating the remaining taxa. 

The relative conservativeness of the karyotypic change exhibited by the three species 
investigated in this study is to some extent unexpected, in view of the social system of 
elephant-shrews. RATHBUN (1979) is of the opinion that elephant-shrews form monoga- 
mous pairs occupying small territories, a situation which may predispose to the fixation of 
structural rearrangements through inbreeding; a situation not dissimilar to foxes which 
show extensive karyotypic varıability (BusH 1975; MAKInEN and GusTavsson 1982). 

When interspecific variation in diploid number is not great, this often indicates that the 
euchromatic segments of chromosomes are conservative ın their structural arrangements, 


8 B. A. Wenhold and T. J. Robinson 


which is borne out by the present investigation. Should the conservative nature of 
karyotypic change evident from the three genera analysed in this study hold for the other 
species in the order, comparative cytogenetic data may prove particularly useful in the 
assessment of the groups’ phylogenetic relationships. 


Acknowledgements 


We thank Dr. P. F. WooDatt for his help with the capture and identification of specimens, the Natal 
Parks Board for permission to trap P. tetradactylus and the University of Pretoria for financial 
support. 


Zusammenfassung 


Vergleichende Untersuchungen an Chromosomen von drei Arten der Elefantenspitzmäuse 
(Insectivora: Macroscelididae) 


Die Chromosomen der drei ın Südafrika lebenden Elefantenspitzmausarten (Macroscelididae) Zle- 
phantulus ae Macroscelides proboscideus und Petrodromus tetradactylus wurden in ihren G- 
und C-Banden sowie nach Silbernitratfärbung (Lage von NOR = nucleolar organizer region) 
verglichen. In den G-Banden stimmen die drei Arten weitgehend überein. Die gegenüber Petrodromus 
um ein Paar verminderte Chromosomenzahl bei den beiden anderen Arten ist das Ergebnis einer 
Verschmelzung der Chromosomen 4 und 13 von Petrodromus. Petrodromus und Elephantulus 
rupestris haben im Gegensatz zu Macroscelides endständiges Heterochromatin, unterscheiden sich 
aber ın der Stärke der C-Banden und der Anzahl betroffener Chromosomen. Ein NOR fand sich bei 
allen drei Arten auf homologen Chromosomen, bei Elephantulus rupestris zusätzlich auf einem 
weiteren. 


Literature 


BAKER, R. ]J.; BicKHam, J. W. (1980): Karyotypic evolution in bats: evidence of extensive and 
conservative chromosomal evolution in closely related bat taxa. Syst. Zool. 29, 239-253. 

Broom. $. E.; GOODPASTURE, C. (1976): An improved technique for selective sıilver-staining of 
nucleolar organızer regions in human chromosomes. Hum. Genet. 34, 199-206. 

BusH, G. L. (1975): Modes of anımal speciation. Ann. Rev. Ecol. Syst. 6, 336-364. 

BUTLER, P. M. (1978): Insectivora and Chiroptera. In: Evolution of African mammals. Ed. by V. S. 
Mario, H. B. $. CookE. Cambridge, Mass.: Harvard Univ. Press. 

Chu, E. H. Y.; BENDER, M. A. (1962): Cytogenetics and evolution of Primates. Science 133, 
1399-1405. 

CoRBET, G. B. (1974): Family Macroscelididae, part 1.5 pp 1-6. In: The mammals of Africa: an 
identification manual. Ed. by ]. MEESTER, H. W. SETZER. Washington DC: Smithson. Inst. Press. 

ELDER, F. F. B. (1980): Tandem fusion, centric fusion, and chromosomal evolution in the cotton rats, 
genus Sigmodon. Cytogenet. Cell Genet. 26, 199-210. 

ForD, C. E.; HAMERTON, ]. L. (1956): Chromosomes of five rodent species. Nature 177, 140-141. 

GoopMman, M. (1974): Protein sequence and immunological specificity: their role in phylogenetic 
studies of primates. In: Phylogeny of the Primates. Ed. by W. P. LuckETT, F. S. SzaLay. New 
York: Plenum. 

Ha1DuR, M. N.; BAKER, R. ]J.; RoBBIns, L. W.; SCHLITTER, D. A. (1981): Chromosomal evolution in 
African megachiroptera: G-band and C-banding assessment of the magnitude of change in similar 
standard karyotypes. Cytogenet. Cell Genet. 29, 221-232. 

Hsu, T. C.; PATHAR, $.; CHEn, T. R. (1975): The possibility of latent centromeres and a proposed 
nomenclature system for total chromosomal and whole arm translocations. Cytogenet. Cell Genet. 
15, 41-49. 

LEE, M. R.; ELDer, F. F. B. (1980): Yeast stimulation of bone marrow mitosis for cytogenetic 
investigations. Cytogenet. Cell Genet. 26, 36-40. 

Liming, $.; YInGYInG, Y.; XINGSHENG, D. (1980): Comparative cytogenetic studies on the red 
muntjac, Chinese muntjac, and their F1 hybrids. Cytogenet. Cell Genet. 26, 22-27. 

MAKINEN, A.; GUSTAVsSOoN, I. (1982): A comparative chromosome banding study in the silver fox, the 
blue fox and their hybrids. Hereditas 97, 289-297. 

MATTHEY, R. (1954): Les chromosomes de Macroscelides rozeti (Duverroy) (Mammalia - Insectivora). 
Existe-t-ıl une serie polyploide chez les Macroscelididae. Rev. Suisse Zool. 61, 669-677. 

PATTERSON, B. (1965): The fossil elephant-shrews (Family Macroscelididae). Bull. Mus. Comp. Zool. 
133, 295-335. 

RATHBUN, G. B. (1979): The social structure and ecology of Elephant-shrews. Hamburg, Berlin: Paul 
Parey. 


Karyology of elephant-shrews 9 


ROBINSON, T. J.; SKINNER, J. D. (1983): Karyology of the riverine rabbit, Bunolagus monticularis, and 
its taxonomic implications. J. Mammalogy 64, 678-681. 
RoBInsoN, T. J.; SKINNER, ]J. D.; Haım, A. S. (1986): Close chromosomal congruence in two species 
u squirrel: Xerus inaurıs and X. princeps (Rodentia: Sciuridae). S. Afr. J. Zool. 21, 
M. 
ne R. H. N. (1983): The mammals of the southern African Subregion. Pretoria: Univ. 
retoria. 
STIMSON, C.; GooDMan, M. (1966): Chromosomes of the Elephant-shrew, Nasilio brachyrhynchus 
brachyrhynchus. Mamm. Chrom. Newsl. 22, 188. 
SUMNER, A. T. (1972): A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin. Expl. Cell 
Res. 75, 304-306. 
Tuınen, P. van; LEDBETTER, D. H. (1983): Cytogenetic comparison and phylogeny of three species of 
Hylobatidae. Amer. J. Physical Anthropology 61, 453-466. 
Wang, H. C.; FEDOROFF, $. (1972): Banding in human chromosomes treated with trypsin. Nat. New 
Biol. 235, 52-54. 


Authors’ address: B. A. WENHoLD and Dr. T. J. Rogınson, Mammal Research Institute, University 
of Pretoria, Pretoria 0002, South Africa 


Aktionsräume und Verteilung erwachsener Luchse, 
Lynx Iynx (L.), im Hinteren Bayerischen Wald 


Von G. ZACHARIAE, W. ELSTRODT und INGRID HUCHT-CIORGA 


Institut für Zoologie der Universität Düsseldorf 


Eingang des Ms. 8. 4. 1986 
Abstract 
Home ranges and dispersion of adult lynxes, Lynx lynx (L.), in the Bayerischer Wald, West Germany 


Studied movements and habitat use of three adult lynxes in the eastern Bayerischer Wald. Information 
on activities was obtained from tracking in snow, occasional traces during summer, kills and prey 
residues, scats, urine marks, and dens frequently used for rest; direct sightings occurred rarely. 
Individuals were identified by measuring footprints and toothmarks on prey bones and by traces of 
sex-related behaviour. Freshly found prey en were ınoculated with polystyrene granulate to 
obtain marked scats at distant localities. Home ranges consisted of a core area of ca. 30 km’ and a more 
extended peripheral zone. Ranges of two resıdent females overlapped with that of one resident male. 
Each core area included vast rocky sites with dens providing shelter under various weather conditions. 
These prerequisites had mainly determined the choice of habitat by the lynxes. They lived there for at 
least 7 years. Some studies from different countries support the concept of a core area as part of the 
home range. Other literature data, however, diverge extremely on the spatial requirements of the lynx. 
The relation between methods and results is discussed. 


Einleitung 


Zu den Ansprüchen des Luchses an Raum und Landschaftsstrukturen liegen wenige und 
widersprüchliche Angaben vor. Ursachen dafür sind die Schwierigkeiten der Freilandfor- 
schung und erhebliche Unterschiede in den eingesetzten Methoden. Der Luchs hält sich 
vor dem Beobachter verborgen, bewegt sich vorwiegend bei Nacht und über weite 
Entfernungen. Darum müssen seine Aktivitäten aus Spuren erschlossen und die Untersu- 
chungen auf überschaubare Gebiete und damit auf einzelne Individuen konzentriert 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5201-0009 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 9-20 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


10 G. Zachariae, W. Elstrodt und Ingrid Hucht-Ciorga 


werden. Aussagen von allgemeiner Gültigkeit sind nur zu erreichen, wenn Studien aus 
verschiedenen Landschaften verglichen werden. 

Vom Winter 1970/71 an gab es freilebende Luchse ım Hinteren Bayerischen Wald; sie 
waren dort illegal ausgesetzt worden. Bis zum Winter 1983/84 wurden wie regelmäßig 
festgestellt; danach und bis 1985 gab es nur noch vereinzelte Hinweise. Über unsere 
Untersuchungen zu Raumansprüchen und Jungenaufzucht wurde schon kurz berichtet 
(ELSTRODT et al. 1983). Der vorliegende Beitrag behandelt Größe und Lage der von den 
erwachsenen Luchsen gewählten Wohngebiete, die dabei wirksamen Faktoren und den 
Einfluß der Methoden auf solche Ergebnisse. 


Untersuchungsgebiet und Herkunft des Luchsvorkommens 


Eine langjährige Ansiedlung erfolgte nur in dem Gebiet, welches von der Grenze zur Tschechoslowa- 
kei und den Bergen Arber (1456 m), Falkenstein (1315 m) und Rachel (1453 m) umrahmt wird 
(Abb. 3). Die Hänge sind zumeist nach Süden oder Westen exponiert; zwischen 800 m und 1150 m 
Höhe befinden sich vielerorts freistehende Felswände und Blockströme. Schneezeit ist von November 
bis April; es werden Schneehöhen um 2 m erreicht. Nur in Tallagen um die wenigen Ortschaften sind 
Wiesen und Ackerflächen. Etwa 260 km? sind zusammenhängender Wald, davon drei Viertel 
Staatsforst, das übrige Privatbesitze. Wichtigste Baumarten sind Fichte (Picea abies), Rotbuche (Fagus 
sylvatica), Weißtanne (Abies alba) und Bergahorn (Acer pseudoplatanus). Rehe (Capreolus capreolus), 
en (Cervus elaphus) und Hasen (Lepus europaeus) waren die häufigsten Beutetiere für die 
Luchse. 

Die Aussetzungen erfolgten vermutlich ım südöstlich vom genannten Gebiet gelegenen National- 
park Bayerischer Wald; dort haben sich aber niemals freilebende Luchse angesiedelt. Nach STEHLIK 
(1979) waren die ersten Tiere Wildfänge aus der Slowakei. Zu weiteren Aussetzung gibt es keine 
nachprüfbaren Angaben. Wissenschaftliche Aussagen über die Anfangsentwicklung sınd nicht mög- 
lich, weil die Verantwortlichen alle nötigen Daten verschweigen; nur in Populärschriften erschienen 
Artikel mit unklaren und widersprüchlichen Angaben. Das Staatliche Forstamt Zwiesel bemühte sich 
in den Jahren 1972-1979, zufällig eingehende Hinweise und Beobachtungen zu sammeln. Wir führten 
selbst Geländeuntersuchungen ın allen Jahreszeiten durch. Nach unserer Kenntnis wurde das Vor- 
kommen in den Jahren 1977-85 nicht mehr durch weitere Aussetzungen verändert. Aber die 
festgestellten drei erwachsenen Luchse waren dort wahrscheinlich schon vor 1977 fest angesiedelt; das 
ist aus vorliegenden Meldungen zu schließen. Auch die letzten Nachweise aus den Jahren 1983-1985 
bestätigen nur diese Luchse und ihre Jungen. Beobachtungen zu deren Aufzucht werden an anderer 
Stelle veröffentlicht. 


Material und Methoden 


Beweise für Anwesenheit und räumliche Bewegung der Luchse 


Während der drei Winter 1978/79 bis 1980/81 wurden insgesamt 113 km Fährtenstrecke in Höhen 
zwischen 600 m und 1250 m aufgenommen; die Zugangs- und Suchwege für uns selbst betrugen das 
Fünfzehnfache. Wegen der Kürze der Wintertage und anderer Aufgaben im Arbeitsprogramm 
konnten die oft langen Wege der Tiere nur in ee verfolgt werden; auch änderten sıch der 
Schneezustand und damit die Erhaltung von Spuren kurzfristig und abhängig von Höhe und 
Exposition. Die längsten erfaßten Strecken waren 5-9 km lang, die meisten aber kürzer. Auch in den 
Wintern 1981/82 bis 1983/84 wurden noch weitere Fährtenstücke aufgenommen. Außerdem suchten 
wir ın den Jahren 1979 bis 1985 während der schneefreien Zeit nach Aktivitätsspuren der Luchse. Wir 
fanden achtmal einzelne Trittsiegel oder kurze Schrittfolgen an Stellen, wo ein Luchs auf weichen 
Bodenmulm oder lehmigen Sand treten mußte. Die Luchsherkunft war zusätzlich gesichert durch den 
Zusammenhang mit Lagerplätzen, Haarfunden, Rißresten oder Losungen. 

Gerissene Rehe und Rotwildkälber wurden meistens wiederholt befressen. Das war bei Schnee gut 
kontrollierbar und dann Beleg für längere Anwesenheit eines Luchses. Im Sommer haben wir 
Beutereste einem Luchs nur zugeschrieben, wenn Tötungsbiß, Anschnitt oder Reißzahnspuren 
eindeutig waren. Wir konnten 1979-81 zehn frisch gerissene Beutetiere selbst untersuchen und die 
Nutzung überwachen. Weiter fanden wir 1979-83 siebenmal Knochenreste von Beutetieren mit 
eindeutigen Zahnspuren von einem Luchs. Für die Zeit September 1976 bis März 1979 nennen die 
Forstamtsberichte schon 23 zweifelsfreie Rißfunde. Dabei konnte in 11 Fällen das Luchsindividuum 
nachträglich ermittelt werden, wenn gleichzeitig zu seinen Besuchen am Riß auch die anderen Luchse 
in deren bevorzugten Aufenthaltsräumen festgestellt wurden. 


Aktionsräume und Verteilung erwachsener Luchse Lil 


Jeder Luchs hatte bestimmte Lagerplätze unter überhängenden Felsen oder Wanderblöcken, die er 
zu allen Jahreszeiten aufsuchte. Diese boten auch in der schneefreien Zeit die Möglichkeit, das 
Vorhandensein von Luchsen und sogar eines Muttertieres mit Jungen festzustellen. Beweise dafür 
waren Trittsiegel, Lagerspuren im Laub, Haar- und Knochenfunde, Harnmarken und Kotstellen 
(Hucht und Eıstropr 1983). Die Umgebung, vermutete Zugänge und Verbindungswege wurden 
abgesucht. Jedesmal wurden Tritte und Lagerspuren eingeebnet und Losungen fortgenommen; so ließ 
sich die Entstehungszeit späterer Funde eingrenzen. Auch heftige Winde ordnen die Streu neu, so daß 
Lagerspuren danach entstanden sein müssen. Im Frühsommer schlägt sich der Pollen der Waldbäume 
auf Losungen und anderen Spuren nieder, die vorher erzeugt wurden; auch dies ermöglicht eine 
ungefähre Datierung. 


Abb. 1. Konservierung und Vermessung von Trittsiegeln des Luchses. a: Abdruck der linken 

Vorderpfote auf weicher Erde eines Lagerplatzes im Sommer, Gipsabguß. Wenige Streuteile oder 

kleine Steine stören die Auswertung nicht. b: An Trittsiegeln erhobene Maße. Die innere der beiden 

mittleren Zehen steht vor. A,, A;= Gesamtlänge; B,, B;= Teillänge; C, D= Gesamt- und 
Teilbreite; E = Mittelballenbreite; & = Spreizungswinkel 


Markierung von gerissenen Beutestücken und Losungen 


In den Wintern 1979/80 und 1980/81 wurden frisch gerissene Beutetiere mit unverdaulichem 
Polystyrol-Granulat in verschiedenen Farben (Hersteller Hoechst AG, Frankfurt; Vertrieb Uhlig 
GmbH, Emmelshausen) markiert. Es entspricht den Forderungen für physiologische Unbedenklich- 
keit (FRANcK und MÜHLSCHLEGEL 1966/68). Die Körner sind 2,4-3,0 mm groß und haben stumpfe 
Kanten. Das durch tiefe Schnitte ins Fleisch gesteckte Granulat störte die Luchse nicht, zumal sie auch 
Knochen zerbeißen und fressen. Wir fanden acht markierte Losungen, davon drei erst im Sommer, in 
maximal 4 km Entfernung vom ursprünglichen Rißplatz. So war die Zuordnung von diesen Losungen, 
einigen Lagerplätzen und bestimmten Geländepartien zu einem im Winter identifizierten Luchs 
zusätzlich gesichert. 


Identifizierung der erwachsenen Luchse 


Meßdaten an erlegten Luchsen oder an Museumsmaterial wurden von DanıLov et al. (1979), 
HEPTNER und SrLuDsk1J (1980) aus der Sowjetunion, SUMINSKI (1973) aus Polen, HELL und SLADEK 
(1980) und StoLLmann (1963) aus der Tschechoslowakei und VasıLıu und DEcEI (1964) aus 
Rumänien mitgeteilt. Danach sind erwachsene männliche Luchse größer und schwerer als weibliche, 
aber in der Regel überschneiden sich die Variationsbreiten der Geschlechter. Im selben Areal variieren 
äußere Körpermaße und Schädelmaße in Verhältnissen zwischen 1:1,2 und 1:1,4. Wenn nur wenige 
Individuen vorhanden sind und diese derartige Unterschiede aufweisen, dann kann man sie identifizie- 
ren an den in den Spuren faßbaren Körpermaßen, nämlich Pfotenmaßen aus Trittsiegeln und 
Zahnabständen an Beuteresten. So sind auch Jungtiere im ersten Lebensjahr eindeutig von den 
Erwachsenen zu unterscheiden. Weil speziell diese Mafßzahlen in der Literatur fehlen, wurden sie 
1982-85 an jungen und erwachsenen Luchsen im Zoo Wuppertal und in einigen anderen Zoologischen 
Gärten zum Vergleich überprüft. Die dort erhobenen Meßdaten werden später mitgeteilt. Zur 
Unterscheidung einzelner Individuen haben auch ZELTUCHIN (1984) beim Luchs (Lynx Iynx) und 
WINEGARNER (1985) beim Rotluchs (Lynx rufus) die Maße von Trittsiegeln herangezogen. 

Am negativen Fußabdruck ist genaues Vermessen schwierig; auch ergeben sich oft später noch 
Fragen nach Einzelheiten. Darum übernahmen wir Anregungen von der Kriminalıstik: Trittsiegel 


12 G. Zachariae, W. Elstrodt und Ingrid Hucht-Ciorga 


wurden zusammen mit einem Maßstab genau senkrecht fotografiert und mit Modellgips ausgegossen. 
Bei richtiger Ausführung lassen sich feinste Einzelheiten konservieren (Abb. 1). Ein zunächst 
dünnflüssiges Gemisch aus gleichen Volumina Wasser und Gipspulver wird bis zum Beginn des 
Eindickens gerührt und dann schnell mit dem Löffel, vom en Punkt ausgehend, in die Spur 
gefüllt. Nun legt man zum Festigen Stäbchen aus frisch entrindeten Zweigen ein und bildet mit einer 
weiteren Gipsschicht eine allseits überstehende Platte; in diese werden die Funddaten eingeritzt. 
Damit Spuren im Schnee nicht zerschmelzen, müssen Wasser und Gips sehr kalt sein. Pulverschnee, 
Sand und Bodenmulm kann man zuvor mit Haarspray fixieren. Bei sehr lockerem Material und an 
schrägen Flächen wird zunächst eine dünne Schicht trockener Gips aufgestreut, mit Wasser besprüht 
und dann ausgegossen. 

An Fotos und Gipsausgüssen wurden die Mafe nach Abb. 1 bestimmt; dazu wurden bei den 
Zehenballen der Krümmungsmittelpunkt des Vorderrandes und beim Mittelballen der Flächen- 
schwerpunkt eingezeichnet. Vergleiche sind nur zulässig, wenn die Füße ohne Spreizung aufgesetzt 
wurden; bei abweichendem Spreizungswinkel « ist in gewissen Grenzen eine Korrektur möglich. Ein 
unveränderliches, gut fafSbares Maß ist die Breite des Mittelballens (E). Bisher wurden ın Veröffent- 
lichungen über freilebende Luchse nur die Maße des Abdruckumrisses angegeben. Aber diese 
verändern sich mit der Festigkeit und Tiefe vom Schnee und der Stärke des Haarkranzes am 
Pfotenrand; das erklärt die großen Widersprüche in den Angaben verschiedener Autoren. Wir 
konnten in jedem Fall den Kuder (A;= 78 mm, E = 50 mm) von den beiden Luchsinnen (A; = 
69 mm, E = 45 mm) und diese von letztjährigen Jungen (im Januar/Februar A<62 mm, E<37 mm) 
unterscheiden. 

Schließlich war die Südost-Luchsin durch eine Anomalıe gekennzeichnet. Beim Aufsetzen der 
Vorderläufe drückte sie die Fußgelenke so tief durch, daß in weicher Schneedecke der Fußwurzelbal- 
len sichtbar wurde; dieser kommt bei normalen Tieren niemals zum Abdruck. Solche Anomalien 
wurden bisher nur bei Zoo- und Haustieren untersucht. Bei Katzenartigen können sie durch 
Ernährungsstörungen in der Jugend (Gass 1976; SLUSHER et al. 1965) verursacht werden. 

An den Knochen der Beutestücke fanden wir die Zahnspuren der Luchse, sofern die Reste nicht 
nachträglich von Fuchs, Wildschwein oder Mäusen benagt worden waren. Wenn der Luchs auf große 
Knochen beißt, hinterlassen die scharfen Spitzen der oberen Zähne P° undP* Scharten oder Abdrücke 
(Abb. 2); nach wiederholtem Zubeifßßen sind mehrere Paare solcher Spuren zu erkennen. Der Gegen- 
biß der unteren Zahnreihe erzeugt keine verwertbaren Spuren; das wurde im Zoo Wuppertal bei 
Fütterungsversuchen festgestellt und am Gebiß von drei toten Tieren nachgeprüft. Wir ermittelten den 
Reißzahnabstand Z an allen frischen Beutestücken, wo der daran fressende Luchs bekannt war. Die 
gleichen Maße stellten wir auch an sieben älteren, z. T. erst im Sommer gefundenen Rißresten fest. So 
ließ sıch in jedem Falle entscheiden, ob es der Luchskuder (Z = 15,0 mm) oder eine der beiden 
Luchsinnen (Z = 11,5 mm) war. Letztere konnten an den Zahnspuren leider nicht unterschieden 
werden. 


Abb. 2. Zuordnung von Zahnspuren. a: Schädel des Luchses. Zum Zerbeißen von großen Knochen 

werden die Prämolaren eingesetzt; b: Rechter Unterkiefer eines Rehbocks mit Zahnspuren vom 

Luchs; c: Schädelrest eines Rotwildkalbs mit Bißspuren vom Luchs am Stirnrand. Z = Abstand der 
Zahnspitzen von P? und P* 


Unterscheidung der Geschlechter 


Im Sommer und in der ersten Winterhälfte müssen Spuren von einem Erwachsenen mit Jungen immer 
von einer führenden Luchsin stammen. Der Kuder wurde nie zusammen mit Jungtieren festgestellt; 
nach seinen Fuß- und Zahnspuren zu urteilen, war er besonders groß. 

Im Freigehege beobachtete Jonsson (briefl. Mittlg. 1981), daß der Luchskuder in der Ranzzeit 


Aktionsräume und Verteilung erwachsener Luchse 13 


manchmal grüne Triebe von Fichten zerbeißt; wir sahen das gleiche in Zoologischen Gärten. Im März 
1979 sah Forstamtsrat H. SCHWARZ auf einer Fährte des Kuders, daß dieser Tannenspitzen zerbissen 
hatte, und im März 1981 fanden wir in einer Losung von ihm abgebissene grüne Tannennadeln. Ganz 
frische Losungen haben einen Überzug vom Schleimsekret aus dem Analbeutel; es kann abgeschabt 
werden und nach Trocknung wieder aufquellen. Dieses Sekret ist beim Männchen dunkelbraun, beim 
Weibchen gelb. Der Unterschied wurde zuerst von Baıtey (1974) für den Rotluchs (Lynx rufus) in 
Idaho/USA beschrieben; wir konnten ihn an den Luchsen im Bayerischen Wald und auch ım Zoo 
Wuppertal bestätigen. 


Im Bayerischen Wald spritzten erwachsene Luchse beiderlei Geschlechts ihren Harn gegen 
Baumstümpfe, Wurzelteller oder kleine Fichten (HuchHr et al. 1984). Aber nach Zoostudien von 
MATJuscHkIn (1978) und SCHROETER (1981) reibt nur der männliche Luchs gelegentlich seinen Kopf 
an der frischen Harnmarke. Wir konnten ım März 1980 solches Verhalten des Kuders vor einem 
Baumstumpf aus Spuren rekonstruieren. Einen weiteren Unterschied beobachtete ZELTUCHIN (1984) 
auf den Valdaj-Höhen/Nordwestrußland. Neben Liegeplätzen wurde auch in den Schnee geharnt; 
meistens war die Spritzspur der Luchsin kürzer und breiter als beim Kuder, weil dieser den Harn 
kräftiger und weiter spritzt. Darauf sollte künftig bei Freilandstudien geachtet werden. 


Daten von den Forstverwaltungen 


Für die Zeit vor 1979 und nach 1981 wurden die eigenen Beobachtungen durch Daten von den 
örtlichen Forstverwaltungen ergänzt. Das Staatliche Forstamt Zwiesel sammelte von 1972 bis zum 
Frühjahr 1979 alle Hinweise auf Luchsfährten, Risse und Sichtungen in jährlichen Dienstberichten. 
Die Angaben vor dem Winter 1976/77 lassen sich jedoch nicht bestimmten, auf Dauer angesiedelten 
Individuen zuordnen. Das Staatliche Forstamt Bodenmais und die Privatverwaltungen teilten uns 
einzelne Feststellungen noch bis 1985 mit. Viele Daten haben wir durch persönliche Rückfrage 
I pol. Nur Meldungen von zuverlässigen Beobachtern, meistens Forstbeamten, wurden berück- 
sichtigt. 


Ergebnisse 


Nur drei erwachsene Luchse hatten sich nach den Aussetzungen im Hinteren Bayerischen 
Wald auf Dauer angesiedelt. Ein Kuder, also ein männlicher Luchs, lebte ständig am 
Falkenstein und in dessen Umgebung. Südöstlich davon bis zum Rachel hielt sich ein 
Weibchen auf, im folgenden als Südost-Luchsin bezeichnet. Das dritte Individuum zwi- 
schen Falkenstein und Arber, ebenfalls ein Weibchen, nennen wir Nordwest-Luchsin 


(Abb. 3). 
Kerngebiet und Aktionsraum des erwachsenen Luchskuders 


Die Aktivitäten des Kuders konnten wir besonders gründlich beobachten. Wir ermittelten 
34 Lagerplätze, die er regelmäßig oder gelegentlich benutzte. Alle befanden sich unter 
Felswänden oder großen Felsblöcken im Hangbereich zwischen 800 und 1150 m Höhe; je 
nach Form und Exposition waren sie bei verschiedenen Wetterlagen oder zu bestimmten 
Jahreszeiten besonders geschützt (HucHT und ELsTRODT 1983). Weiter war sein Aktions- 
raum gekennzeichnet durch 13 Beutestücke, die eindeutig von diesem Luchs gerissen 
wurden, und durch drei Stellen mit Spuren von mißlungenen Angriffen. 

Die tagsüber aufgesuchten Lagerplätze lagen also im oberen Hangbereich. Während des 
Winters blieben die wichtigsten Beutetiere Reh und Rothirsch aber am Unterhang und in 
den Tälern; dort wurden in jenen Jahren Wildfütterungen unterhalten, und dort setzte die 
Behinderung durch tiefen Schnee später ein als in den Hochlagen. Dorthin ging der Luchs 
bei Dunkelheit zur Jagd und zum wiederholten Fressen an Beutestücken. Diese räumliche 
Trennung von Ruhebereich und Jagdgebiet war sicher nicht im Verhalten des Tieres 
begründet, sondern von der Landschaft und durch die Wildhege vorgegeben. Sie bot 
während der Wintermonate günstige Voraussetzungen, um verschiedene Aktivitäten des 
Luchses zu unterscheiden. 

Zwischen seinen Lagerplätzen, dem Jagdgebiet und wiederholt besuchten Beutestücken 
ging dieser Luchs viele verschiedene Wege, doch wählte er bestimmte Strecken öfter als 


14 G. Zachariae, W. Elstrodt und Ingrid Hucht-Ciorga 


andere. Außerdem wurden lange Fährten festgestellt, welche in ganz andere Richtungen 
führten und offenbar das Hinüberwechseln von einem Lagerplatz zu einem anderen, das 
Aufsuchen von anderen Wildfütterungen und Jagdchancen oder die Rückkehr von dort 
waren. 

Um die so regelmäßig durchstreifte Fläche zu erfassen, benutzten wir das 1 km weite 
Gitternetz der Topographischen Karte 1:25000. Jedes Quadrat wird gezählt, in welches 
Belege für dieses Individuum fielen (Abb. 3). Alle Funde, auch wenn es Rißreste, Losun- 
gen, einzelne Trittsiegel oder nur kurze Fährtenstücke waren, bedeuteten ja Aufenthalte, 
Hin- und Rückwege des Tieres und damit Aktivitäten nicht an einem Punkt, sondern in 
einer Fläche. 


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Bodenmais 


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Abb. 3. Kerngebiete der drei erwachsenen Luchse 1976/77-1983/84. Inset: Bundesrepublik Deutsch- 
land. Weitab gelegene Planquadrate mit einzelnen Nachweisen wurden in die Flächenberechnung 
nicht einbezogen. (Weitere Erläuterung im Text) 


Das so erfaßte Gebiet ist eine zusammenhängende Fläche von 33 km? (Abb. 3). Der 
gesamte von diesem Luchs bestrichene Raum muß jedoch größer sein. In der Winterzeit, 
als genaue Kontrolle möglich war, war er mehrmals eine Woche oder länger nicht 
feststellbar und hatte sich vermutlich weiter vom Kerngebiet entfernt. 

Viele Beobachtungen belegen, daß er Strukturen und Lagebeziehungen ın seinem 
Aktionsraum genau kannte. So überschritt er am 21.2. 1981 in der Nähe des Dortes 
Spiegelhütte zunächst einen schmalen Bachlauf, indem er eine Stelle mit flachem Ufer 
wählte und auf ein Schneebrett und Steine im Wasser trat. Um aber einen zweiten, 
breiteren und tief eingeschnittenen Bach zu überqueren, machte er einen weiten Umweg 
zur Straßenbrücke. Auf dem Weg dorthin mußte er die letzten 100 m in tieferem Gelände 
gehen und konnte wegen hoher Schneewehen Straße und Brücke gar nicht sehen; dennoch 
ging er gezielt auf die richtige Stelle zu. 


Aktionsräume und Verteilung erwachsener Luchse 5 


Unsere letzten Nachweise für diesen Kuder sind drei Losungen vom Winter 1983/84, 
die wir bei von ihm bevorzugten Lagerplätzen am Falkenstein fanden. Seine Pfoten- und 
Gebißmaße, die Einsinktiefe im Schnee und die Höhe seiner Harnmarken über dem Boden 
bewiesen, daß er ungewöhnlich groß und schwer gewesen ist. 


Kerngebiet und Aktionsraum der Südost-Luchsin 


Ein weiblicher erwachsener Luchs bewegte sich in dem langgestreckten Waldgebiet 
zwischen Falkenstein und Rachel (Abb. 3). Die höchsten Bergkämme, auf welchen die 
Grenze zur Tschechoslowakei verläuft, bilden nach Nordosten einen natürlichen 
Abschluß; von dort fallen die Hänge vorwiegend nach Westen und Südwesten ab. Auch 
hier gibt es im klimatisch günstigen Hangbereich zwischen 800 m und 1150 m überhän- 
gende Felsen und Blockströme. 

Dieser Luchsin konnten wir nicht so oft nachgehen wie dem Kuder, weil wir unsere 
Arbeit auf dessen Kerngebiet konzentrierten. Aber seit dem Winter 1967/77 belegten die 
Riß- und Fährtenmeldungen vom Staatsforst und aus den angrenzenden Privatbezirken 
stets nur einen erwachsenen Luchs im genannten Gebiet. Schon im Februar 1979 machte 
Forstamtmann G. REINWALD Fotos von Luchsfährten, die am abgedrückten Karpalballen 
sicher identifiziert werden konnten. Wir selbst fanden Fährten, Spuren von zwei mißlunge- 
nen Angriffen, drei Risse bzw. Beutereste, mehrere Lagerplätze und Losungen, die 
eindeutig dieser Luchsin zuzuordnen waren. Gelegentlich jagte sie auch am Falkenstein; 
dort konnte ıhr ein erfolgloser Angriff auf ein junges Stück Rotwild nachgewiesen werden. 

Zahlreiche eindeutige Nachweise sind über das ganze Gebiet verteilt, ebenso die 
Beobachtungen eines erwachsenen Luchses ohne Identifizierung; sie dürfen mit großer 
Wahrscheinlichkeit diesem Individuum zugerechnet werden. Dennoch bleiben Lücken 
zwischen den belegten Quadraten. In Abb. 3 ist die engste Umrandung gezeichnet; das 
ergibt eine Fläche von 32 km?. Zwei weit abgelegene Nachweise wurden nicht einbezogen; 
sie bedeuten, daß sich auch diese Luchsin manchmal weit von ihrem bevorzugten Kernge- 
biet entfernte. Die letzten Hinweise auf sie sind Reste eines Rehs mit Reißzahnspuren vom 
Winter 1982/83 und frische Fährten im Januar 1983. 

Im Falkensteingebiet überschnitten sich also die Aktionsräume des Kuders und dieser 
Luchsin. Offenbar kannte auch sie dort Strukturen und Lagebeziehungen genau. Wahr- 
scheinlich fand im Überlappungsgebiet die Paarung statt; Beweise dafür fanden wir nicht. 
Aber jeweils im Februar/März 1980 und 1981, also zur Paarungszeit, erschien diese 
Luchsin am Falkenstein. Am 4./5. 3. 1981 besuchte sie hier auf einem Rundweg fünf 
geschützte Lagerplätze und hinterließ drei Harnmarken an diesen und acht weitere an 
Jungfichten, Baumstümpfen und Zaunpfählen. Solches Verhalten könnte den Kontakt zum 
Geschlechtspartner herstellen. Die Auswahl betraf nämlich solche geschützten Stellen, die 
nach Lage und Mikroklima besonders günstig waren und auch vom Kuder oft benutzt 
wurden. BaıL£y (1974) berichtet aus Idaho/USA, daß weibliche Rotluchse (Lynx rufus) dıe 
Höhlen mit Urin markieren, wo sie ihre Jungen ablegen. Solcher Zusammenhang könnte 
auch in unserem Fall bestehen. Wirklich fanden wir an den Lagerplätzen in diesem Gebiet 
während der Sommer 1980 und 1982 Fußabdrücke von Jungluchsen neben solchen von der 
Größe der Luchsin. 


Kerngebiet und Aktionsraum der Nordwest-Luchsin 


Eine weitere erwachsene Luchsin lebte im Raum nordwestlich des Falkenstein. In ihrem 
Kerngebiet befanden sich die Süd- und Westhänge des Arber; auch dort gibt es ın 
800-1150 m Höhe freistehende Felsen und Blockströme mit einem vielfältigen Angebot an 
geschützten Plätzen. Diese Luchsin ist durch zahlreiche Fährten und Risse nachgewiesen. 
In den Jahren 1977-1979 wurde sie sogar achtmal allein und viermal zusammen mit Jungen 


16 G. Zachariae, W. Elstrodt und Ingrid Hucht-Ciorga 


bei Dämmerlicht gesehen. Fünfmal erfolgten solche Beobachtungen zur gleichen Zeit, zu 
welcher auch die Südost-Luchsin auf der entgegengesetzten Seite des Falkenstein festge- 
stellt wurde. Damit ergaben sich zusätzliche Beweise für die Existenz beider Individuen. 
Auch diese Luchsin bewegte sich meistens außerhalb unseres Arbeitsgebietes; darum 
konnte der von ihr bevorzugte Raum nur lückenhaft erfaßt werden. Aber alle Meldungen 
der staatlichen und privaten Forstverwaltungen und unsere eigenen Daten ließen dort auf 
nur einen erwachsenen Luchs schließen. Wird wie oben die engste Umrandung um die 
Nachweise gezeichnet, so ergeben sich 33 km? (Abb. 3). Dabei wurden fünf weit abgele- 
gene Stellen - zwei nach Nordosten, eine nach Südwesten und zwei außerhalb der Karte im 
Westen — nicht einbezogen; hier hatte sie sich aus ihrem bevorzugten Kerngebiet entfernt. 
Im Februar 1982 war ihr ein gerissener Frischling zuzurechnen; das ist bemerkenswert, 
weil Wildschweine (Sus scrofa) selten Beute der Luchse waren. Noch in den Wintern 1984/ 
85 und 1985/86 wurden vom Arber einzelne Luchsfährten gemeldet; wir konnten jedoch 
nicht dort sein und darum nicht feststellen, ob das diese Luchsin oder ihr Nachwuchs war. 
Diese Luchsin bewegte sich zeitweise auf der Westseite vom Falkenstein; sie ging also ın 
das Kerngebiet des Kuders hinein. Das Entsprechende wurde oben schon von der Südost- 
Luchsin berichtet. Leider ließ das Fundmaterial keinen Unterschied in Pfoten- und 
Gebißmaßen zwischen den beiden weiblichen Tieren erkennen. Auch die in zwei Sommern 
in Lagerplätzen am Falkensteinsüdhang gefundenen Spuren einer Luchsin mit Jungen 
waren nie so tief eingedrückt, daß die Fußanomalie der Südost-Luchsin hätte erkannt 
werden müssen; sie ließen sich darum nicht identifizieren. Die Lokalitäten (drei gestri- 
chelte Quadrate in Abb. 3) liegen zwischen den Gebieten mit eindeutigen Nachweisen für 
die beiden Luchsinnen. Unklar bleibt also, ob es dazwischen eine scharfe Grenze gab oder 
ob die eine wenigstens zeitweise auch in das Gebiet der anderen vordrang. Sicher ist 
jedoch, daß ihre eigentlichen Kerngebiete durch das Falkensteinmassiv getrennt waren. 


Diskussion 
Raumansprüche und Verteilung der Luchse im Hinteren Bayerischen Wald 


Die drei erwachsenen Luchse haben mindestens sieben Jahre in den angegebenen Räumen 
gelebt. Dieses Ergebnis beweist erstmalig die langjährige Bindung an ein geeignetes 
Wohngebiet; vermutlich wird es zeitlebens beibehalten. Nur ZeLtuchın (1984) stellte auf 
den Valdaj;-Höhen/Nordwestrußland bestimmte Luchse über drei Winter in denselben 
Gebieten fest. In Idaho/USA konnte BAıLEy (1980) individuell gekennzeichnete Rotluchse 
(Lynx rufus) drei Jahre und in einigen Fällen 7-10 Jahre in derselben Gegend bestätigen; 
auch dieser Autor nimmt an, daß sıe dort bis zum Lebensende bleiben. 

Die Auswertung unserer Beobachtungen und Daten ergibt gewiß nicht den maximal 
bestrichenen Raum. Wahrscheinlich machten die Luchse gelegentlich noch weitere Wege. 
Es gibt aber keine Beobachtungen außerhalb des geschlossenen Waldes. Zu überlegen ist, 
welche Bedeutung solche durch häufige Nachweise belegten Mindestflächen haben. 

Unter ‚Revier‘ oder ‚Territorium‘ versteht man ein gegen Artgenossen verteidigtes 
Wohngebiet; es kann durch Markierungen gekennzeichnet oder begrenzt sein. Wir fanden 
bei unseren drei benachbarten Luchsen jedoch keinen Hinweis auf eine aktive Reviervertei- 
digung. Zur gleichen Feststellung kommt BaıLEy (1974, 1980) beim Rotluchs. Der von uns 
gründlich beobachtete Kuder hinterließ Losungen und Harnmarken dort, wo er sich am 
häufigsten bewegte (HucHT et al. 1984). Seine gelegentlichen Fernwege führten vom 
bevorzugten Kerngebiet weg oder dahin zurück. Solche Fährten verliefen niemals so, daß 
sie Grenzen einer Fläche hätten sein können. Wir verwenden darum die neutrale Bezeich- 
nung „Aktionsraum“ (engl. home range) für das ganze vom Luchs durchstreifte Gebiet ım 
Sinne von IMMELMANN (1975) und HEyMER (1977). 

Unsere Suche nach Fährten, Beutestücken, Losungen, Harnmarken, Lagerstellen und 


Aktionsräume und Verteilung erwachsener Luchse 17 


anderen Spuren mußte besonders dort Erfolg haben, wo sich das betreffende Tier am 
häufigsten aufhielt; das gleiche gilt für die Meldungen der Forstbeamten. Mit dieser 
Arbeitsweise werden vom Luchs seltener besuchte Gebiete des Aktionsraumes nur zufällig 
erfaßt. Andererseits wird hierbei ein bevorzugtes Kerngebiet erkennbar. Im Fall des 
Kuders war das eine geschlossene Fläche von 33 km?; in jedem Teil davon wurde er 
wiederholt festgestellt und identifiziert (Abb. 3). 

Die Auswertung für die Luchsinnen ergibt ebenfalls Gebiete, wo sie sich bevorzugt 
aufhielten, und wo darum die Wahrscheinlichkeit für Sichtungen und Spurenfunde am 
größten war. Sie hatten die gleiche Größe wie das Kerngebiet des Kuders. Aber einige 
Nachweise mit sicherer Zuordnung liegen weit entfernt von den Flächen, aus welchen die 
Mehrzahl der Meldungen kam (Abb. 3). Wahrscheinlich wurden dort Aufenthalte im 
Randbereich des Aktionsraumes erfaßt. Den Südhang des Falkenstein hat vielleicht nicht 
nur die Südost-Luchsin, sondern auch die Nordwest-Luchsin zeitweise besucht; das ließ 
sich leider nicht klären. 

Die Annahme eines Kerngebietes und das Überlappen der Aktionsräume beim Luchs 
werden durch Veröffentlichungen aus anderen Ländern gestützt. Auf den Valdaj-Höhen 
ermittelte ZELtucHın (1984) die Aktionsräume von Luchsen nach Fährten im Winter, 
Lagerplätzen und Angriffen auf Schneehasen, welche dort die häufigste Beute sind. Die 
Luchse wurden an Trittsiegeln identifiziert. Zwei Männchen und ein Weibchen wurden 
drei Jahre lang beobachtet. Die Aktionsräume überlappten sich; die maximal durchstreif- 
ten Gebiete waren 250, 130 und 70 km? groß, aber in einem Kerngebiet (russ. korennoj 
rajon) von 30 km? bewegten sie sich regelmäßig, in der peripheren Zone nur selten. 
DanıLov et al. (1979) unterscheiden bei Luchsen in Nordwestrußland ein Kerngebiet von 
25-45 km? und eine seltener besuchte periphere Zone mit Überlappung bei benachbarten 
Tieren. Hacıunn (1966) beschreibt sogar weitgehendes Überlagern der Streifgebiete von 
einem Kuder und einer Luchsin während eines Winters ın Südschweden. 

Entsprechende Ergebnisse liegen vom Kanadaluchs (Lynx canadensis) vor. SAUNDERS 
(1963) ermittelte in Neufundland für zwei Männchen 18,1 und 20,7 km?, für eine Junge 
führende Luchsin 15,5 km? nach Fährten im Schnee und Fallenrückfang der markierten 
Tiere im Sommer. Fernwege zur Paarungszeit wurden nicht mitgerechnet, also nur 
bevorzugte Gebiete erfaßt. Parker et al. (1983) bestimmten auf Cape Breton Island/ 
Neuschottland mit Radiotelemetrie die Aktionsräume von zwei Erwachsenen, Männchen 
und Weibchen; es waren im Winter 12,3 und 18,6 km?, im Sommer 25,6 und 32,3 km?. Nur 
im Winter erkannten die Autoren ein Kerngebiet (engl. core area) von 5,3 bzw. 6,6 km’, 
aus welchem 75 % aller Peilungen kamen. Die niedrigen Zahlen mögen durch Artunter- 
schiede und Landschaft bedingt sein; interessant ist, daß im Sommer kein Kerngebiet 
bevorzugt wurde und daß die Aktionsräume bei gleicher Lage im Sommer größer als im 
Winter waren. Vielleicht gilt ähnliches auch in Europa; entsprechende Daten fehlen bisher. 
Von den drei im Bayerischen Wald angesiedelten Luchsen ist nach unseren Spurenfunden 
nur sicher, daß sie sich zu allen Jahreszeiten in den Gebieten aufhielten, die in Abb. 3 
dargestellt sind. 

Für den Luchskuder war die Felsenzone am Süd- und Westhang des Falkenstein 
jahrelang das Zentrum, von wo aus er seinen Aktionsraum durchstreifte (HucHT und 
ELsTRopT 1983). Auch die beiden Luchsinnen hielten sich, mit und ohne Junge, zeitweise 
dort auf. Aber sie kehrten immer wieder zurück nach Nordwesten zum Arber bzw. nach 
Südosten an die Hänge oberhalb der Ortschaften Spiegelhütte und Buchenau bis zum 
Nordwesthang des Rachel. Auch dort gibt es, wie erwähnt, unter Felswänden und 
Wanderblöcken geschützte Stellen für jede Wetterlage und Windrichtung. Jeder der drei 
Luchse hatte also in seinem Kerngebiet eine große Auswahl solcher Plätze, die als Lager 
geeignet waren. 

Gewiß war das Vorhandensein von Beutetieren in der Landschaft eine Voraussetzung. 
Aber nicht das Beuteangebot, sondern die Komfortansprüche der drei erwachsenen Luchse 


18 G. Zachariae, W. Elstrodt und Ingrid Hucht-Ciorga 


hatten offenbar bestimmt, wo sie sich auf Dauer ansiedelten. Ihre Kerngebiete und daran 
anschließende Zonen enthielten sowohl Bereiche, die von den Beutearten Reh und 
Rothirsch kaum aufgesucht wurden, als auch deren bevorzugte Tageseinstände und 
Äsungsplätze. Besonders beim Rehwild gab es in jenen Jahren auch kleinräumige Ände- 
rungen, bedingt durch forstwirtschaftliche Maßnahmen, Einrichten oder Aufgeben von 
Winterfütterungen. Ein Einfluß auf Lage und Ausdehnung der von den Luchsen gewählten 
Kerngebiete war nicht zu erwarten, weil diese sich über größere Entfernungen erstreckten. 

Raumbedarf und Komfortansprüche des Luchses können gegenwärtig nur noch in dem 
geschlossenen Waldgebiet erfüllt werden, welches sich 7-9 km breit längs der Landes- 
grenze erstreckt (Abb. 3). Westlich davon sind ungünstigere Bedingungen. Der Wald ist 
durch Landwirtschaft, Ortschaften, Straßßen und Eisenbahn stark zergliedert. Felsen und 
einzelne Blöcke gibt es dort nur ım Bereich unter 800 m Höhe, wo im Winter oft 
Tauwetter mit Regen und Naßschnee herrscht. Andere Schutzplätze, etwa unter gestürzten 
Bäumen, gibt es in den forstwirtschaftlich genutzten Wäldern jedoch nicht. Aber auch im 
Osten, auf tschechischer Seite, sind Süd- und Westhänge selten, die Talsohlen schon 
1000-1100 m hoch und damit oberhalb der optimalen Zone. Unverständlich ist, warum 
FEstErTics (1980, 1981) dieses Luchsvorkommen bis 8 km in die Tschechoslowakei hinein 
darstellt, obwohl von dort keine Meldungen vorliegen. Für Luchse günstige Bedingungen 
wiederholen sich nur nordwestlich des Arber, wo 1978/79 am Hohen Bogen (1079 m) ein 
Luchs aufgetreten sein soll, und südöstlich vom Rachel am Lusen (1370 m) im National- 
park; dort erfolgte aber keine Ansiedlung. 

Die drei von uns beobachteten Luchse waren ım Winter 1976/77 bereits erwachsen. Sie 
wurden demnach mindestens 8-9 Jahre alt und haben vermutlich ein natürliches Lebens- 
ende erreicht. Vielleicht waren ım Bayerischen Wald noch mehr Luchse ausgesetzt 
worden; Hinweise darauf oder auf die in einigen Jahren aufgezogenen Jungtiere gab es 
auch außerhalb jenes optimalen Gebietes. Ihr Verbleib ist unbekannt, aber für die ın 
Populärschriften behaupteten Abschüsse durch Jäger fehlen ebenfalls Beweise. Vor Plänen 
zur Wiedereinbürgerung dieser Raubtierart wäre dringend nötig, die biologischen Voraus- 
setzungen für ihre Erhaltung zu klären. 


Ergebnisse aus anderen Ländern und Einfluß unterschiedlicher Methoden 


Als Kerngebiet bezeichnen wir den Landschaftsausschnitt, wo sich ein Luchs über mehrere 
Jahre regelmäßig aufhielt. Dort häuften sich die Nachweise durch Fährten, Beutereste, 
Losungen, Harnmarken, Lagerplätze und sogar manchmal Sichtungen. Nur zu diesem 
Gebiet hatte das Tier offenbar eine engere Bindung; darum sollte nur hier diskutiert 
werden, welche Gründe für seine Ansiedlung ausschlaggebend waren. Wie oben gezeigt, 
war das Angebot an Lagerplätzen unter Felsen ein entscheidendes Kriterium. Mit gleichen 
Methoden kommt ZELTucHIn (1984) in der ebenen Landschaft der Valdaj-Höhen/Nord- 
westrußland zu einem ähnlichen Ergebnis. Die Kerngebiete der Luchse sind dort etwa 
30 km? groß und enthalten stets Windbruchflächen, in welchen sie geschützte Lagerplätze 
finden. Diese Arbeitsweise läßt also Zusammenhänge zwischen dem Verhalten der Tiere 
und Landschaftsstrukturen erkennen (HucHT und ELsTRODT 1983; HucHT et al. 1984); es 
ist im Bergland jedoch schwierig, die gelegentlichen Fernwege zu verfolgen. 

Einige Autoren versuchen, die Fläche des gesamten Aktionsraumes zu erfassen. 
Hacıun (1966) gibt aufgrund mehrtägiger Abfährtungen während eines Winters für 
einen Luchskuder in Südschweden ein „Revier“ von mindestens 300 km? an. Nicht geprüft 
wurde, ob jenes Gebiet wiederholt durchstreift wurde; auch mag die Auswertung mit 
einem Netz von 25 km? großen Quadraten ungenutzte Bereiche erfaßt haben. Jonsson 
(1980) berechnete für zwei Luchsinnen in Mittelschweden sogar Aktionsräume von 625 
und 2000 km? Größe. Hier wurden vielleicht einmalige Erkundungswege einbezogen. Die 
Radiotelemetrie erlaubt, langfristig die Bewegungen von Luchsen und auch ihre Fernwege 


Aktionsräume und Verteilung erwachsener Luchse 19 


zu kontrollieren. Aus einem solchen Arbeitsprogramm im Berner Oberland/Schweiz 
rechnen HALLER und BREITENMOSER (1984) mit 200-300 km? Aktionsraum. 

Zur Beurteilung solcher Zahlen muß man die wirkliche Form eines Aktionsraumes beim 
Luchs berücksichtigen. BaıLEy (1974) und ZeLrtucHın (1984) betonen, daß der periphere 
Teil oft aus einzelnen Lokalitäten besteht, die nur in größeren Zeitabständen besucht 
werden. Die Geländepartien dazwischen und längs der Wege dorthin können für das Tier 
bedeutungslos sein. Durch gerades Verbinden der äußersten Nachweispunkte erhält man 
aber eine kontinuierliche Fläche; sie wird größer sein als die, welche der Luchs wirklich 
durchstreift und deren Strukturen und Lagebeziehungen er im Gedächtnis speichern kann. 
Auch wird die vereinfachende Umrandung bei benachbarten Tieren mehr Überschneidung 
vortäuschen als der Wirklichkeit entspricht. 

Viele ältere Veröffentlichungen geben den Bestand von Luchsen in bestimmten Land- 
schaften an. Gewöhnlich wurde bei Schnee die Zahl der unabhängigen Fährtensysteme 
festgestellt und durch diese die untersuchte Gesamtfläche dividiert. Dabei wurden nicht 
nur die auf Dauer angesiedelten Luchse, sondern auch Durchzügler und Jungtiere erfaßt. 
Solche Erhebungen gibt es für viele Teile der Sowjetunion (HEPTNER und SrupskıJ 1980; 
MATJuScHKIN 1978) und auch aus der Slowakei (NovAkovA und Hanzı 1968). Es werden 
Zahlen zwischen 0,1 und 1,0 Exemplaren auf 10 km? angegeben. Sie sind produktionsbio- 
logisch von Interesse und haben praktische Bedeutung für die Pelztierjagd. Falsch ist 
jedoch, für alle diese Tiere eigene, exklusive ‚Reviere‘ anzunehmen und deren Größe aus 
solchen Zahlen zu berechnen. Behauptungen, daß Luchse sich auf 10 km? und weniger 
beschränken könnten, sind vermutlich so zustande gekommen. Auch die Schlußfolgerung, 
„daß sich die Reviergröße umgekehrt proportional zur Bestandsdichte der Art verhält“ 
(MATJuschkIn 1978, S. 91f.), ist sicher unrichtig. 

Alle diese Methoden liefern also sinnvolle Ergebnisse, aber zu ganz verschiedenen 
biologischen Aspekten. Sie dürfen nicht unkritisch miteinander verglichen werden. Darum 
sollte künftig bei der Diskussion um Raumansprüche des Luchses der Zusammenhang 
zwischen ermittelten Daten, eingesetzten Methoden und verfolgter Fragestellung beachtet 


werden. 
Danksagungen 


Für die Unterstützung unserer Freilandarbeit danken wir dem damaligen Leiter des Staatlichen 
Forstamtes Zwiesel, Herrn Forstdirektor E. ENGELSTÄDTER, und den Revierbeamten Forstamtmann 
R. GAEBEL, Forstamtmann H. THoMA, Forstoberinspektor L. TISCHLER, Forstamtmann G. ReEın- 
WALD, Forstamtsrat H. SCHWARZ und Forstoberinspektor E. ZITZELSBERGER. Zusätzliche Hinweise 
verdanken wir dem Staatlichen Forstamt Bodenmais, dem Fürstlich Hohenzollern’schen Forstamt 
Bayer. Eisenstein, der Gutsverwaltung Freiherr von Poschinger Oberfrauenau und der Gräflich 
Mellin-Wolffersdorff’schen Gutsverwaltung Oberzwieselau. Herr E. MEININGHAUS, Technischer 
Sachverständiger beim Landeskriminalamt Düsseldorf, gab uns Anleitung zur Spurensuche. Für die 
Arbeitsmöglichkeit im Zoologischen Garten Wuppertal danken wir Herrn Direktor Dr. G. Haas und 
Herrn Dr. U. SCHÜRER, für praktische Hilfe dem Tierpfleger Herrn U. Schmipr. Der Technischen 
Assıstentin Frau E. PoGGEL danken wir für Mitarbeit bei den Laboruntersuchungen. 


Zusammenfassung 


Bei drei erwachsenen Luchsen im Hinteren Bayerischen Wald wurden räumliche Bewegungen und 
Ansprüche an Landschaftsstrukturen untersucht. Ihre Aktivitäten wurden aus Fährten im Schnee, 
einzelnen Spuren im Sommer, gerissenen Beutetieren, Losungen, Harnmarken und Be 
erschlossen; Sichtungen waren selten. Die Tiere wurden nach den Maßen von Trittsiegeln und 
Zahnspuren an Beuteresten und nach Spuren geschlechtsbezogener Verhaltensweisen identifiziert. 
Frische Beutestücke wurden mit Kunststoffgranulat präpariert, was markierte Losungsfunde an 
entfernten Orten ermöglichte. Die Aktionsräume von zwei Luchsinnen überlappten sich mit dem 
eines Kuders. Sie bestanden aus einem bevorzugten Kerngebiet von etwa 30 km? und einer peripheren 
Zone. Die Lage der Kerngebiete war vom sehr an geschützten Lagerplätzen bestimmt; die Luchse 
lebten dort mindestens 7 Jahre lang. Studien aus anderen Ländern stützen die Annahme eines 
Kerngebiets solcher Größe ım Aktionsraum. In der Literatur werden die Raumansprüche des Luchses 
jedoch auch viel geringer oder größer angegeben. Die Beziehung zwischen Methoden und Ergebnissen 
wird diskutiert. 


20 G. Zachariae, W. Elstrodt und Ingrid Hucht-Ciorga 


Literatur 


Baıtey, T. N. (1974): Social organızation in a bobcat population. J. Wildl. Manage. 38, 435-446. 

BaıLey, T. N. (1980): Factors of bobcat social organisation and some management implications. 
Worldwide Furbearer Conf. Proc. Ed. by J. A. CHapman and D. Pursrey. Frostburg: Univ. 
Maryland. Vol. 2, 984-1000. 

DanıLov, P. I.; Rusakov, O. $.; Tumanov, I. L. (1979): Chiscnye zveri severo-zapada SSSR. (Die 
Raubtiere der nordwestlichen USSR.) Leningrad: Izd. Nauka. 

ELSTRODT, W.; HUCHT, I.; ZACHARIAE, G. (1983): Aktionsräume erwachsener Luchse, Lynx Iynx 
(Linnaeus, 1758), und Belege für Jungenaufzucht ım Hinteren Bayerischen Wald. Dtsch. Ges. 
Säugetierkunde, 57. Hauptvers. Bonn, 6. 

FEsTETICS, A. (1980): Die Wiedereinbürgerung des Luchses in Europa. In: Der Luchs in Europa. 
Hrsg. von A. FEsTETIcs. Greven: Kilda. 224-254. 

FEstETics, A. (1981): Das ehemalige und gegenwärtige Vorkommen des Luchses, Lynx Iynx (Linne, 
1758), ın Europa und seine Wiederansiedlung in einigen europäischen Ländern. Säugetierkdl. Mitt. 
29 (1), 21-77. 

FRANCK, R.; MÜHLSCHLEGEL, H. (1966/68): Kunststoffe im Lebensmittelverkehr. Empfehlungen der 
Kunststoff-Kommission des Bundesgesundheitsamtes. Hrsg. von R. FRANck. Lief. 5: Polystyrol. 
Lief. 9: Farbmittel zum Einfärben von Kunststoffen. Köln: Heymann. 

Gass, H. (1976): Katzen, Schleichkatzen, Marder. In: Zootierkrankheiten. Hrsg. von H.-G. Krös und 
E. M. Lanc. Berlin und Hamburg: Paul Parey, 92-112. 

HaAGLunD, B. (1966): De stora rovdjurens vintervanor. I. Viltrevy 4, 81-299. 

HALLER, H.; BREITENMOSER, U. (1984): Der Luchs. Schweiz. Naturschutz, Basel, Jg. 1984 (2), 2-30, 
und Panda/WWF Schweiz, Zürich, 17 (1), 2-31. " 

Heıı, P.; SLADER, J. (1980): Ergebnisse der Luchsforschung in der CSSR, II. Teil. Über die 
Variabilität der Schädel- und Körpermaße des Luchses (Felix Iynx L., 1758) ın den Westkarpaten. 
Beitr. Jagd Wildforsch. 11, 260-275. 

HEPTNER, V. G.; SLupdsk1J, A. A. (1980): Raubtiere (Feloidea). In: Die Säugetiere der Sowjetunion. 
Hrsg. von V. G. HEPTNER und N. P. Naumov. Jena: VEB Gustav Fischer. Vol. 3. 

HEYMER, A. (1977): Ethologisches Wörterbuch. Berlin und Hamburg: Paul Parey. 

HuchHr, 1.; ELstRoDT, W. (1983): Nutzung von Lagerplätzen beı einem freilebenden Luchs, Lynx 
bynx (Linnaeus, 1758), im Hinteren Bayerischen Wald. Dtsch. Ges. Säugetierkunde, 57. Hauptvers. 
Bonn, 14. 

HuchHr, I.; ELSTRODT, W.; ZACHARIAE, G. (1984): Beobachtungen zum Harnmarkieren beim Luchs, 
Lynx bynx (Linnaeus, 1758), in Freiland und Gehege. Dtsch. Ges. Säugetierkunde, 58. Hauptvers. 
Göttingen, 23-24. 

IMMELMANN, K. (1975): Wörterbuch der Verhaltensforschung. München: Kindler. 

Jonsson, S. (1980): Erforschung und Erhaltung des Luchses ın Schweden. In: Der Luchs in Europa. 
Hrsg. von A. FEsTETIcs. Greven: Kilda. 170-180. 

MATJUSCHKIN, E. N. (1978): Der Luchs. Neue Brehm-Büch. 517. Wittenberg Lutherstadt: Ziemsen. 

NovAkrovä, E.; Hanzı, R. (1968): Contribution ä la connaissance du röle joue par le lynx dans les 
communautes sylvicoles. Schweiz. Z. Forstwes. 119, 114-126. 

PARKER, G. R.; MAxwELL, J. W.; MorTon, L. D.; SMITH, G.E. J. (1983): The ecology of the lynx 
(Lynx canadensis) in Cape Breton Island. Can. ]J. Zool. 61, 770-786. 

SAUNDERS, J. K. (1963): Movements and activities of the lynx in Newfoundland. J. Wildl. Manage. 27, 
390-400. 

SCHROETER, W. (1981): Beobachtungen an den Nordluchsen, Lynx lynx (Linne, 1758), der Tiergrot- 
ten und des Nordseeaquariums Bremerhaven. Säugetierkdl. Mitt. 29 (4), 8-9. 

SLUSHER, R.; BISTNER, $. I.; KIRCHER, C. (1965): Nutritional secondary hyperparathyroidism in a 
tiger. J. amer. vet. med. Ass. 147, 1109-1115. 

STEHLIK, J. (1979): Znovuvysazeni rysa ostrovida (Lynx lynx L.) v nekterych evropskych zemich v 
letech 1970-1976. (Wiedereinbürgerung des Luchses (Lynx bnx L.) in einigen europäischen 
Ländern ın den Jahren 1970-1976.) Folıa venat. (Praha) 9, 255-265. 

STOLLMANN, A. (1963): Beitrag zur Kenntnis des Luchses (Lynx lynx L.) in den tschechoslowakischen 
Karpaten. Folıa zool. (Praha) 12, 301-316. 

SuMINsKI, P. (1973): Rys. (Der Luchs.) Warzawa: Pan. Wydaw. Roln. Lesne. 

VasıLıu, G. D.; Deceı, P. (1964): Über den Luchs (Lynx bynx) der rumänischen Karpaten. Säuge- 
tierkdl. Mitt. 12, 155-183. 

WINEGARNER, M. S. (1985): Pugmarks and the biology of the bobcat, Lynx rufus. Z. Säugetierkunde 
50, 166-174. 

ZELTUCHIN, A. $. (1984): O suto&noj aktivnosti i razmerach ulastkov obitanija rysı v juznoj tajge 
verchnevol2’ja. (Über die tägliche Aktivität und die Reviergrößen des Luchses in der südlichen 
Taiga um den Oberlauf der Wolga.) Bjul. mosk. O-va Ispyt. Prirody, Otd. biol. 89, 54-62. 


Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. GERHARD ZACHARIAE, Stud.Rt. WERNER ELSTRODT, Dipl.-Biol. 
InGrıD HUCHT-CioRGA, Institut für Zoologie der Universität Düsseldorf, 
Universitätsstraße 1, D-4000 Düsseldorf 


Dynamics of reproduction and development of weight in the 
Wild boar (Sus scrofa) in South-west France 


By Dominique P£rın, F. Spitz, G. JANEAU and G. VALET 


Institut National de la Recherche Agronomique, Castanet-Tolosan, France 


Receipt of Ms. 25. 3. 1986 
Abstract 


Studied was the weight and reproductive stage of wild boar in relation to age and food conditions. 133 
data were obtained between 1978 and 1981, among which 65 (49 %) relevant to tagged animals. Age of 
most anımals was determined by reference to their lens weight at death. Results indicate that the body 
weight evolution is similar ın both sexes until they reach about 45 kg at 12-15 months. Males maintain 
a fast weight gain while a tendency to a step by step change is observed in females, as a consequence of 
their annual investment in breeding. After a big oak mast, adults are heavier and the Dh occur 
earlier: this last fact is the only responsible of heavier piglets observed at the next hunting season. 


Introduction 


In the domestic sow, puberty occurs at an age which is characteristic of each bred, provided 
weight growth has not been too much slower than the average (ETIENNE and LEGAULT 
1974). If young sows are subject to important food deficiency just before puberty or even 
earlier, their body development is slowed down and theır first oestrus delayed (Duncan 
and LODGE 1960: in SADLEIR 1969; ZIMMERMAN et al. 1960; Du£E and ETIENNE 1974; 
ETIENNE et al. 1983). A more energetic diet given sows just before mating results ın a 
significant increase of ovulation rate (the so-called “flushing’”) as told by SORENSEN et al. 
(1961). 

In the wild sow, OLorr (1951) reports that many young females may breed at 8-10 
months old when good oak or beech mast occurs but not when mast is poor. He also 
precises that the rate of reproduction increases in years of plenty. MATSCHkE (1964) made 
equivalent observations, speaking of the so-called “flushing effect”’ of food. HEnRY (1966), 
BRIEDERMANN (1971) and AUMATTRE et al. (1984) observe that an increase in food supply 
results in higher litter size. Food excess or deficiency can also be involved in the timing of 
anoestrus-oestrus transition in autumn (MAUGET 1980; AUMAITRE et al. 1982). Actually, 
while the domestic sow is continuously fertile with some fluctuations (MARTINAT-BOTTE 
et al. 1981, 1984), the wild sow is sexually seasonal, whatever the quantity of food offered. 
On the other hand, weight development in wild boar (male or female) is affected to a 
certain extent by food conditions in the wild (OrLorr 1951; Kozro 1975; KrEın 1984). 
Relationship of food, weight and reproduction in the wild boar has never been considered 
in detail. The present work is an attempt to analyze this complex dynamics, on the basıs of 
observations collected in the wild in South West France. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5201-0021 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 21-30 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


22 Dominique Pepin, F. Spitz, G. Janean and G. Valet 


Material and methods 
Study area 


Gresigne country, located in adjacent parts of Tarn and Tarn-et-Garonne departements, extends over 
about 350 square km. It presents a hilly landscape varying ın altitude from 100 to more than 500 m 
above sea level. On an economical viewpoint, ıt ıs considered as ““marginal’”’ and qualified “piedmont” 
or “mountain”. The entire area is characterized by an important forest cover (more than 50 %), 
scattered farmland patches dominated by forage cultivation, and a large proportion of more or less 
recently abandoned rangeland. “Gaillac” Band anende extend over the extreme south of Gresigne. 
Center of Gresigne is occupied by a State Forest (35 square km). All woodlots in the country present a 
diversified understory, with several important evergreen species. A small number of plots are planted 
with conifers, mixed with dense scrub vegetation. Dense understory and scrubland are highl 
favourable to the establishment of wild boar resting places. Wild boars are also provided en 
abundant food resource: acorn, chestnuts, grapes, several species of wild fruit, herbs and legumes. 
During the study, an exceptional oak mast occurs in autumn 1978. Wild boar hunting ıs performed by 
specialized teams (hound hunting with posted shooters). Hunting effort ıs high, rather constant year 
after year and uniformly distributed. Hunting bag is estimated 200-250 for the 350 square km of 
Gresigne country. Wild boar population density has been estimated about 2 to 3 per square km in 
summertime. (SPITZ et al. 1984). 


Trapping and handling live animals 


Small (8 square m) and corral-type (500 square m) traps have been located in the State Forest. Anımals 
less than 30 kg are immobilized with a small net. Others are forced into a handling box, or chemically 
immobilized. For each anımal date, place, weight, sex, apparent reproductive state are recorded. In 
addition blood samples and ectoparasıtes are collected. An ear tag (numbered plastic tag) ıs placed. 87 
ee have been ear Eee among them 15 received a radıo-collar. All are released at trappıng 
place. 


Ear-tag recovery and examination of dead animals 


At the onset of trapping work in Gresigne, a large information campaign was organized ın 
neighbouring departements of Tarn, Tarn-et-Garonne and Haute-Garonne, in newspapers, by direct 
contact with hunting teams and through hunting organızations and game keepers. Hunters were 
requested to record ıdentification number of the tag, sex and weight of tagged anımals they killed, 
place and date of the shot, and to collect eyes in formaline (containers wıth formalıne had been 
distributed prior to the hunting season). In addition to this large-scale survey, our team conducted 
regular observations on nk shot in Gresigne State Forest during the 78-80 seasons: for each 
anımal some additional informations were recorded (macroscopic examination of reproductive 
apparatus, stomach content, dentition, ectoparasites) and female reproductive tracts were collected 
and examined later. Ovarıes were weighed and observed with binocular microscope. Uterus was 
dissected in search of embryos and placental scars. Age of embryos was deducted from their length 
according to HENRY’s (1968) as 


Age determination 


Age classification in live anımals is usually based upon body size or general morphology. However 
DARDAILLON (1984) considers as known age animals only those piglets distinctly striped, and similarly 
Kreın (1984) places in this category only piglets less than 10 kg. For dead or live anımals, an usual 
technic is based on milk tooth eruption a replacement, according to a key published by MATSCHKE 
(1967). Age determination following this method is approximative and relies upon a subjective 
decision (SWEENEY et al. 1970). Following indications from QUERE (pers. comm.) we selected eye lens 
weight as an age criterion similarly to EL MAsTour et al. (1982) and DarvaıLLon (1984). All these 
authors propose approximately the same figures as those published by Sprrz (1984). This author’s 
results are summarized by the following formula: 


u me 
eG 


where y is age in days and x weight of both lenses in mg. 

When thıs technic is applied to an individual, uncertainty of this estimation is #1 month at 
6 months, #2 at 12 months and + 4 at 2 years (Spitz 1984). When applied to large samples it gives a 
good approximation of the average birth date. This practically pe to the general aspect of age 


Weight and reproductive stage of wild boar 23 


distribution (one or several peaks?) and allows to evaluate the average age (average birth date) 
corresponding to each peak. 

In the present a we consider as known age anımals those ones the lenses of which were 
weighed. Age at trapping is deducted from age at death. This basic set is completed by some 
individuals trapped as striped piglets among a famıly group (very small anımals of same weight and 
general appearance), but the lens of which were not collected at death. 


Treatment of informations about reproduction 


According to AUMAITRE etal. (1982), females are classified as “cyclic”’ or “inactive”’ following weight 
of ovary and empty uterus. Rythmicity of birth is deducted from the trapping rate of young piglets 
and from estimated age of dead anımals. Fertility (litter size) and embryonic losses are evaluated. 


Treatment of informations about weight gain 


General age distribution of anımals examined in Gresigne is presented in Table 1. Due to incertainty in 
individual age determination, anımals were grouped in successive age classes of increasing width. We 
first notice ın Table 1 that data concerning hunted animals are the most numerous (71,4 % of the 
total). Secondly, we observe that trapped animals are mostly piglets less than 5 months old (81,6 %), 
while hunted anımals are very few in this age class (6,3 %). Finally, the whole set of data can be 


Table 1 
Distribution of age, sex and types of wild boars examined in the Gresigne State Forest between 


1979 and 1981 


ee Caught in traps 
ns untagged type Ag) type Bo) 
(month) 3 0 3 3 0 


jo" 
+0 


1-2 
25 
3-4 176-219 
4-5 220-254 
5216 255-283 
6- 8 284-328 
8-10 329-362 
10-12 363-390 
12-15 391-425 
15-18 426-453 
18-24 454-497 
24-36 498-560 
>36 >560 


Total N er) are le 10 11 6 68 65 


m 


ea | mm eNF | 
NWWON | Won we 
— [nv 
NW DNNDOUSH+I ON 
NS 
NWVunNDN | PowuwununNn-» 


(1) age determined by lens weight, (2) age at capture determined a posteriori by lens weight, 
(3) caught at the same time as another animal of the latter ee (4) age at GEBR + time 
S 


between capture and shooting, (*) anımal caught as a juvenile and shot 760 days after 


divided in 38 (28,6 %) individuals weighed at trapping, 27 (20,3 %) tagged individuals recaptured by 
shooting and 68 (51,1 %) untagged animals weighed at death. From 86 wild boars tagged in the 78-81 
period, 39 (45 %) were recaptured (Spırz 1984). In addition to 21 animals the age of which was 
estimated by eye lens weight, the age of 6 males was evaluated. Finally, among 39 recaptured animals 
27 have been successfully aged (69 %). 

For each age class male and female weights are compared by utilizing Student’s test when varıances 
are equal (F of FisHER-SNEDECOR) or the test of SUKHATME when variances are unequal. When 
unsignificant difference between sexes is observed, results from both sexes are grouped. 


24 Dominique Pepin, F. Spitz, G. Janeau and G. Valet 


Results 


Reproduction 
Characters of genital tracts 


At infant stage, for a body mass of about 30 kg, average ovary weight is about 1 g. The 
same value is observed in females 1 to 2 years old when sexually inactive. In females older 
than 2 years ovarıes of sexually inactive individuals ıs a little bit heavier (1,75 g; significant 
difference at 0.01 level). As soon as cyclic, or at the beginning of pregnancy, anımals 
present ovaries weighing 3 g (significant difference at 0.01 level; Fig. 1). 

4 400 


(9) (9) 


S z 
£ [2) 
nn 2 so 200 
3 3 
“a 
© 2 
o 
> I 
oo ı 2100 
(0) (0) 
Stage Infant Inactive Cyclic Infant Inactive Cyclic 
Age (year) <!I 1-2 >2 >] <] 1-2 >?2 >] 


Fıg. 1. Development of ovary weight and uterus weight in relation to age and stage of females 


Evolution of uterine weight 


At infant stage, uterine weight averages 40 g. In sexually inactive famales 1 to 2 years old, it 
increases up to 80 g (P <0.01), and up to 120g (P <0.05) in older females. When cyclic 
females present significantly heavier uterus, with an average 300 g (Fig. 1). During preg- 
nancy, development of uterus and foetal annexes goes on: ın a female with 6 embryos 
45 days old, total weight of uterus, embryos and annexes was 1436 8. 


Onset of oestrus and pregnancy 


The following observations concern only females older than 1 year examined during 78-79 
and 79-80 hunting seasons. During the first campaign, among 5 females (15-18 months 
old) dissected in october, 2 show ovulations and another (2-3 years old) is pregnant. Three 
individuals examined in November-December are pregnant, the younger in the 12-15 
month age class. During the 79-80 season, all 4 females observed in October-November 
(among which 2 older than 3 years) are sexually inactive. Among 7 females examined ın 
December, only 3 are cyclic but without any sign of pregnancy. 


Birth date 


In 1978, all 8 piglets observed in the game bag were born in May-June. In 1979 births are 
more widely distributed, from January-February to July-August. In 1980 again, birth 
dates are restricted to a limited number of months (Fig. 2). 


Weight and reproductive stage of wild boar 25 


oak-mast 


(N=8) (N=36) (N = 26) 


IF M)J so JF MJ so JF MJ so 
1978 1979 1980 


Fig. 2. Chronology of reproduction in wild boar from 1978 to 1980. Histogram of frequency of birth 
dates of piglets and percentage of observed ovulating or pregnant females (circles). Arrow points to 
oak-mast in autumn 1978 


Body weight development 
Relation to sex 


Generally speaking, weight of male and female piglets of the first age class (1-2 months) is 
close to 5 kg. Weight gain ıs fast up to 1 year, when both sexes reach about 45 kg. During 
the 2nd year, weight dynamics change in relation to sex (Fig. 3). Males 1 to 2 years old 
maintain a fast weight gain, while females stay approximately at the same level. It results in 


100 


(kg) 


75 


a 
© 


Body Weight 


D 
a 


1 2 3 >3 
Age in Years 


Fig. 3. Development of body weight in relation with age and sex of anımals. —-A: males + females; 
@—-@: males; O--0: females 


an average difference in weight between sexes climbing up to 20 kgat the end of the second 
year. Afterwards males and females go on increasing in weight at similar rates so that 
animals older than 3 years present an average 100 kg in males and 75 kg in females. 
Difference between sexes stays highly significant (P <0.01). 
Fig. 3 shows that body growth in piglets, as well as in older males, ıs regular. If 
hypothesizing that weight varies at a constant rate, daily weight gain would be about 110 g. 
Fig. 4 presents the relative weight gain curve (monthly weight gain divided by actual 


26 Dominique Pepin, F. Spitz, G. Janeau and G. Valet 


weight at the beginning of the month). 


Piglets show an increase rate 0f 26,3% . 2° 

per month in the interval 2-3 months, ® * 
decreasing down to 6,3 % in the inter- 

val 14-15 months. zu 
In older animals a further decrease ? 

is observed, with atendency toastep- => 15 
by-step change in females. E 

10 


Influence of food resource 


An exceptional oak mast in 1978 re- 
sulted in an abundant food resource 
up to summer 1979. Individuals able a —— 
to take advantage of it are, first, piglets ? ; 5 = 
in their rapıd growth stage and, sec- 
ond, older animals. In order to test a Fig. 4. Relative body weight gain between 2 and 15 
possible effect of this oak mast on months (in g/100 g of initial weight) 

both categories, we compare in 

Table 2 the average body weights of animals killed in 1979 to those in 1978 (prior to having 
taken advantage of acorn fall). 

Data available for piglets do not allow to demonstrate a significant difference between 
1978 and 1979 for age classes 5-6 months and 6-8 months. For adults comparison concerns 
females 1 to 2 years old, and male 18 months-2 years. Individuals killed in 1979 are 
significantly heavier, with a difference greater for males (about 20 kg, P <0.01) than for 
females (about 10 kg, P <0.05). 


Age in Months 


Table 2 
Comparison of average body weigth in various categories of wild boars in the Gresigne State 


Forest, in relation to food conditions 


Age class Oak-mast in previous autumn 
scarce abundant 


M 


5-6 months 25.9 B 23.6 { rt EsENSs 
6-8 months 26.0 h 27.9 4 rDENS 
1-2 years 42.6 3 Sl \ r—28 20:05 
1.5-2 years 61.1 - 81.0 { t— 7.9; 20.01 


Discussion 
Methodological aspects 


Results of this study, realized from data collected in live and/or dead anımals are not 
exempt of criticizism. Let us first notice that most trapping take place in the March- 
September interval, while hunting season is limited from October to early January. A bias 
can thus be introduced by a seasonal cycle of the weight variation as observed in captive 
males fed ad libitum (Mauer et al. 1984), or in wıld anımals of East France (Kreın 1984). 
Let us also remind that age distribution of our two samples are dramatically different: it 
should be verified whether the adult seasonal cycle of weight gain (or loss) is similarly 
observed in piglets up to 1 year, or not. Moreover, when working with a completely wild 
population of boars, we must accept some unaccuracies, for instance when ageing 


Weight and reproductive stage of wıld boar 27: 


individuals more than 1 year. Grouping in classes decreases this bias, provided a sufficient 
number of animals in each class: it is not always the case in our study. 


Reproduction 


As in the domestic sow (Josse et al. 1979), observing and weighing ovaries and uterus allow 
to quickly determine the physiological state of the wild sow. Evolution with age, stage and 
season, observed in the present study is quite comparable to Aumaftre’s (1982) results. In 
Reden cock: author, we observed, by separing females less than 2 years and older, that 
ovary and uterus of inactive ones are heavier in the second category. 

The onset of the seasonal breeding activity is strongly related to food availability. 
MATSCHKE (1964) particularly mentions that an important food deficiency results in 
maintaining females in anoestrus. Conversely, an exceptional food resource, like oak or 
beech-mast, coincides with an earlier onset of oestrus. 

However, even in this case, a seasonal anoestrus phase occurs (in the northern 
hemisphere) in the July-September interval as revealed by hormonal profiles in MAuUGET 
(1982). Present observations indicate that the exceptional 1978 oak mast in Gresigne 
resulted in earlier births (likely as soon as January 1979). 

If we hypothesize a pregnancy length of 115-120 days (HEnrY 1968; Maucer 1972; 
VERICAD 1983), we estimate that the first fertile matings occured in the second half of 
September 1978, i.e. as soon as oestrus phase was able to begin. Due to a too small number 
of observations, our work cannot provide new elements concerning fertility or litter size 
increase in the case of food abundance. However this phenomenon has been frequently 
demonstrated, by directly recording ovulation rate and embryo number (HEnrY 1966; 
BRIEDERMANN 1971; STUBBE and STUBBE 1977; AUMAITRE et al. 1982) or pregnancy rate 
(SINGER and ACKERMANN 1981) or by observing sows with youngs (OLoFF 1951; 
MATSCHKkE 1964; DE Vos and Sassanı 1977). 


Weight growth in piglets and weight of adults 


In consequence of the difficulty of repeatedly measuring wild anımals, data concerning 
growth rates are rare. In wild boar, MAuGET (1980) observes that piglets from the captive 
population of the Chize forest exhibit a linear ponderal development, averaging 2.9 kg per 
month up to 6 months. In a more detailed study encompassing 4 different forests ın East 
France, KLeın (1984) shows that actually growth rate of piglets is rather variable from one 
place to another, seemingly due to the “potential value’ of each ecosystem. However, in a 
given place, he does not find any significant difference between successive years, up to the 
age of 6 months. This author also stresses that growth rate is similar in males and females as 
long as they do not reach 45 kg, i.e. approximately at the age of 12-15 months. Our own 
observations, although in good accordance with the above cited, lead to think that weight 
increase in piglets would tend to be linear up to the end of this “unisex” growth phase. 
Furthermore, our study shows that existence or absence of big oak mast does not affect the 
weight growth of piglets up to the age of 6-8 months. However in captivity, a severe or 
very severe food restriction can result in a very weak growth rate (MAUGET and P£rın 
1985) or even a complete absence of growth and an increase of mortality (MATSCHkE 1963). 
We could conclude that in Gresigne area the trophic level is generally high enough to 
ensure a correct growth rate in piglets, even in absence of a good oak mast. Let us also 
stress that, in opposition to adults, juveniles do not tend to store fat (DE Vos and SassanI 
1977). After a good oak mast, birth occur earlier and this fact is the only responsible of the 
heavier piglets observed at the next hunting season. In absence of age determination, we 
must be suspicious about all results concerning piglet weight growth (UECKERMANN 1972; 
Er MasTour et al. 1982). 


28 Dominique Pepin, F. Spitz, G. Janeau and G. Valet 


In adult wild boars, KrEın (1984) stresses that a regular weight development in males is 
maintained up to 2 years of age, resulting in some individuals at 100 kg in “rich” areas, as 
compared to 75 kg only in “poor” ones. Oldest females, in comparison, reach only 
70-80 kg. Our own work confirms this dynamic in relation to sex. The fact that females 
tend to a step-by-step weight increase must be put in parallel with their physiology. While 
adult males make a very small investment in reproduction, pregnant and lactating females 
invest in reproduction a great part of their energy input. This investment is so great that it 
prevents every weight gain (except during pregnancy or after lactation when food is 
overabundant). The difference observed between sexes, which is established after 1 year of 
age (Romıc 1975), could be assimilated to the part of the female energy budget which is 
invested annually in breeding. 

Wild boars appear able to adapt themselves with a great efficiency to a sudden and 
unpredictable food resource, essentially by modifying the rhythm and intensity of their 
investment in reproduction and body development. The fact that such dynamic adjust- 
ments occur without great latency confirm the great adaptability of the species. While ıt 
seems difficult to demonstrate the realization of internal fat storage in males, we can 
observe in females an ability to store abdominal fat. This ability, and their capacity of using 
the fat reserve during adverse periods is another remarkable adaptative character highly 
favourable in anımals establishing population strategy in free ranging conditions (YOUNG 
1976). 


Acknowledgements 


Many hunting Saunen: and game keepers have contributed at this work. We are very grateful for 
their efficacious help. Thoughtful comments on the manuscript were provided by A. AuMmAITRE, 
F. Krein and R. MAucer. Special thanks to H. Roustan for typing. 


Zusammenfassung 


Fortpflanzung und Gewichtsentwicklung bei Wildschweinen (Sus scrofa) in Südwestfrankreich 


Gewicht, Alter und Fortpflanzungszustand wurden bei 133 südwestfranzösischen Wildschweinen in 
den Jahren 1978-1980 ermittelt und zur Bestimmung der Gewichtsentwicklung in Abhängigkeit von 
Alter und Geschlechts sowie der Fortpflanzungszeiten verwendet. Dabei war das Alter von als 
Frischlinge markierten Tieren genauer bekannt, bei der Mehrzahl wurde es nach dem Linsengewicht 
geschätzt. 

Bis zu einem Körpergewicht von 45 kg oder einem Alter von 12-15 Monaten verläuft die 
Gewichtszunahme bei beiden Geschlechtern gleich. Dann nehmen zunächst nur noch die Männchen 
gleichmäßig zu, wogegen die Weibchen ıhr Gewicht erst gegen Ende der Fortpflanzungsperiode im 
2. Lebensjahr erneut steigern. 

Nach einem Mastjahr wurden die Jungtiere durchschnittlich früher ım Jahr gebornen als nach 
anderen Jahren. Gleichalte erwachsene Schweine waren nach Mastjahren deutlich schwerer als nach 
Normaljahren, wogegen sich bei gleichalten Jungtieren kein Gewichtsunterschied nachweisen ließ. 
Die höheren Gewichte von Jungtieren in der Jagdzeit nach einem Mastjahr beruhen offenbar allein auf 
ihrem höheren Durchschnittsalter. 


References 


AUMATTRE, A.; MORVan, C.; QUERE, J. P.; PEinIAU, J.; VALET, G. (1982): Productivite potentielle et 
reproduction hivernale chez la laie. (Sus scrofa scrofa) en milieu sauvage. Journ&es Rech. Porcine en 
France 14, 109-124. 

AUMAITRE, A.; QUERE, J. P.; PEıntau, J. (1984): Influence du milieu sur la reproduction hivernale et 
la prolificite de la laie. In: Symposium International sur le Sanglier. Ed. by F. Spitz, D. P£pın. Les 
Colloques de ’INRA, n° 22, 71-78. 

BRIEDERMAN, L. (1971): Zur Reproduktion des Schwarzwildes in der Deutschen Demokratischen 
Republik. Tag. Ber. Dt. Ad Landwirtsch. Wiss., Berlin, 113, 169-186. 

DARrDAILLoN, M. (1984): Le Sanglier et le milieu camargais: dynamique coadaptatıve. These Doct. 
3eme cycle Univ. Paul Sabatier Toulouse, 1984. 

De Vos, A.; Sassanı, A. (1977): Eine Studie der Population des Schwarzwildes (Sus scrofa) in dem 
Mohammad Reza Shah National Park. Z. Jagdwiss. 23, 113-126. 


Weight and reproductive stage of wild boar 29 


Du£r, P. H.; ErIEnNE, M. (1974): Influence de l’alimentation pendant la croissance de la truie sur la 
maturite sexuelle et les performances de reproduction: resultats preliminaires. Journees Rech. 
Porcine en France, 43-47. 

Er MASTOUR, A.; PERTHUIS, R.; Popescu, C. P. (1982): Recherches pr&liminaires sur la biologie et 
l’ecoethologie du Sanglier marocain (Sus scrofa barbarus). In: Symposium international sur la 
gestion et la conservation de la faune sauvage mediterraneenne. C.I.C. Ed. by Bureau technique au 
service de la chasse, Rabat, Maroc. 36 p. 

ETIENNE, M.; Camous, S.; CUVILLIER, A. (1983): Effets de restrictions alimentaires pendant la 
croissance des truies sur leur maturite sexuelle et leur reproduction ulterieure. Reprod. Nutr. 
Develop. 23 (2 A), 309-319. 

ETIENNE, M.; LEGAULT, C. (1974): Influence de la race et du regime alimentaire sur la precocite 
sexuelle de la truie. Journees Rech. Porcine en France, 57-62. 

HEnRY, V. G. (1966): European wild hog hunting season recommandations based on reproductive 
data. Proc. Ann. Conf. S.E. Assoc. Game and Fish Comm. 20, 139-145. 

— (1968): Length of oestrous cycle and gestation in european wild hogs. J. Wildl. Manage. 32, 
406-408. 

JOSSE, J.; LE DENMAT, M.; MARTINAT-BOTTE, F.; SAULNIER, J.; VANNIER, P.; VAUDELET, J. C. (1979): 
A propos d’une enque£te sur les causes de reforme des truies. Journ&es Rech. Porcine en France, 
365-370. 

Krein, F. (1984): Contribution a l’etude de la croissance du Sanglıer (Sus scrofa) par capture et 
recapture. In: Symposium International sur le Sanglier. Ed. by F. Spırz, D. P£rın. Les Colloques 
de ’INRA, n? 22, 55-67. 

Kozıo, P. G. (1975): The wıld Boar. Minsk. 1-223. (In Russ.). 

MARTINAT-BOTTE, F.; DAGORN, J.; TERQUI, M.; DAnDo, P. (1984): Effect of confinement, climatic 
conditions and litter parity on the seasonal varıations of the fertility rate and prolificacy. Ann. 
Rech. Vet. 15, 165-172. 

MARTINAT-BOTTE, F.; DANDO, P.; GAUTIER, J.; TERQUI, M. (1981): Variation saisonniere de la taılle 
de la portee en relation avec celles du taux d’ovulation et de la mortalit€ embryonnaire chez la truie. 
Journ&es Rech. Porcine en France, 269-276. 

MATSCHKE, B. H. (1963): An eyelens-nutrition study of penned European wild hogs. Trans. Ann. 
Conf. SE Ass. Fish and Game Comm. 17, 20-27. 

— (1964): The influence of oak mast on European wild hog population. Trans. Ann. Conf. SE Ass. 
Fish and Game Comm. 18, 35-39. 

— (1967): Aging European wild hogs by dentition. J. Wildl. Manage. 31, 109-113. 

MAUuGET, R. (1972): Observations sur la reproduction du Sanglier (Sus scrofa) a l’&tat sauvage. Ann. 
Biol. Anım. Bioch. Biophys. 122, 195-202. 

— (1980): Regulations ecologiques, comportementales et physiologiques (fonction de reproduction) 
de l’adaptation du Sanglier, Sus scrofa L., au milieu. These de Doctorat d’Etat, Universite de Tours, 
1980. 

— (1982): Seasonality of reproduction in the wild boar. In: Control of pig reproduction. Ed. by 
D. J. A. Cox, G. R. Foxcrorr. London: Butterworths. 509-526. 

MAUGET, R.; Campan, R.; SpıTz, F.; DARDAILLON, M.; JANEAU, G.; P£pın, D. (1984): Synthese des 
connaissances actuelles sur la biologie du Sanglier, perspectives de recherche. In: Symposium 
International sur le Sanglıier. Ed. by F. Sprrz, D. P£rın. Les Colloques de ’INRA, n? 22, 15-50. 

MAUGET, R.; P£pin, D. (1985): La nubenıe chez le Sanglier: &tude preliminaire du röle de l’alımenta- 
tion. XVIIth Congress of Int. Union Game Biol. Ed. by $. DE CROMBRUGGHE. Brussels: Ministery 
of Agriculture. 191-197. E 

OrLorr, H. B. (1951): Zur Biologie und Ökologie des Wildschweines. Beitr. Tierkd. u. Tierzucht 2, 
1-95. 

Romıc, $. (1975): Tjelesne dimenzije divlje svinje (Body dimensions of wild boar). Poljopr. znan. 
smotra 34, 13-24 (in Czech.). 

SADLEIR, R. M. F. S. (1969): The ecology of reproduction in wild and domestic mammals. Lond: 
Methuen. 

SINGER, F. J.; ACKERMANN, B. B. (1981): Food availability, reproduction, and condition of European 
wild boar in great Smoky national park. Res. Mgt. Report 43. Ed. by U.S. Dep. Inter. Nat. Park. 
Tenn. 

SOLENSEN, A. M. Jr.; THomas, W. B.; GossErT, J. W. (1961): A further study of the influence of level 
of energy intake and season on reproductive performance of gilts. J. Anım. Sci. 20, 17498 
Spıtz, F. (1984): Demographie du Sanglier en Gresigne (Sud-Ouest de la France). In: Symposium 

International sur le Sanglier. Ed. by F. Sprrz, D. P£pın. Les Colloques de ’INRA, n? 22, 151-157. 

SPITZ, F.; JANEAU, G.; VALET, G. (1984): Elements de demographie du Sanglier (Sus scrofa) dans la 
region de Grösigne. Acta Oecol. Oecol. Applic. 5, 43-59. le 

STUBBE, W.; STUBBE, M. (1977): Vergleichende Beiträge zur Reproduktions- und Geburtsbiologie von 
Wild- und Hausschwein Sus scrofa L.). Beitr. Jagd- und Wildforsch. 10, 153-179. 

SWEENEY, J. M.; ProvoT, E. E.; SwEENEY, J. R. (1970): A comparison of eyelens weight and tooth 


30 Dominique Pepin, F. Spitz, G. Janeau and G. Valet 


irruption pattern in age determination of feral hogs ($us scrofa)). Trans. Ann. Conf. SE Ass. Fish 


and Game Comm., 285-291. 

UECKERMANN, E. (1972): Zur jagdlichen Nutzungsfähigkeit von Rot-, Dam- und Schwarzwildbestän- 
den nach Beobachtung in einem Jagdgatt. Lev. Z. Jagdwiss. 18, 24-31. 

VERICAD, J. R. (1983): Estimacion de la edad fetal y periodos de conception y parto del jabalı (Sxs 
scrofa L.) en los Pirineos Occidentales. XVth Cong. Int. de Fauna Cinegetica y Sylvestre. Ed. by 
J. CAsTROVIEJO, J. M. Branc. Estacion, Biologica de Donana, Federacion Espanola de caza, 
811-820. 

Young, R. A. (1976): Fat, energy and mammalıan survival. Amer. Zool. 16, 699-710. 

ZIMMERMANN, D. R.; Spies, H. G.; Rıcor, E. M.; SELF, H. L.; Casıpa, L. E. (1960): Effect or 
restricted feeding, cross breeding and season of birth on age at puberty in swine. J. Anım. Scı. 19, 
687-694. 


Authors’ address: DOMINIQUE P£rPINn, FRANCcOIS SPITZ, GEORGES JANEAU, GILBERT VALET, 
Laboratoire de la Faune Sauvage, et I.R.G.M., Institut National de la Recherche 
Agronomique, BP 27, F-31326 Castanet-Tolosan Cedex, France 


Hinweise zur Kondition des Steinwildes Capra 1. ibex 
im Berner Oberland (Schweizer Alpen) 


Von SYLvIA ZUMBACH und P. Lürs 


Aus dem Naturhistorischen Museum der Burgergemeinde Bern und dem Jagdinspektorat 
des Kantons Bern’ 


Abstract 


Information about the condition of Alpine Ibex Capra ı. ibex in the Swiss Alps 


Increasing colonies of Alpine Ibex required that the number of this protected species be regulated. In 
the canton of Berne 242 Ibex were shot ın October of the years 1980 to 1984 ın a strictly organızed 
cull. Body weight, metatarsus marrow fat and kidney fat index showed a high correlation. The results 
showed that the Ibex were generally in good condition, though some deterioration in condition was 
observed in males older than 13 years. 


Einleitung 


Der Aufbau von Fettreserven in Zeiten günstiger Äsungsverhältnisse gestattet es einer 
Tierart, auch Perioden mit unzureichender Energiezufuhr ohne Schaden zu überstehen. 
Für das Steinwild ist die Einlagerung von Körperfett im Laufe des Sommers/Herbstes 
bekannt, wobei allerdings umfassende Zusammenstellungen fehlen. Andere Hinweise auf 
den konditionellen Zustand bei diesem einst nahezu ausgerotteten Vertreter der Paarhufer 
ım Alpenraum liegen nur in sehr fragmentarischer Form vor. 

Hegeabschüsse in den Jahren 1980 bis 1984 boten Gelegenheit, Daten und Material zu 
sammeln, mit dem Ziel, das Wissen über den Alpensteinbock zu erweitern. Zusammen mit 
ethologischen Aspekten sollen die Kenntnisse des konditionellen Zustandes der Tiere in 
den verschiedenen Kolonien eine Grundlage zur detaillierten Planung des Vorgehens bei 
zukünftigen Abschüssen liefern. Diese Abschüsse sind deshalb notwendig geworden, weil 
das Steinwild in den ständig wachsenden Kolonien Schäden am Wald, namentlich an 


1 . .. . .. 
Mit Unterstützung der Brunette-Stiftung für Naturschutz. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5201-0030 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 30-38 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Hinweise zur Kondition des Steinwildes Capra ıi. ibex im Berner Oberland 31 


Aufforstungen in lawinengefährdeten Gebieten, aber auch an landwirtschaftlich genutzten 
Flächen verursacht hat - und dies noch tut. 


Material und Methode 


Alle 242 Tiere (133 &, 109 2) stammen von Hegeabschüssen ım Berner Oberland (BRÜLLHARDT und 

Lürs 1984; Lürs und ZUBER 1986; ZumBAcH 1986). Steinwild wurde nur dort zum Abschuß 

freigegeben, wo regelmäßig und in größerem Umfang Schäden festgestellt wurden. Die Abschüsse 

hatten jeweils zwischen dem 1. und 31. Oktober der Jahre 1980 bis 1984 zu erfolgen. Als durchschnitt- 
liches Abschußdatum für die Böcke konnte der 7., für die Geißen der 10. Oktober ermittelt werden 

(Lürs et al. 1986). Die Abschußorte lagen in der Regel zwischen 1600 und 2500m ü.M. Die Jäger 

erhielten den Auftrag, den Tieren beim Ausweiden dıe Nieren mit dem umgebenden Fett sowie ca. 

20cm Enddarm zu entnehmen und diese Proben dem Wildhüter bei der obligatorischen Kontrolle 
abzuliefern. Dieser bestimmte das Alter des Tieres, wog und vermaß es im Fell und löste einen 

Metatarsus heraus. An der Trophäenschau im darauffolgenden Frühling, bei der die montierten 

Schädel mit Gehörn oder die präparierten Köpfe ausgestellt werden mußten, ließ sich das Alter 

nochmals überprüfen, gleichzeitig konnten le Messungen am Gehörn vorgenommen werden. 

In bezug auf den Abschußtermin ist das Material als recht einheitlich zu bezeichnen, wobei 
klimatische Unterschiede von Jahr zu Jahr hier nicht zum Ausdruck kommen können. Diese 

Einheitlichkeit bringt Vorteile, läßt aber andererseits keine allfälligen jahreszeitlichen Unterschiede im 

konditionellen Zustand erkennen. Sämtliche Angaben beziehen sich also auf Tiere, die gegen Ende der 

Vegetationsperiode erlegt wurden, wenn die Ernährungsbedingungen bereits wieder schlechter sein 

dürften als ım Hochsommer. Zu diesem Zeitpunkt hat die energieverbrauchende Brunft jedoch noch 

nicht eingesetzt. Die Tiere dürften, theoretisch betrachtet, konditionell nahe am Optimum stehen. 
Die Wildhüter bestimmten das Körpergewicht (KG) des ausgeweideten und ausgebluteten, aber 
nn en Tieres mit Haupt und Gehörn am Tag des Abschusses oder am darauffolgenden 
auf 1 kg genau. 
Die anderen Untersuchungen wurden nach Abschluß der Hegeabschüsse und nach vorübergehen- 
dem Tiefgefrieren der Organe im Labor durchgeführt. Es sind des 

— Messung der Länge des Metatarsus (Kanonenbein; Größte Länge auf 0,1 mm genau) nach von DEN 
DrizscH 1976 als Hinweis auf die Körpergröße. Der Metatarsus erreicht seine endgültige Länge bei 
S mit 4%, bei ? mit 3% Jahren (ZumBAcH 1986). Zunahmen des Körpergewichtes können somit 
weitgehend größenunabhängig festgestellt werden. 

— Ermittlung des Nieren (kidney fat index KFI). Bereits Harrıs (1945) hat auf die 
Aussagekraft des Gehaltes von Nierenfett für die Bestimmung des konditionellen Zustandes 
hingewiesen. Die Methode wurde durch Rıney (1955) an neuseeländischen Cervus elaphus metrisch 
überprüft und standardisiert. Ihre Aussagekraft ist seither bei verschiedenen Arten belegt worden 
(z.B. Hormann 1978, bei Rupicapra rupicapra; BucHı 1979, bei Cervus elaphus; JoHns et al. 
1984, bei Odocoileus virginianus; SPINAGE 1984, bei Cobus ellipsiprymnus und Gazella granti). Bei 
den meisten Individuen ließ sich der Mittelwert aus linker or rechter Niere errechnen. Bei 
einzelnen Abschüssen war das Wiegen unmöglich oder auf eine Körperseite beschränkt (z.B. wegen 
starker Schußverletzungen). Diese Einzeldaten wurden analog den Durchschnittswerten behandelt. 
Da DaupHine (1975) bei Rangifer tarandus weder für Nierengewicht, noch für den Index KFI 
links-/rechts-Unterschiede feststellen konnte, wurde hier, ohne eine entsprechende Berechnung 
vorzunehmen, ein solches Vorgehen als statthaft betrachtet. 

— Bestimmung des Fettgehaltes im Knochenmark des Metatarsus (metatarsus marrow fat MMF). Im 
Mark vermag der Knochen beträchtliche Mengen an Reservefett zu speichern, das zu gegebener Zeit 
mobilisiert werden kann. In verschiedenen Untersuchungen konnte gezeigt werden, daß das 
Trockengewicht des Knochenmarks (Anteil fetthaltiger/nicht fetthaltiger Substanzen nach Entzug 
des Wassers und anderer flüchtiger Komponenten) den Wert des Marks als Fettreservoir recht gut 
wiederzugeben vermag (z. B. NEILAnD 1970, für Rangıfer tarandus). In der Regel wurde bei diesen 
Untersuchungen das Mark des Femurs untersucht (z.B. Hormann 1978; RansoM 1965). Aus 
praktischen Gründen (Fleischverwertung durch den Jäger) mußte hier das Mark des Metatarsus 
untersucht werden, wie dies auch bei den Untersuchungen Buchtis (1979) und AnDERSENS (1985) 
der Fall ist. Zwar weichen der Fettgehalt im Femur und Metatarsus bei einigen Arten leicht 
voneinander ab (SINCLAIR und Duncan 1972; FULLER et al. 1986), die Aussage bleibt aber dieselbe. 
Das in der Menge von rund 1 Gramm pro Tier gewonnene Mark aus dem Mittelbereich des 
Knochens wurde auf das Milligramm genau gewogen, im Wärmeschrank während 24 Stunden bei 
100°C getrocknet, dann ım Exsıkkator während 24 Stunden abgekühlt und zum Schluß nochmals 
gewogen. 

Da für einzelne Altersjahrgänge zu wenig Daten vorliegen, um eine statistische Bearbeitung vorzuneh- 

men, wurden für verschiedene Berechnungen mehrjährige Altersklassen gebildet (s. BRÜLLHARDT und 

Lürs 1984): A bis 4% Jahre, B 5% bis 8%, C 9% bis 12" Jahre, D 13% Jahre und älter. 


32 Sylvia Zumbach und P. Lüps 


Die Zahlen zweier Böcke und einer Geiß wurden bei der Bearbeitung ausgeschlossen: 
- Nr. 115, d, im 9. Jahr, mit Moderhinke (Tab. 2) 
- Nr. 132, ?, im 13. Jahr, mit durchschnittlichem KG, aber extrem tiefem MMF-Wert 
- Nr. 157, d, im 12. Jahr, mit durchschnittlichem KG, aber extrem tiefem MMF- und KFI-Werten, 
ohne äußerlich erkennbare Krankheitszeichen. 


Resultate 


Eine tabellarische Zusammenstellung von 10 Körpermaßen (u.a. Körpergewicht, Metatar- 
suslänge, Nierengewicht) der hier bearbeiteten Tiere findet sich bei ZumBAcH (1986). 


Körpergewicht (KG) 
Absolute Werte 


Böcke nehmen bis ins Alter von rund 10 Jahren an Gewicht zu (jahreszeitliche Schwan- 
kungen können hier nicht berücksichtigt werden, RArTı 1981; BRÜLLHARDT und Lüprs 
1984). Ab diesem Alter tritt eine Stabilisierung ein. Böcke über 12% Jahren erreichen diese 
höchsten Herbst-Werte nicht mehr. Liegt das Körpergewicht für die 9%- bis 12%jährigen 
Böcke bei 66,8 kg, mit einer beträchtlichen Anzahl von Tieren über 70 kg, so überschreitet 
keines der 7 im 14. oder einem höheren Altersjahr stehenden Männchen die 70-kg-Limite 
x = 66,3 kg). 

Geißsen erreichen eine Stabilisierung des herbstlichen Körpergewichts bereits mit rund 
5% Jahren, halten diese Werte aber über eine deutlich längere Zeit als die Böcke, ungefähr 
bis zum 15. Altersjahr (RAaTTı 1981; BRÜLLHARDT und Lürs 1984). 


Relatives Gewicht 


Um auszuschließen, daß es sich bei den etwas leichteren sehr alten Böcken nur um kleine 
Individuen handelt, wurden die Körpergewichte mit der Länge des Metatarsus in Bezie- 
hung gesetzt. Es zeigt sich dabei sowohl bei der Betrachtung der Gesamtheit (r = 0.5/ 
&@<1%), wie auch innerhalb der gebildeten Altersklassen (Abb. 1) eine statistisch gesi- 
cherte Zunahme des Körpergewichts mit zunehmender Länge des Metatarsus. Keine 
Korrelation ist bei den „greisen‘““ Böcken ab dem 14. Altersjahr zu erkennen. Diese 
Beobachtung weist auf eine hohe Streuung des Körpergewichts bei Alttieren hin, was mit 
einem Konditionsverlust im hohen Alter erklärt werden kann. 

Für die Gesamtheit der Geißen liegt ebenfalls eine gesicherte Korrelation zwischen der 
Länge des Metatarsus und dem Körpergewicht vor (r = 0,5/«<1%). Auch beı den 
weiblichen Tieren lassen sich innerhalb der Altersgruppen gesicherte Korrelationen nach- 
weisen (Abb. 1), wobei wie bei den Böcken die ältesten Tiere so stark streuen, daß keine 
gesicherte gegenseitige Abhängigkeit der beiden Maße vorliegt. 


Nierenfett (KFI) 


Das Nierengewicht nimmt mit steigendem relativem Körpergewicht zu (Abb. 2). Mit 
dieser Gewichtszunahme muß auch eine Erweiterung des Nierenvolumens erfolgen. Es 
stellt sich somit die Frage, ob das Nierenfett, und damit der Nierenfettindex, proportional 
zur Niere zunehmen oder ob mit zunehmender Nierengröße eine mit der relativen 
Abnahme der Nierenoberfläche zu erwartende relative oder absolute Abnahme der Fettre- 
serven einhergeht. 

Bei den Böcken nimmt der KFI bei steigendem Nierengewicht von Klasse A zu Klasse B 
zu. Trotz weiterhin ansteigendem durchschnittlichem Nierengewicht (und zunehmendem 


Hinweise zur Kondition des Steinwildes Capra i. ibex im Berner Oberland 


80 


Körpergewicht 


70 


60 


so 


40 


30 


20 


10 


11 


33 


D" C*’r-0,59 
r=0.31 
B’r-0.35 
A'* r=083 


er B*r=0.24 


12 13 14 15 cm 


Metatarsus 


Abb. 1. Die Beziehung zwischen dem Körpergewicht (ausgeweidet) und der Länge des Metatarsus 


NG 
100 


90 
80 
707 


60 


3 


SZ 


(Kanonenbein) ın den verschiedenen Altersklassen 


oCc 
oD 


oB 


eo 


»oQ, 


“D 
ec oA 
°B 


T T T T T 


T 
2.5 4.0 4.5 50 rel.KG 


Abb. 2. Mit steigendem relativem Körpergewicht (rel. KG) und zunehmendem Alter (A bis D) erfolgt 


eine Zunahme des Nierengewichtes (NG) 


34 Sylvia Zumbach und P. Lüps 


relativem KG) erfolgt keine weitere Zunahme des KFI zu Klasse C. Die tiefsten Werte für 
den KFI liegen für Klasse D (d = 13%) vor, dies bei hohem Nierengewicht (Tab. 1). 

Die Geißen zeigen einen kontinuierlichen Abfall des KFI mit zunehmendem Alter und 
ansteigendem Nierengewicht von Klasse A zu Klasse D. 


Tabelle 1 


Nierengewicht; Nierenfettindex (KFI); relatives Körpergewicht (Körpergewicht KG in kg/ 
Metatarsuslänge in cm); Korrelationskoeffizient KFV/rel. KG 


Nierengewicht 


8 


56,7 
76,6 
3252 
90,2 


41,0 
32,2 
55,0 
60,3 


Diese Angaben weisen auf eine Abnahme des KFI bei steigendem relativem KG und 
hohen Nierengewichten hin. Bei alten Tieren wirkt sich zudem eine offensichtliche 
Abnahme der Kondition zusätzlich aus. 


Fettgehalt des Knochenmarks (MMF) 


Im Gegensatz zum Nierenfettindex weist dieses Konditionsmaß eine sehr geringe Variabi- 
lität auf. Lediglich 14 von 107 gemessenen Werten bei den Böcken liegen außerhalb der 
92-98 %-Werte. Dabeı handelt es sich in 10 Fällen um Tiere im Alter von mindestens 11% 
Jahren. Bei den möglichen Mefsfehlern erstaunt dieses homogene Bild. Es weist auf eine 
hohe Tauglichkeit dieses Konditionsmaßes hin. 

Von 76 Geißen liegen 16 unter der 92 %-Grenze. Von diesen stammen 9 aus Alters- 
klasse D. Bei keiner alten Geiß (im 14. Jahr oder älter) lag der Fettanteil im Knochenmark 
über 94 %. 


Vergleich von Nierenfettindex und Fettgehalt des Knochenmarks 


Aus Abbildung 3 geht die schon erwähnte hohe Homogenität der MMF-Werte hervor. Bei 
den Böcken liegen lediglich 14 Werte deutlich unterhalb der 92 %-Grenze. Von diesen 
weisen 10 einen stark unterdurchschnittlichen KFI-Wert auf. Eine deutliche Abnahme des 
MME erfolgt erst bei KFI-Werten unter 110. Ein Wert bei den Böcken und zwei bei den 
Geifsen stehen isoliert da (relativ hohe KFI, tiefe MMF-Werte, ein Bock im 7. eine Geiß im 
13. und eine im 16. Jahr). Inwieweit bei diesen drei normalgewichtigen Tieren Artefakte 
beı der Laborarbeit entstanden sind, ist nicht eruierbar. Wie alte Böcke haben auch alte 
Geißen in den beiden untersuchten Konditionsmaßen niedrigere Werte als der Durch- 
schnitt. Bei KFI-Werten unter 90 beginnt sich eine Abnahme des MMF-Gehaltes abzu- 
zeichnen. Die Daten weisen auf eine Mobilisierung der Reservefette im Knochenmark hın, 
wenn die Nieren-Fettreserven bereits stark abgebaut sind. Diese Erscheinung steht ın 
Übereinstimmung mit den bei andern Ungulaten ermittelten Resultaten (Harrıs 1945; 
SINCLAIR und Duncan 1972; ANDERSSON 1985; u. a.). 


Hinweise zur Kondition des Steinwildes Capra i. ibex im Berner Oberland 35 


80 - 


T Tr za T 1 
50 100 150 200 250 300 


s 20 no E e 00 £ . s % e ° 
Br ____ _-__ 2020 a a an nn ne My nn nal un 
90 .x [) 


80 


“eo 


60 


Be. 


T —— mel T SIE TE nme re en m De, 
50 100 150 200 250 300 
KFI 


Abb. 3. Der Fettgehalt im Mark des Metatarsus (MMF) in Prozent in Relation zum Nierenfettindex 
(KFI). a (oben) = 8, b (unten) = 2, Tiere aus Altersklasse D (> 13'jährig) sınd mit einem Stern 
speziell hervorgehoben 


Totfunde und ermattete Tiere 


Die durchwegs aus dem Oktober stammenden Abschüsse lassen keine Hinweise auf 
Jahreszeitliche Schwankungen des Körpergewichts zu. Ebensowenig gestatten sie Angaben 
über eventuelle jahreszeitliche Veränderungen im Reservefett von Knochenmark und 
Nieren. Damit fehlt ein notwendiger Bezug der vorgelegten Resultate zu andern weitge- 
hend. Die Möglichkeit zum Vergleich bietet das analog aufgearbeitete Material von 
Sonder- und Hegeabschüssen aus dem gleichen Zeitraum und den selben Kolonien (Tab. 
2): Die fünf Böcke, die als altersschwach, als entkräftet oder wegen Moderhinke erlegt oder 
frischtot gefunden worden sind, stehen alle im 9. bis 16. Jahr, weisen deutlich unterdurch- 
schnittliche Gewichte auf und haben niedere Markfettwerte, wie dies bei keinem Bock aus 
den Kontingenten 1980-1984 der Fall ist. Die vier anderen Tiere liegen sowohl was das 


36 Sylvia Zumbach und P. Lüps 


Tabelle 2 
Erlegte d außerhalb der Kontingente 1980-1984 


Altersjahr Datum Grund des Abschusses Gewicht Markfett % Nierenfett 
ausgeweidet 


228 sah Beer un, 56 92,7 120,5 

115 .10.  ordentl. Hegeabschuß! 42 29,1 0,0 
71 ! RAS! zusätzlicher Abschuß 94,6 97,7 

229 i 10: zusätzlicher Abschuß 2220 

159 : mid: zusätzlicher Abschuß 

161 ; 2, Moderhinke ? 

343 sat altersschwach kein Fett 


432 > Ale entkräftet 7,8 
320 Ä DE entkräftet ? 


| 'Bei Nr. 115 handelt es sich um einen Abschuß im Kontingent 1981, der vom Wildhüter 
nachträglich zur Ermittlung der Krankheitsursache eingeliefert worden ist. Er ist bei der statisti- 
schen Auswertung nicht berücksichtigt worden. Das Tier hatte Moderhinke. 


Körpergewicht als auch was die Fettreserven im Knochenmark und um die Nieren 
anbelangt im Bereich der als Hegeabschüsse zwischen 1980 und 1984 erlegten gleichaltri- 
gen Tiere. Ein Zusammenhang zwischen Körpergewicht und Fettreserven liegt hier 
zweifellos vor. 


Diskussion 


Das Ziel der Sammlung von Organen und der Abnahme von Körpermaßen war die 
Überprüfung des konditionellen Zustandes der erlegten Tiere im Herbst (Oktober). 

Die Kurve für das Verhältnis Nierenfett (KFI) zu Markfett (MMF) zeigt einen ähnli- 
chen Verlauf wie die für Odocoileus virginianus durch Ransom (1965), Connochaetes 
taurinus durch SincLAır und Duncan (1972) und Tragelaphus angası durch ANDERSON 
(1985) ermittelten. Nierenfettindices unter 30, welche z.B. für Odocoileus einen kritischen 
Wert darstellen (Ransom 1965; Kıe et al. 1983), wurden bei den Steinwild-Hegeabschüs- 
sen nicht festgestellt. Auch in bezug auf den Markfettgehalt darf die konditionelle 
Verfassung der untersuchten Tiere als gut betrachtet werden. Diese generelle Angabe wird 
eingeschränkt durch einige Tiere, vor allem solche aus Altersklasse D (> 13%jährig), die 
durch geringere Fettreserven auffallen. Die beiden nicht berücksichtigten Böcke (s. 
Methode), von denen einer als krank diagnostiziert werden konnte, und eine Geiß liegen 
völlig außerhalb der Punkteschar. Klar ersichtlich ist auch der Zusammenhang zwischen 
dem relativen Körpergewicht und den beiden die Fettreserven direkt widerspiegelnden 
Werten. Daß das Körpergewicht um einige Kilogramm unter demjenigen liegt, das ım 
Kanton Graubünden erreicht worden ist (RATTI 1981), mag sowohl methodische Gründe 
haben wie auch genetisch und/oder standortbedingt sein. Jahreszeitliche Schwankungen 
des Körpergewichts, wie sie für den Steinbock bekannt sind (COUTURIER 1964), des 
Nierengewichts und des Nierenfettindexes (vgl. dazu DaupHiınE 1975; SPINAGE 1984; VAN 
VUREN und CoBLENTZ 1985) können anhand der vorliegenden Daten aus dem Oktober 
nicht diskutiert werden. Ebenfalls können Fragen des Konditionsverlustes im Verlauf der 
Brunft und des Winters nicht beantwortet werden. Auffallend ist, daß MMF-Werte unter 
90 % in erster Linie bei alten Tieren ab dem 14. Altersjahr und bei den Spezialabschüssen 
kranker oder ermatteter Tiere sowie bei Totfunden anzutreffen sind. Für eine Diskussion 
der Alterungsprozesse ist das Material noch zu wenig umfassend. Hinweise auf einen 
konditionellen Abbau ab dem 13. Altersjahr liegen aber vor. 


Hinweise zur Kondition des Steinwildes Capra ıi. ibex im Berner Oberland 37 


Danksagung 


Allen bei der Aufnahme von Daten im Feld beteiligten Wildhütern und den bei der Ausmessung der 
Trophäen und der Überprüfung der Altersangaben zusätzlich beteiligten Herren H. AEGERTER und R. 
Fuchs danken wir für die zuverlässige Hilfe, den Vertretern des kantonalen Jagdinspektorates, den 
Herren Dr. H. BRÜLLHARDT UND M. ZUBER, zudem für die immerfort gute Zusammenarbeit. Ein 
spezieller Dank geht an Frau ROSEMARIE ALTHAUS für die stets lee Überarbeitung und die 
Reinschrift des Manuskripts. 


Zusammenfassung 


In den Jahren 1980-1984 wurden ım Berner Oberland (Schweizer Alpen) jeweils im Oktober 
insgesamt 242 Stück Steinwild Capra ı. ibex erlegt (133 8, 109 2). Für Ar meisten Tiere konnten 
durch Auswertung der folgenden im Feld und ım Labor genommenen Daten Hinweise auf den 
konditionellen Zustand gewonnen werden: Körpergewicht (ausgeweidet) absolut und relatıv zur 
Körpergröße (mit dem Metatarsus als Bezugsmaß), Nierenfettindex (KFI) und Fettgehalt des Kno- 
chenmarks im Metatarsus (MMF). Um dem starken Geschlechtsdimorphismus und dem langsamen 
Wachstum Rechnung zu tragen, wurden 4 Altersklassen geschaffen: 04%, 51-84, 9%-12'%, 13% 
Jahre und älter. 

ö nehmen bis rund zum 10., ? bis zum 6. Altersjahr an Gewicht zu. Hinweise auf einen (nicht 
gesicherten) Gewichtsverlust zeigen sich bei d ab dem 13. Altersjahr. Der Nierenfettindex nımmt mit 
steigendem Nierengewicht ab, bei alten Tieren liegt zudem eine Abnahme der Fettreserven vor. Die 
Werte für den Markfettgehalt des Metatarsus zeigen eine gute Übereinstimmung mit den Nierenfett- 
daten. Unterhalb einer 92 %-Grenze liegen in erster Linie Tiere aus Altersklasse D (> 13% Jahre), was 
auf konditionelle Verluste alter Tiere hinweist. Von wenigen erwähnten Ausnahmen abgesehen 
befanden sich die als Hegeabschüsse erlegten Tiere in guter Verfassung. Dies ist bei zusätzlich 
getätigten Spezialabschüssen kranker oder ermatteter Tiere und bei frischtot gefundenen Böcken nicht 
der Fall, was als zusätzliche Bestätigung der Resultate dieser Untersuchung gewertet werden darf. 


Literatur 


ANDERSON, J. L. (1985): Condition and related mortality of nyala Tragelaphus angası ın Zululand, 
South Africa. J. Zool., Lond. (A) 207, 371-380. 

BRÜLLHARDT, H.; Lürs, P. (1984): Entwicklung und Regulierung von Steinwild-Beständen (Capra 
ıbex L.) ım Berner Oberland. Mitt. Naturforsch. Ges. Bern N.F. 41, 153-169. 

Bucht, Ch. (1979): Zur Populationsdynamik, Kondition und Konstitution des Rothirsches (Cervus 
elaphus L.) im und um dee Schweizerischen Nationalpark. Diss., Zürich. 

COUTURIER, M. A. J. (1962): Le Bouquetin des Alpes. Grenoble Selbstverlag. 

Daupnint, T. Ch., jr. (1975): Kidney weight fluctuations affecting the kidney fat index in carıbou. ]. 
Wildl. Manage. 39, 379-386. 

DrisscH, A. von DEN (1982): Das Vermessen von Tierknochen aus vor- und frühgeschichtlichen 
Siedlungen. München Selbstverlag. 

FULLER, T. K.; Coy, P. L.; PETERson, W. J. (1986): Marrow fat relationships among leg bones of 
white-tailed deer. Wildl. Soc. Bull. 14, 73-75. 

Harrıs, D. (1945): Symptoms of malnutrition in deer. J. Wildl. Manage. 9, 319-322. 

Hormann, A. (1978): Unterschiedliche Entwicklungsleistungen von Appenzeller und Schwyzer 
Gemsen (Rupicapra rupicapra L.) und ihre möglichen Ursachen. Diss., Zürich. 
Jouns, P. E.; Smith, M. H.; Chesser, R. K. (1984): Annual cycles of the kidney fat index ın a 

southeastern white-tailed deer herd. J. Wildl. Manage. 48, 969-973. 
Kir, J. G.; Wuıte, M.; Draw, D. L. (1983): Condition parameters of white-tailed deer in Texas. ]. 
Wildl. Manage. 47, 583-594. 

Lüps, P.; Brüllhardt, H.; Zuger, M.; ZuMBachH, S$. (1986): Sonderabschüsse von Steinwild Capra 1. 
ibex im Berner Oberland: erste Erfahrungen und Resultate. Z. Jagdwiss. 32 (im Druck). 
Lürs, P.; Zuger, M. (1986): Das Steinwild im Berner Oberland. Jahrb. Thuner-Brienzersee 1986 (im 

Druck). 
N K. A. (1970): Weight of dried marrow as indicator of fat in carıbou femurs. J. Wildl. 
Manage. 34, 904-907. A: 
Ransom, A. B. (1965): Kidney and marrow fat as indicators of white-tailed deer condition. J. Wildl. 
Manage. 29, 397-398. 

Rattı, P. (1975): Bericht über die Untersuchung der Bündner Gemsstrecken der Jahre 1971-1974. 
Bündner Jägerz. 62, 89-95. 

Rartı, P. (1981): Zur Hege des Steinwildes im Kanton Graubünden. Z. Jagdwiss. 27, 2157 

Rıney, T. (1955): Evaluating condition of free-ranging red deer (Cervus elaphus), with special 
reference to New Zealand. Part I: Description of techniques for determination of condition of red 
deer (Cervus elaphus). New Zealand J. Sci. Technol., Sec. B, 36, 429-463. 


38 Sylvia Zumbach und P. Lüps 


SINCLAIR, A. R. E.; Duncan, P. (1972): Indices of condition in tropical ruminants. E. Afr. Wildl. J. 
10, 143-149. 

SPINAGE, C. A. (1984): Seasonal influences and the kidney fat index in two equatorial African 
ungulates. Afr. J. Ecol. 22, 217-221. 

VUREN, D. van COBLENTZ, B. E. (1985): Kidney weight varıation and the kıdney fat index: an 
evaluation. J. Wildl. Manage. 49, 177-179. 

ZUMBACH, S$. (1986): Körpermaße von Steinwild Capra ibex L. aus dem Berner Oberland (Schweiz, 
Abschüsse 1980-1984). NMBE, Kl. Mitt. 12. 


Anschrift der Verfasser: SyLvıa ZUMBACH und Dr. PETER Lürs, Naturhistorisches Museum, Abt. 
Wirbeltiere, Bernastraße 15, CH - 3005 Bern 


Dental and skull anomalies in the Spanish wild goat, 
Capra pyrenaica Schinz, 1838 


By C.R. Vıcar and AnnIE MACHORDOM 


Unidad de Zoologia Aplicada, Comunidad Autonoma de Madrid 


Receipt of Ms. 1. 4. 1986 
Abstract 


One hundred eighty-six specimens of Spanish mountain goat (Capra pyrenaica Schinz, 1838) from 
two populations ot its distribution area were studied for skull and dentition abnormalıties. The 
anomalies encountered were grouped according to possible intrinsic or extrinsic origin. The incidence 
of some of the congenital abnormalities (intrinsic origin) varied significantly between populations, 
being noteworthy the elevated percentage of maxillary canınes in the Gredos population (20 %), as 
well as that of PM, hypodontia in Cazorla (45 % of the specimens with the complete molarıform 
series). In no case were significant differences found between sexes or situation on one side or another 
of the jaw. As regards abnormalities of extrinsic origin, the specimens from Gredos presented a 
significantly greater incıdence of periodontal affections (p < 0.001) than those from Cazorla. The 
effect of the abnormalities on individual survival was considered minimal. 


Introduction 


In an earlier study dedicated to establishing the sequence of dental eruption and replace- 
ment ın the Spanish mountain goat (VIGAL and MACHORDOM, in press), several variations 
from the general skull and dentition model of this species were observed. 

Anomalies of the skull, position and eruption of teeth and jawbone diseases have been 
described in various species of wild ungulates, including bovines (references in RUDGE 
1970). 

Determination of the factors that contribute to presentation of these anomalıes is 
interesting for regional population studies (Runge 1970; NIETHAMMER 1971; BUCHALCZYK 
etal. 1981; HENRICHSEN 1982, among others). The objective of this study was to describe 
and compare the abnormalities encountered in two geographically isolated populations of 
Spanısh mountain goat. 


Materials and methods 


One hundred eighty-six complete skulls were studied (103 males and 83 females). Of these, 84 (44 
males and 40 females) were from the National Game Reserve of the Gredos Mountains (central Iberian 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5201-0038 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 38-50 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Dental and skull anomalıes in the Spanish wild goat 9) 


Peninsula) and 102 (59 males and 43 females) from the National Game Park of the Cazorla and Segura 
Mountains (southeastern Spain). The specimens were collected for scientific purposes and none was 
obtained specifically because it was el Skulls were cleaned by ler: in water. Age was 
calculated by assuming May 15th to be the birth date (unpublished personal observations), the date of 
death being known, and counting the number of growth rings in the horn sheaths of anımals over one 
year (COUTURIER 1962). 

In the Spanish mountain goat, coincıding with Bovidae in general, the dental formulae are the 


following: 01 0C 3PM 3M/31 1C 3PM 3M x 2 = 32: definitive dentition 
01 Oc 3pm/3ı Ic 3pm X 2 = 20: deciduous dentition 


The specimens were examined for the following abnormalities: plagiocephaly (assymetric head shape 
caused by abnormal development), heterotopic bones (small accessory Bones). supernumerary teeth 
(teeth exceeding the normal number), congenital agenesis (reduced number of teeth due to the fact that 
certain teeth do not develop), irregular placement (teeth in abnormal positions), alveolar thinning 
(buccal exposition of the tooth roots), dental disease (carıes) and periodontal disease (at the 
periodontitis, alveolar osteitis and curative or terminal stage). 

To calculate the frequency of maxillary canines, canine presence and the alveolar furrows or marks 
that testify to its having been present were considered. Incısor or premolar agenesis was diagnosed by 
counting the number of teeth or alveoli and was confirmed by roentgenogram. Teeth rotated more 
than 30° were considered irregularly placed. The characteristics of the different stages of periodontal 
disease were identified following the indications of PEKELHARING (1974). 

The frequency of abnormalıties in each population was compared, combining the results if no 
significant difference was found. Likewise, frequencies were compared by sex and side of the jaw on 
which the abnormality appeared (right or left). The statistical method used was the X? test ın 2x2 
tables, applyıng the Yates’ correction. Comparison was made only when the frequency encountered 
was greater than 5. When a determined anomaly affected definitive dentition alone, only specimens of 
age to have the definitive teeth involved were considered: 34 months or more for PM2 agenesis, 
35 months for dental and periodontal affections, 46 months for incisor agenesis and 63 months for 
canıne rotation (VIGAL ) MACHORDOM, in press). To study the frequency of the interfrontonasal 
bone, males with ossification of the interfrontal, frontonasal and internasal sutures, which impedes 
detection of this bone, were excluded. 


Results 


The skull and dental anomalıes observed in the sample were classified according to possible 
intrinsic or extrinsic orıgin (FELDHAMER 1982). 


Intrinsic origin 
Plagiocephaly 


This was encountered in 2 specimens from the Gredos Mountains. One was a 1 month-old 
male and the other, an 8 year-old female. The assymetry of the skull was similar ın both 
cases and caused by premature ossification of the suture between the right exooccipital and 
supraoccipital bones. In the 1 month-old specimen, this suture was already partially 
ossified. The normal period of ossification is the 4th year of life for males and the 3rd for 
females (personal, unpublished observation). 

These anımals presented several very deformed bones in the neurocranıum: supraoccipi- 
tal, exooccipital, basioccipital, basiısphenoid and temporal. Malformation of the bones 
resulted in distorsion of the skull on the sagital plane. In the female specimen, this 
distorsion was much more marked, with the facial area twisted to the right in relation to the 
skull case (fig. 1a). 


Heterotopic bones 


Of 155 skulls studied, including all the females and males under 6 years, in which the 
interfrontal, frontonasal and internasal sutures are still unossified, a small ovoid or 
rhomboid bone in the confluence of these sutures was detected in 21 instances. Among 
these were a 7 year-old male from Gredos and an 8 year-old male from Cazorla with the 


40 C. R. Vigal and Annie Machordom 


heterotopic bone still evident in spite of the fact that the sutures involved had already 
begun to ossify. We call this bone the interfrontonasal (fig. 1b). 

Table 1 shows the frequency of this bone in our sample. As is apparent, this frequency is 
greater in the Gredos group, a significant difference existing between the two populations 
(X? = 3.89, p<0.05). There was no sexual dimorphism for this anomaly. 


Table 1 


Frequency of appearance of the interfrontonasal bone in two Spanish mountain goat populations 


Without interfrontonasal With interfrontonasal 


total 


Gredos 
Cazorla 


Total 


15 
6 
21 


Supernumerary teeth 


Maxillary canınes: These are small teeth situated in the maxilla immediately posterior to its 
union with the premaxilla. Given their position and orientation forward, they do not 
emerge from the gum (figs. Ic and d) and are therefore undetectable until the skull is 
cleaned. Table 2 lists the frequencies of these 
canınes (or evidence of their presence) ın both 
populations. The difference in frequency was 
highly significant (X? = 17.40, p< 0.001). The 
only case from Cazorla was a 4 year-old male 
with a mark on the left maxilla. 

In the Gredos population there was a grea- 
ter incidence of upper maxillary canınes in 
males (12 of 44) than in females (5 of 40), 
although the difference was not significant. 
The anomaly appeared not only in young indi- 
viduals, but in adults as well (in the latter, ıt 
was generally detected by the alveolus or 
marks). Six percent of all cases (84) had an upper canıne in each hemimaxilla, while 14 % 
had only one canıne (7 % on the right and 7 % on the left) (Table 3). 

Presence of Pm!: Vestigial first premolars were found in the maxillae of two specimens 
with definitive premolars, both from the Cazorla Mountains. One was a 3 year-old male 
with left PM'; in the right hemimaxilla there was a small alveolus in the corresponding 
space. This small tooth was 6 mm long with a diameter of 3mm and was sıtuated 
immediately anterior to PM? (fig. 1e). The other specimen was a 2 year-old female with a 
right PM! of similar characteristics and location, although slightly broken, with no remains 
of this tooth or its alveolus on the left side. 

Supernumerary molars: No supernumerary molar was encountered, but there was an 
additional anterior cusp in an M; of a 6 year-old male from Cazorla (fig. 1f). 


Table 2 


Frequency of appearance of maxillary 
canines in two Spanish mountain goat 
population 


Without With Total 


canınes canınes 


Gredos 67 17 84 
Cazorla 101 1 102 
Total 168 18 186 


Congenital agenesıs 


Agenesis of PM2: Of 141 specimens with definitive premolars studied for this anomaly, 
44 did not have the definitive mandibular PM; (figs. 2a and a’). In Table 4 can be seen that 
the difference in the frequency of hypodontia involving this tooth between the two 


Dental and skull anomalıies in the Spanish wild goat 41 


Table 3 


Distribution of the maxillary canines, alveoli or marks encountered in the specimens of the 
Gredos population by age, sex and side of the jaw where located 
(R: right, L: left) 


Canine Alveolus 
E. R. Tee 


> 
[oje] 
® 
z 
jo" 


ano 


De: 


SS 

Io) Ion 
Wear eoamNm N m 
PerkeanNnNDDe 


\y SIen u c> I ID IST 


[e,0) 
JERRN 
185) 


g 


populations was highly significant (X? = Table 4 
17.38, p<0.001). For this reason, the two 
samples were examined separately. 

The 6 cases of PM, agenesis from Gredos 
corresponded to females (5 unilateral and 


Frequency of PM, hypodontia in two 
Spanish mountain goat populations 


With Without Total 


1 bilateral). In Cazorla, 23 males and 15 fema- ° PM} PM} 

les presented this defect, with no significant en 

differences between the sexes. In 30 % of these De a 6 a 
Cazorla 46 38 84 


cases, agenesis was bilateral and in 15 %, unila- Toal 97 44 141 
teral. In some instances, the milk pm,, or its 
alveolus, clearly smaller than that of the defini- 
tive tooth, were found to persist (Table 5). 

Maxillary PM? hypodontia was much less frequent, appearing in only 4 cases (2 bilateral 
and 2 unilateral) from Cazorla; these individuals also presented mandibular PM, agenesis 
(Table 5). 

Incisor agenesis: Of 119 specimens studied, 3 had incisor hypodontia (Table 6). In some 
cases, the tooth affected could not be specified because of the similarities in appearance of 
the incisors, particularly when worn, although they were never confused with canines, 
which are easily distinguishable (fig. 2b). 


Irregular placement — rotatıon 


Rotation of incisors or canines: In 98 individuals studied for this anomaly, 7.8 % had 
rotatıion of incisors or canınes (fig. 2c). There were no significant differences between 
populations, sexes or location on one side or another of the jaw. Only 1 case of incisor 
rotation was observed, the right I; of a 3 year-old female from Gredos. The rest of the 
rotations involved canines (Table 7). 

Premolar rotation: Of 142 skulls examined, premolar rotation appeared in 13 (9 from 
Gredos and 4 from Cazorla), no significant differences being encountered (Table 8). The 
rotations involved the 3 maxillary premolars (fig. 1d) and the mandıbular PM.. 

Molar rotation: No molar rotation was observed, although in a 6 year-old male from 
Gredos, the first M; cusp was rotated in both mandibles. 


42 C. R. Vigal and Annie Machordom 


Fıg. 1. Specimens that present some of the anomalıes described in this study. a: A 7 year-old female 

from Sierra de Gredos with plagiocephaly; b: A 1 month-old male from Sierra de Gredos with an 

interfrontonasal bone; c: The same specimen as in b) with maxillary canines; d: A 4 year-old male 

from Sierra de Gredos with upper canınes, left PM* rotation and alveolar crater around the right PM?; 

e: A 3 year-old male from Sierra de Gredos wıth PM'; f: A 6 year-old male from Sierra de Cazorla 
with supernumerary anterior cups in M; 


Dental and skull anomalıes in the Spanish wild goat 43 


Table 5 


List of the specimens from two Spanish mountain goat populations with PM2 hypodontia or 
persistence of the corresponding milk teeth, according to age, sex and side of jaw where located. 
(F: female, M: male) 


Hypodontia Persistence of milk PM2 
Age RPM,; LPM, R.PM? L.PM? Rpm; L.pm; R.pm? L.pm? 
(Years) 


Gredos 


12 
15 
20 


Cazorla 
P) 


ag) Gel ag] ag] lSglzg) 


Ko u 


Pose ia u Eu u 


2, 
3 
3 
3 
A 
5 
5 
5 
6 
6 
6 
6 
6 
6 
7 
7 
7 
7 
7 
7 
8 
8 
8 
10 
10 
10 
10 
10 
11 
11 


— 
— 
Do SS 


” 


Eeiienenikeer ee ee ee ee ne nee 


mRmrearmepjf kb 
OO IWUWUN 


» 


Extrinsic origin 
Alveolar thinning 


This defect was infrequent - only 3 cases were found, 2 females (5 and 16 years) and a 
12 year-old male, all from the Gredos population. Only maxillary premolars were affected 


(fig. 2d). 


44 C. R. Vigal and Annie Machordom 


Table 6 


List of specimens with incisor hypodontia 
in two Spanish mountain goat populations 
(I?: incisor affected with hypodontia not 


identified) 


Locality Age Sex 
(Years) 


Incisor hypodontia 


| Gredos 
Cazorla 
Gredos 


Table 7 


List of specimens of Spanish mountain 
goat from the two populations with 
rotated canines 


Age Canine rotated 
(Years) R. 1E, 


Cazorla 


Dental disease - caries 


Out of 139 individuals with the complete mo- 
lar series, 12 specimens from 5 to 13 years of 
age with caries (11 from Cazorla and 1 from 
Gredos) were observed. Only molars were 


affected (Table 9). 


Periodontal disease 


Only periodontitis, alveolar osteitis and their 
curatıve or terminal stages could be recognized 
because the material was studied when clean. 
The first stage of periodontal disease, marginal 
gingivitis, was undetectable. Again, only speci- 
mens with complete molar series were consi- 
dered (139: 57 from Gredos and 82 from 
Cazorla). The difference in the frequency of 
affected anımals in each group proved to be 
very significant (X? = 14.86, p<0.001). There 
was no significant difference between sexes. 

As can be seen in Table 10, in the Cazorla 
population up to 6 years there were no dis- 
eased individuals. The frequency of affection 
increased with age. In contrast, in Gredos there 
was an elevated percentage of affected animals, 
even among the young, and no clear relation 
with age. 

Periodontal disease most often involved the 
maxillary teeth, especially the molars (fig. 2e). 


Table 8 


List of specimens from the two populations of Spanish mountain goat with rotated premolars, 
according to age, sex and side of jaw involved 


Age 
(Years) 


Gredos 


ONNUWURAWW 
SB 


—_ 


Cazorla 


Seası 


Rotation 


Dental and skull anomalıes in the Spanish wild goat 45 


Table 9 


List of specimens with caries 


Age Sex Tooth affected 
(Years) M, M! M? 


Gredos 
5 


Cazorla 


Z 


ae 


Table 10 


Frequency of periodontal disease, by age 


Gredos Cazorla 
Diseased Healthy Diseased Healthy 


0) 
) 
) 
3 
2. 
10 
17. 


92 


However, the large number of PM? affected in the Gredos specimens is noteworthy 
(fig. 1d). 

In only 6 cases was the curative stage of the infection observed, with alveolı either 
healed, or in the process of healing, after loss of the tooth (1 M,,2M!' and 3 PM,) (fig. 2a). 
This generally implied malocclusion (overgrowth of the tooth facing the space) (fig. 2e). 


Discussion 


Different types of cranial asymmetry have been described in Caprini: COUTURIER (1962) 
communicates torsion of the craniofacial axis of an Alpine ıbex (Capra ibex) and CoLoMBO 
(1955, in CoUTURIER 1962) describes cranioscoliosis in a 15 year-old male from Gran 
Paraiso National Park (Italy). Plagiocephaly may be the result of genetic factors (FELD- 
HAMER 1982) or extrinsic agents (BEAVER et al. 1981). The plagiocephaly we encountered in 
two specimens was probably intrinsic, since both were from the same population, had a 
similar asymetry and presented no signs of previous trauma. 

We found no mention in the bibliography consulted of the interfrontonasal bone. For 
instance, COUTURIER (1962) does not list it with the other skull anomalıes in his extensive 
review of the Alpine ıbex. 


46 C. R. Vıgal and Annie Machordom 


Fig. 2. Specimens that present some anomalıes described in this study. a: A 5 year-old female from 
Sierra de Cazorla with PM, agenesis and sıgns of the curative phase of a paradontal affection of PM,;; 
a’: A 6 year-old male from Sierra de Cazorla with PM, agenesis; b: A 4 year-old male from Sierra de 
Gredos with Ba of an incisor; c: A 7 year-old from Sierra de Cazorla wigh right canıne rotation; 


d: A 4 year-old female from Sierra de Gredos with alveolar thinning of the maxillary premolars; e: The 
same specimen as in fig. la with M? osteitis and abnormal M' growth due to the loss of the opposing 
mandibular tooth 


The appearance of maxillary canines is the most common example of recurrence of teeth 
that have disappeared phylogenetically (STEELE and ParamA 1979). In Cervidae, it is the 
most frequent dental abnormality in species that generally lack them: Norpquist (1941, in 
CHAPMAN and CHAPMAN 1973) found 2 mule deer (Odocosleus hemionus) with upper 
canınes in a sample of 4000; Van GELDER and HoFFMEISTER (1953) encountered the same 
anomaly in 11 (3.38 %) of 325 white-tailed deer (Odocoileus virginianus); CHAPLIN and 
ATKInsoN (1968, in CHAPMAN and CHAPMAN 1973) found 5 of 133 British roe deer 
(Capreolus capreolus) with two maxillary canınes or alveoli, while CHapman and CHAP- 
MAN (1973) communicate upper canine frequencies, in the same fallow deer (Dama dama) 
population, of 25 % of 68 newborns and only 0.8 % of 389 follow deer over 6 months. We 
found no data on the presence of upper canines in Bovidae. In an earlier communication 
(VıcaL and MACHORDONM, in press), based on the same sample studied here, we found that 
3.03 % of the goats under 6 years (97) had maxillary canınes. This frequency rose to 20 % 
when the Gredos population was evaluated alone and animals over 6 years were included. 


Dental and skull anomalıies in the Spanish wild goat 47 


In contrast wıth CHAPMAN and CHAPpMan’s (1973) observations in fallow deer, superior 
canınes, or indications of their presence were observed with relative frequency, not only in 
juveniles, but in adults and old goats (Table 3). 

As to PM!, no information on its presence in goats was found, although it is cited in 
other artiodactyls, such as the American elk (Cervus canadiensis) (MORAN and FAIRBANKS 
1966, in MEcH et al. 1970) or the white-tailed deer (MeEc#H et al. 1970). As for the different 
explanations of the appearance of additional teeth (PavLınov 1975), we consider our cases 
of PM! to be typical of genetic atavism, in view of the situation of these teeth immediately 
anterior to PM’. 

PM2 agenesis has often been described among the dental anomalies of different ungulate 
species. In Cervidae, it was observed in Odocoileus hemionus (SHORT and SHORT 1964) and 
O. virginianus (MEcH et al. 1970; FELDHAMER and CHAPMAN 1980). Among the Bovidae, 
COUTURIER (1962) communicates 11 cases of bilateral PM, agenesis and 6 of unilateral 
agenesis in the Alpine ibex (sample size unknown). He also cites an instance of bilateral 
PM; hypodontia and another of upper and lower premolars in a 16 year-old female from 
the Gredos Mountains. Runge (1970) published a case of PM; agenesis and a case of 
vestigial PM; in a total of 269 wild goats (Capra hircus) from New Zealand. 

As regards the incisors, hypodontia has been described in milk teeth, as well as 
definitive teeth, in various species, such as fallow deer (CHapman and CHAPMAN 1969) and 
muskoxen (Ovibos moschatus) (HENRICHSEN 1981). 

Agenesis can be the result of retarded tooth formation and eruption or genetically 
induced loss determined by a phylogenetic reduction of the dental series (LA VELLE and 
Moore 1932, ın BEAVER et al. 1981). Other authors propose a traumatic origin to PM; 
disappearance (SHORT and SHORT 1964). The origin of the anomaly, in premolars as well as 
incisors, was assumed to be genetic because: 1. There was no evidence of earlier trauma. 
2. No alveoli were observed where the teeth should have been, except for alveolı of milk 
tooth size. 3. Roentgenographs revealed neither vestigial nor impacted teeth (FELDHAMER 
and CHAPMAN 1980). In the radiographic study of our specimens with possible PM2 
agenesis, we found 3 wıth PM; impacted in a mandible, while in the other mandible there 
was no sign of PM3;; these specimens were classıfied as unilateral agenesis. On the other 
part, we detected a case of retarded formation-eruption in a 3 year-old male from the Sierra 
de Gredos. In another 3 PM,, traumatism would be responsible for the hypodontia 
observed because we found signs of their having been present. The last 4 cases were not 
considered agenesis. COUTURIER (1962), and VıGaL and MACHORDOM (in press) have 
emphasized the physiological ıinutility of PM.. Its disappearance suggests the beginning of 
a numerical reduction in the dental series, linked to the progressive ““molarızation” 
(enlargement of the molars, tending to conform an expanded chewing surface in detriment 
of the premolars) described by Young (1971) in all the artiodactyls. 

COoLYER (1936, in FELDHAMER 1982) describes tooth rotation involving only premolars 
in eight deer species, supposedly resulting from the reduction in premolar space occasioned 
by the forward displacement produced by molar eruption, which is earlier than that of the 
premolars. The author also indicates that this positional variation may result from genetic 
or environmental factors. 

HENRICHSEN (1981, 1982) considers that genetic factors trigger premolar rotation, as 
well as three other dental anomalies (hypoplasia, canıne hypodontia and loss of maxillary 
molar entostyles) in the muskox and therefore would be useful as genetic markers. By thıs 
means he differentiated local populations within the natural distribution area. BUCHALCZYK 
et al. (1981) found that some of the dental anomalies of wolves can be treated as 
characteristic of the morphotypes, which are important in regional studies of different 
populations. In animal populations, the incidence of abnormalıties of intrinsic origin may 
be associated, to a certain degree, with the homozygosis present. FELDHAMER (1982) 
attributed the low incidence of these anomalies in the sika deer (Cervus nippon) population 


48 C. R. Vigal and Annie Machordom 


of Maryland to the small number of anımals originally introduced and consequently, the 
“founder effect’”. 

As can be seen ın Table 11, analysis of the frequency of different intrinsic anomalies 
evaluated in this study permitted us to differentiate our two Spanish mountain goat 
populations, given the highly significant (PM, agenesis and presence of upper canines) or 
simply, significant (interfrontonasal bone) differences between both groups. It may be 
interesting to consider these differences from an evolutionary aspect. The appearance of 
upper canınes (an atavistic character) was observed in the Gredos population, while a 
process of disappearance of PM, was discerned in the Cazorla population. As has been 
mentioned, the loss of a tooth that apparently has no function may indicate an evolutionary 
direction. The cause of the possible “delay”’ in the Gredos population may be due to the 
small number of individuals that founded the actual population (CABRERA 1914), which 
would suppose a greater homozygosis with manifestations of archaic recessive characters. 


Table 11 


Frequency of appearance of the different intrinsic anomalies considered in this study and 
statistical comparison 


Affection Gredos Cazorla Significance 


Plagiocephaly 
Aftected 
Unaffected 


Interfrontonasal bone 
Affected 
Unaffected 


Maxillary canınes 
Affected 
Unaffected 


Presence of PM! 
Affected 
Unaffected 


PM, agenesis 
Affected 
Unaffected 


Incisor agenesis 
Affected 
Unaffected 


Incisor and canıne Rotation 
Affected not sig. 
Unaffected 


Premolar Rotation 
Affected not. sig. 
Unaffected 


--- anticiped frequency <5; not. sig. P>0.05; * p<0.05; *** p<0.001. 


Alveolar thinning is the result of internal masticatory pressures and is not associated 
with any pathology (SMITH et al. 1977, in FELDHAMER 1982). The incidence of this defect ın 
the Spanish mountain goat was low (1.6 %). 

Caries (destruction of tooth enamel, dentin or cementum, particularly by microorgan- 
ism action) is more frequent in captive than in wild animals (Rosınson 1979). Of 2687 wild 
ungulates examined for this disease, only 4 specimens were affected (CoLyEr 1936, ın 
Rosınson 1979). COUTURIER (1962) considers caries infrequent in the ibex, most often 


Dental and skull anomalıes in the Spanish wild goat 49 


affecting M’. In view of these findings, the high percentage (13.4 %) encountered in our 
sample of the Cazorla population is notable. 

In wıld anımals, periodontal disease ıs probably due to extrinsic factors, such as 
penetration of food in the soft tissues during chewing or the effects of chemical products of 
the impacted food that destroy the epithelial surface and produce deep infection (COLYER 
1936, ın FELDHAMER 1982). COUTURIER (1962) communicates the penetration of cereal 
stalks or cyperacea stems (sometimes 2-2.5 cm long) in the alveolus of cheek teeth in the 
ibex. Moreover, the extreme abrasıon to which the gums are exposed results in injuries that 
become infected and eventually involve the alveolar bone (Runge 1970). NIETHAMMER 
(1971) accounts for the relatively high frequency of periodontal disease and greater dental 
wear in New Zealand chamois (Rupicapra rupicapra), as compared with anımals from 
Styria, by the more fibrous vegetation of the alpine pastures. Nonetheless, we did not 
observe more wear in the specimens from Gredos, although they presented significantly 
more periodontal disease in comparison with the Cazorla population. Therefore, the cause 
of this disparity in the incıdence of dental disease must be sought in the morphology (sharp 
leaves, etc.) or chemical composition (irritants, mineral deficiency, high fiber content, etc.) 
of the plants in the diet, the differences in soil (calcareous in Cazorla and siliceous, poorer 
in minerales, in Gredos), and the genetic maleup of the Gredos population. 

The age attained by some specimens with cranıal or dental anomalies suggest that they 
are little more than irrelevant to individual survival. Body weights and measurements of the 
affected goats were comparable to those of unaffected individuals, probably indicating that 
the general condition of the anımals is not negatively affected by these abnormalities, a 
conclusion already reached by other authors (Runge 1970; PEKELHARING 1974; BEAVER et 
al. 1981; FELDHAMER 1982; HENRICHSEN 1982). 


Acknowledgements 


We would like to thank Dr. FERNANDO Paracıos for his advice and help during the study. The 
authors wish to express their gratitude to Dr. RICARDO GARCiA-GONZÄLEZ for suggestions and 
reading the manuscript. Thanks also to BARBARA THoMmas for translating the manuscript ınto English. 

This study was made possible by a grant from I.N.I.A., and it is a part of the Spanish Mountain 
Goat Project financed by the Ministry of Agriculture, Fisheries and Nourishment. 


Zusammenfassung 


Zahn- und Schädelanomalien beim Iberiensteinbock, Capra pyrenaica Schinz, 1838 


Zahn- und Schädelanomalien beim spanischen Steinbock (Capra pyrenaica Schinz, 1838) wurden an 
186 Individuen aus zwei verschiedenen Populationen der Gesamtverbreitung untersucht. Die gefunde- 
nen Anomalien wurden in zwei Gruppen nach ihrer inneren oder lee Entstehungsursache 
geordnet. Das Vorkommen einiger en Anomalien (innere Entstehung) variierte sıgnifıkant 
zwischen den Populationen. Besonders bemerkenswert ist der hohe Prozentsatz von auftretenden 
Eckzähnen im Oberkiefer bei Individuen der Gredos-Population (20 %), wie auch eine u 
von PM, in der Population von Cazorla (45 % der Individuen mit vollständiger Backenzahnreihe). 
Signifikante Unterschiede zwischen den Geschlechtern sowie zwischen den Kieferhälften wurden 
nicht gefunden. In bezug auf Anomalien äußerer Entstehung ergab sich eine signifikant höhere Anzahl 
von Paradontoseschäden bei den Gredos-Exemplaren gegenüber denen von Cazorla. Auswirkungen 
der Anomalien auf individuelle Überlebenschancen werden als gering bewertet. 


References 


BEAVER, T. D.; FELDHAMER, G. A.; CHapMan, J. A. (1981): Dental and cranial anomalies in the river 
otter (Carnıvora: Mustelidae). Brimleyana 7, 101-109. 

BUCHALCZYK, T.; Dynnowski1, J.; SZTEYN, S. (1981): Variation in number of teeth and asymmetry of 
the skull in the wolf. Acta Theriol. 26, 23-30. 

CABRERA, A. (1914): Fauna Iberica. Mamiferos. Madrid. Mus. Nac. Cienc. Nat. de Madrid. 

CHAPMAN, D. I.; CHapman, N. G. (1969): The incidence of congenital abnormalities in the 
mandibular dentition of fallow deer (Dama dama L.). Res. Vet. Scı. 10, 485-487. 


50 C. R. Vigal and Annie Machordom 


CHAPMAN, D. I.; CHAPMAn, N. G. (1973): Maxillary canine teeth ın fallow deer, Dama dama. ]J. Zool. 
170, 143-162. 

COUTURIER, M. (1962): Le bouquetin des Alpes. Grenoble: Private Press. 

FELDHAMER, G. A. (1982): Cranıal and ee in sıka deer. Acta Theriol. 27, 353-357. 

FELDHAMER, G. A.; CHAPMAN, J. A. (1980): Mandibular dental anomaly ın white-tailed deer. 
Brimleyana 4, 161-163. 

HENRICHSEN, P. (1981): Dental anomalies in muskoxen from Greenland. Vidensk. Meddr. dansk 
Naturh. Foren. 143, 113-124. 

HENRICHSEN, P. (1982): Population analysıs of muskoxen, Ovibos moschatus (Zimmermann, 1780), 
based on the occurrence of dental anomalies. Säugetierkld. Mitt. 30, 260-280. 

MechH, L. D.; FRENZEL ]r., L. D.; Karns, P. D.; Kuehn, D. W. (1970): Mandibular dental anomalies 
in white-tailed deer from Minnesota. J. Mammalogy 51, 804-806. 

NIETHAMMER, G. (1971): Die Gemsen Neuseelands. Z. Säugetierkunde 36, 228-238. 

PAavLinov, 1. Y. (1975): Tooth anomalıes in some Canıdae. Acta Theriol. 20, 507-520. 

PEKELHARING, C. ]J. (1974): Paradontal disease as a cause of tooth loss in a population of chamoıis 
(Rupicapra rupicapra L.) in New Zealand. Z. Säugetierkunde 39, 250-255. 

Rosinson, P. T. (1979): A literature review of dental pathology and aging by dental means of 
nondomestic anımals. Parts I and II. J. Zool. An. Med. 10, 57-65; 81-91. 

Runge, M.R. (1970): Dental and periodontal abnormalities in two populations of feral goats (Capra 
hircus L.) ın New Zealand. N. Z. J. Sc. 13, 260-267. 

SHORT, H. L.; SHORT, C. P. (1964): Abnormal dentition in a Colorado mule deer. J. Mammalogy 45, 
315: 

STEELE, D. G.; PARAMA, W. D. (1979): Supernumerary teeth in moose and variations in tooth number 
in North American Cervidae. J. Mammalogy 60, 852-853. 

VAN GELDER, R. G.; HOFFMEISTER, D. F. (1953): Canine teeth in white-tailed deer. J. Wildl. Manage. 
17, 100. 

VıcaL, C. R.; MACHORDOM, A.: Tooth eruption and replacement in the Spanısh wild goat. Acta 
Theriol. (in press). 

Young, J. Z. (1971): La vida de los vertebrados. Barcelona: Ed. Omega. 


Authors’ address: CarLos R. VıcaL and AnnıE MACHORDOM, Unidad de Zoologia Aplıcada, 
Consejeria de Agrıcultura y Ganaderia, Comunidad Autönoma de Madrid, Apdo. 
127, El Encin, Alcalä de Henares, Madrid, Espana 


WISSENSCHAFTLICHE KURZMITTEILUNGEN 


Zum Morgenflug von Nyctalus noctula (Schreber, 1774) 
(Mammalia, Chiroptera) 


VonL.P. A. PERRIN 


Naturhistorisches Museum Basel 


Eingang des Ms. 25. 4. 1986 


Von Nyctalus noctula liegen aus der Literatur (Übersicht bei GaisLer et al. 1979 und 
Roßer 1982) und aus eigener Beobachtung zahlreiche Tagflugmeldungen vor. In der Regel 
wurden die Tiere an sonnigen Nachmittagen im Herbst beobachtet. 

Im September 1985 wurden an einem künstlichen Weiher an der nordöstlichen 
Peripherie der Agglomeration Basel am Morgen nach Sonnenaufgang jagende Nyctalus 
noctula beobachtet. Detaillierte Beobachtungen konnten am 14., 15., 16. und am 21. Sep- 
tember 1985 vorgenommen werden. Sie ergaben alle das gleiche Bild. Als Beobachtungshil- 
fen standen ein Fernglas TRINOVID 8x40 und ein Fledermausdetektor QMC S-200 


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Z. Säugetierkunde 52 (1987) 50-51 

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ISSN 0044-3468 


Zum Morgenflug von Nyctalus noctula (Schreber, 1774) 51 


zur Verfügung. Die Artbestimmung wurde im Feld mit dem QMC S-200, eingestellt auf 
25 kHz (Anr£n 1981), und durch Sichtbeobachtung (KLAwITTER und VIERHAUS 1975) 
vorgenommen. 

Im folgenden sei die Beobachtung vom 14. September 1985 als Beispiel kurz geschildert 
(Zeitangaben in MEZ): Beobachtungsbeginn: 05.00 Uhr; Sonnenaufgang: 06.05 Uhr. Um 
05.15 Uhr konnte der erste N. n. mit dem QMC S-200 wahrgenommen werden. Der 
schwache Empfang ließß auf eine große Entfernung (über 50 m) schließen. Ab 05.20 Uhr 
war ein einzelnes Individuum regelmäßig hörbar. Um 05.27 Uhr kamen 3 bis 4 N. n. hinzu. 
Um 05.42 Uhr konnten 6 bis 7, 3 min später 10 N. n. gezählt werden. Das Maximum an 
gleichzeitig beobachtbaren N. rn. wurde mit ca. 30 Individuen um 06.00 Uhr erreicht. Die 
Tiere konnten mit dem Fernglas beim Jagdflug über der Wasseroberfläche beobachtet 
werden. Nach 06.00 Uhr änderte sich das Verhalten einzelner N. n. Sie begannen höher zu 
fliegen, ihre Jagdaktivität ließ nach, und sie verließen in kleinen Gruppen den Weiher. In 
300-400 m Entfernung zum Weiher konnte man dann — zum Teil über offenem Feld und 
bei vollem Sonnenschein — bis um 06.25 Uhr kleine Gruppen von N.n. in 30 bis 50 m 
Höhe fliegen sehen. Diese Gruppen verließen nach und nach das Gebiet, ohne daß eine 
Abflugrichtung festgestellt werden konnte. Um 06.12 Uhr hatte der letzte N. n. den 
Weiher, 13 min später auch das umliegende Gebiet verlassen. 

Im September 1986 konnten erneut jagende Nyctalus noctula am selben Ort beobachtet 
werden. Ihre Flugaktivität endete aber immer kurz vor Sonnenaufgang, wie dies auch von 
CRANBROOK und BARRETT (1965) und STUTZ und HAFFNER (1985-1986) für Nyctalus 
noctula beschrieben wurde. 

Beim beobachteten Morgenflug handelt es sich um eine Ausdehnung der Jagdaktivität 
bis in die frühen Morgenstunden. Ob die beobachtete Verlängerung der Flugaktivität um 
ca. 30 min in Zusammenhang mit dem äußerst trockenen Spätsommer 1985 und der damit 
verbundenen Nahrungsknappheit zu sehen ist, muß offen bleiben. Es kann jedoch ein 
analoges Verhalten, wie es NyHoLm (1965) für Myotis mystacinus beschrieben hat, 
vermutet werden: Als Folge der geringen Nahrungsdichte (Frühling und Herbst in 
Finnland) verschiebt sich der Jagdbeginn von Myotis mystacinus in die frühen Nach- 
mittagsstunden. Dadurch können die Tiere ıhr Nahrungsdefizit kompensieren. 


Literatur 


AHLEn, I. (1981): Identification of Scandinavian Bats by their sounds. Sw. Univ. Agr., Dep. of 
Wildlife Ecology, Report 6, Uppsala, Sweden. 

CRANBROOK, EARL OF; BARRETT, H. G. (1965): Observations on noctule bats (Nyctalus noctula) 
captured while feeding. Proc. Zool. Soc. London 144, 1-24. 

GAISLER, J.; HANAK, V.; DungeL, J. (1979): A contribution to the population ecology of Nyctalus 
noctula (Mammalia: Chiroptera). Acta $c. Rat. Brno 13 (1), 1-33. 

KLAWITTER, ]J.; VIERHAUs, H. (1975): Feldkennzeichen fliegender Abendsegler, Nyctalus noctula 
(Schreber, 1774) und Breitflügelfledermäuse, Eptesicus serotinus (Schreber, 1774). Säugetierkdl. 
Mitt. 23, 212-222. f 

NyYHoLM, E. $. (1965): Zur Okologie von Myotis mystacinus (Leisl.) und M. daubentoni (Leisl.) 
(Chiroptera). Annal. Zool. Fenn. 2, 77-123. 

Roger, D. (1982): Tagflugbeobachtungen vom Abendsegler (Nyctalus noctula). Nyctalus (N.F.) 4/5, 
445-446. 

Sturz, H. P.; HArrner, M. (1985-1986): Activity patterns of non-breeding populations of Nyctalus 
noctula (Mammalia, Chiroptera) in Switzerland. Myotis 23-24, 149-155. 


Anschrift des Verfassers: Laurent P. A. PERRINn, Naturhistorisches Museum Basel, Augustiner- 
gasse 2, CH-4051 Basel 


Evidence of long distance dispersal in the Common shrew 
(Sorex araneus) 


By H. TEGELSTRÖM and L. Hansson 


Department of Genetics, Uppsala University, and Department of Wildhfe Ecology, Swedish University 
of Agricultural Sciences, Uppsala 


Receipt of Ms. 27. 7. 1986 


Dispersal is an important component in the dynamics of small mammal populations 
(Kress 1979; GAINnEs and MCCLENAGHAN 1980) and plays an important role in gene flow 
(GAInES 1981; SLATKIN 1985; BARTON 1987). Most of our knowledge concerning dispersal 
derives from continuous or pulsed removal of individuals from sampling areas contiguous 
with undisturbed areas of similar habitats. Other studies on animal dispersal rely on drift 
fences with continuous trapping of individuals moving away from the areas under study. 
Such studies often have indicated a limited number of dispersers (VERNER and GETZ 1985) 
and inflow of nearby residents to removal areas (BAırD and BırnEy 1982). 

Radiotracking of voles (McSHEA and Mapıson 1987) has disclosed only rare instances 
of dispersal. In general, there is a paucity of concrete observations of long distance 
dispersers. Here we report evidence of long distance dispersal in common shrews (Sorex 
aranenus). 

Numerous tracks of small mammals were observed on the snow-covered ice of the lake 
Ekoln (see figure) in south-central Sweden during one week in February, 1986. The snow 
was 2-5 cm deep giving a clear imprint of the tracks. During the study period night time 
temperatures were between —5°C and —-15°C and the day time temperature between 
—5°C and +2°C. The tracks were made by woodmice (Apodemus spp.) and shrews 
(Sorex araneus). Several tracks on the snow were followed and plotted on maps. 

Along a 5 km segment of the eastern shore, we found tracks of eight common shrews 
(Sorex araneus), which had set out from the shore and then turned back again. All these 
individuals had moved 0.3-0.4 km out on the ice before turning back. 

In two instances common shrews succeeded in crossing a 1 km wide bay (tracks A in the 
figure). Their tracks led directly away from the shore with no detours, and the anımals 
burrowed under the snow when reaching the opposite shore. Another shrew moved 3 km 
(track B in the figure), making several detours after about 1.5 km. This shrew was found 
dead 0.5 km from the opposite shore. It was an immature female, weighed 5.1 9, and 
exhibited no abnormalities. The mean January-February weight (x # SD) of snap-trapped 
female common shrews in this area was 6.1 + 0.6g (n = 24). 

Another common shrew (C in the figure) travelled in the opposite direction to the 
previous one. This animal also made several detours roughly halfway between the shores 
but succeeded in reaching the opposite shore after 4 km of running on the snow-covered 
ice. It made some 50-60000 footprints during this trip. 

Calculated distances for tracks B and C are minimum distances. If all small detours and 
deviations from a straight line are included the figures should be increased by 10 to 20 %, 
giving distances of 3.3-3.6 km and 4.4-4.8 km for tracks B and C, respectively. 

These observations of dispersal distances of 3-5 km in the common shrew demonstrate 
movements more than one order of magnitude larger than the normal home ranges of these 


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ISSN 0044-3468 


Evidence of long distance dispersal in the Common shrew 53 


animals: SuıLLıTo (1963) found im- 
matures generally to remain within a 
small area (average length 37 m) but 
some moved more widely (119 m re- 
corded). Breeding anımals had larger 
ranges (at least 144m recorded). 
MiCHIELSEN (1966) observed some 
anımals to move at least 250-350 m. 
By successive trappıng she once 
found a shrew that covered a dis- 
tance of 800 m in a few weeks. How- 
ever, movements in the range of one 
to two km in exposed environments 
may be a typical behaviour even at 
subzero temperatures. Considerably 
longer trıps on lakes may be acciden- 
tal and non-adaptive as illustrated by 
the dead shrew found after a disper- 
sal distance of 3-4 km. Still, as de- 
monstrated by track C, even mam- 
mals as small as acommon shrew are 
capable of crossing an exposed strip 
4-5 km wide. 

One Apodemus sp. (probably A. 
sylvaticus) moved almost one km on 
the ice of lake Ekoln. Other authors 


(e.g. LoMoLIno 1984 and references Map of the northern part of lake Ekoln with tracks of 


therein) have observed movement Sorex araneus (A-C) observed during a week in Februa- 
ry 1986 


distances of small rodents extending 
from a few m to some 2 km on ice. 
However, the dispersal by $. araneus reported here ıs of at least the same order as the 
longest distance that seems recorded when radio-tracking a small mammal, viz. 3.3 km 
representing a ten day return journey of a rat (Rattus norvegicus) (TAYLOR and Quy 1978). 

Studies of island populations of the vole Microtus agrestis (Pokkı 1981) have demons- 
trated regular dispersal between ıislands by swimming. A similar summer dispersal by 
swimming seems to occur in S. araneus (Hanskı 1986). Such studies of dispersal between 
islands and across lakes represent movements in environments that are extreme for small 
terrestrial mammals. In terrestrial landscapes dispersal between various habitats should be 
easier. Extensive movements of voles in natural habitats have been demonstrated by 
MyrıyMmäÄkı (1970) and Hansson (1977). Taken together these observations ımply that 
long distance dispersal, and thus the possibility of gene flow, may affect the population 
dynamics of small mammals in even seemingly ıisolated habitats and that a frozen body of 
water is no barrier for gene flow. 


Acknowledgements 


We would like to thank RıcKARD FREDRIKSSON, GORDON J. KIRKLAND Jr. and Honor PRENTICE for 
valuable comments on the manuscript and BIRGITTA STINCHCOMBE for correcting the language. 
Financial support was provided by the Swedish Natural Science Research Council. 


Literature 


BAIRD, D. D.; Bırney, E. C. (1982): Characteristics of dispersing meadow voles Microtus pennsyl- 
vanicus. Amer. Midl. Nat. 107, 262-283. 


54 H. Tegelström and L. Hansson 


BARToN, N. H. (1987): The genetic consequences of dispersal. In: Dispersal in Small Mammals. Ed. 
by N. C. STENSETH and LiDIckEr, W. Z. London: Chapman and Hall (in press). 

GAaInEs, M. $. (1981): Importance of genetics to population dynamics. In: Mammalian Population 
Genetics. Ed. by SMITH, M.H. nom I: Ahle: University of Georgia Press. 

GAINES, M. $.; MCCLENAGHAN, L. R. (1980): Dispersal in small mammals. Ann. Rev. Ecol. Syst. 11, 
163-196. 

Hansk1, 1. (1986): Population dynamics of shrews on small islands accord with the equilibrium model. 
Biol. J. Linn. Soc. 28, 23-36. 

Hansson, L. (1977): Spatial dynamics of field voles Microtus agrestis in heterogeneous landscapes. 
Oikos 29, 539-544. 

Kress, C. J. (1979): Dispersal, spacing behaviour and genetics ın relation to population fluctuations ın 
the vole Microtus townsenduü. Fortschr. Zool. 25, 61-77. 

LoMoLino, M. V. (1984): Immigrant selection, predation and the distribution of Microtus pennsylva- 
nicus and Blarina brevicanda on islands. Am. Nat. 123, 468-483. 

McSHEA, W.]J.; Mapıson, D. (1987): Alternative approaches to the study of small mammal dispersal: 
insights from radio velemetry. In: Dispersal in Small Mammals. Ed. by STENSETH, N. C. and W. Z. 
LiDickeEr. London: Chapman and Hall (in press). 

MIcHIELSEN, N. C. (1966): Intraspecific and interspecific competiton in the shrews Sorex araneus L. 
and $. minutus L. Arch. Nedoda Zool. 17, 73-174. 

MyrryMmäkı, A. (1970): Population ecology and its application to the control of the field vole, 
Microtus agrestis (L.). EPPO Publ., Ser A 58, 27-48. 

Pokkr1, J. (1981): Distribution, demography and dispersal of the field vole, Microtus agrestis (L.) ın the 
Tvärminne archipelago, Finland. Acta Zool. Fennica 164, 1-48. 

SHILLITO, J. F. (1963): Observations on the range and movements of a woodland population of the 
common shrew Sorex araneus L. Proc. Zool. Soc. London 140, 533-546. 

SLATKIN, M. (1985): Gene flow in natural populations. Ann. Rev. Ecol. Syst. 16, 393-430. 

NAYLOR, KDD OU RS] (1978) Long dieee movements by a common rat (Rattus norvegicus) 
revealed by radio-tracking. Mammalıa 42, 63-71. 

VERNER, L.; GETZ, L. L. (1985): Significance of dispersal in fluctuating populations of Microtus 
ochrogaster and M. pennsylvaniıcus. J. Mammalogy 66, 338-347. 


Authors’ addresses: HÄKAN TEGELSTRÖM, Department of Genetics, Uppsala University, Box 7003, 
S-750 07 Uppsala, and LENNART Hansson, Department of Wildlife Ecology, 
Swedish University of Agricultural Sciences, Box 7002, S-75007 Uppsala, 
Sweden 


A rare nipple anomaly in Ringtails, Bassariscus astutus 
(Procyonidae) 


By INGEBORG POGLAYEN-NEUWALL and I. POGLAYEN-NEUWALL 
Receipt of Ms. 27. 7. 1986 


Ringtails typically have 4 mammae and 1 to 4 young per litter (POGLAYEN-NEUWALL and 
ToweEıLL, in press). BURT and GROSSENHEIDER (1960) reported 6 mammae, CAHALANE 
(1947) and LECHLEITNER (1969) litters of up to 5 young. None of these authors indicated 
the source of his information. TOWEILL (pers. comm.) mentioned his pet ringtail (Bassaris- 
cus astutus flavus) having had 5 nipples, the supernumerary probably being non-functional. 

On 25 May 1986 we trapped a female Bassariscus astutus arizonensis in a canyon in the 
Santa Rita Mountains of southern Arizona. This animal had 5 prominent mammae with 
well developed nipples, which appeared barely suckled; the vulva was conspicuously 
inflated indicating very recent parturition. We had neither measuring tools nor camera with 
us, therefore released the animal immediately. 

On 7 June we returned to carry out another trapping operation. We recaptured this 


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A rare nipple anomaly in Ringtails 55 


Ventral view of ringtail with 5 mammary glands. (Photo by Dr. Ivo POGLAYEN-NEUWALL) 


female at the same location. The animal was anesthesized with Parke-Davis Vetular 
(Ketamine HC]) ı.m., and the mammary region examined. Her aureolas and nipples were 
even more enlarged and obviously suckled (see figure). All 5 nipples were functional as 
evidenced be oozing of milk when manipulated by the authors. 

It seems probable that the anterior and central nipples of the right sıde derived from the 
same “anlage’”’. Both are at the same distance from, but neither is in line with the anterior 
nipple of the left side. In the case reported by TowEILL (pers. comm.) the fifth nipple was 
also on the right side, but located posteriorly to the normal paired nipples. 

There is no correlation between the number of functional nipples and the number of 
young; in 9 females with 14 litters of less than 4 young all 4 nipples were functional 
(POGLAYEn-NEUWALL and POGLAYEN-NEUWALL, pers. observ.). Suckling kittens show no 
nıipple preference and freely change nipples from one suckling bout to another (POGLAYEN- 
NEUWALL and TOWEILL, in press). 


Acknowledgement 


A trapping permit was generously granted by the Arızona Game and Fish Department. 


References 


BuRT, W. H.; GROSSENHEIDER, R. P. (1960): A field guide to the mammals. The Peterson Field Guide 
Series. Boston: Houghton Mifflin Co. 

CAHALANE, V. H. (1947): Mammals of North America. New York: MacMillan Co. 

LECHLEITNER, R. R. (1969): Wild mammals of Colorado. Boulder, Colorado: Pruett Publ. Co. 

PoOGLAYEN-NEUWALL, 1.; TOWEILL, D. E.: Bassariscus astutus. Mammalian Species. Publ. Amer. Soc. 
Mammalogists (in press). 


Authors’ addresses: Dr. INGEBORG POGLAYEN-NEUWALL, 1765 N. Indigo Dr., Tucson, AZ 85745, 
USA and Dr. Ivo PogLAavyEn-NEUWALL, Dept. of Ecology and Evolutionary 
Biology, University of Arızona, Tucson 85721 USA 


Survival of wild gerbils (Mammalia: Rodentia) parasitized by 
larvae of the blowfly Cordylobia anthropophaga 


(Insecta: Diptera) 


By H. Korn and L. E. ©. BrAAcK 


10.5. 30.5. 20.6. 
Date 


Infestation of Tatera brantsü by the blowfly Cordylobia anthropo- 

phaga. Lines indicate presence of different individuals on the grid. 

Days of obvious infestation are marked by white boxes. Crosses 

indicate trap mortality. Trapping periods are marked by dotted 
boxes on top of the graph 


Receipt of Ms. 27. 7. 1986 


Because of their medical 
and veterinary importance 
as vectors and reservoirs of 
disease, intensive studies 
have been undertaken to 
describe the parasites 
associated with most of 
the rodent species occur- 
ring in southern Africa 
(for review see DE GRAAF 
1981). Yet despite of the 
fact that the blowfly Cor- 
dylobia _anthropophaga 
(Calliphoridae: Diptera) is 
widespread in Africa and 
their larvae develop in 
many species of mammals, 
including humans (ZumPpT 
1965; DE GrAAF 1981), 
little is known concerning 
the effect of the larvae on 
the survival of their small 
mammal hosts in the field. 

The study was carried 
out during a small mam- 
mal survey of the Trans- 
vaal Provincial Nature 
Reserve Nylsvley (Korn 
1986). Live trappıng was 
performed on 23 nights 
betwen May2 and 
June 22, 1984, at the be- 
ginning of the cooler dry 
season. The grid extended 
over 2.63 ha and was lo- 
cated along the ecotone 
between grassland and 
Burkea type savanna in an 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5201-0056 $ 02.50/0 


Z. Säugetierkunde 52 (1987) 56-57 
© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 
ISSN 0044-3468 


Survival of wild gerbils parasıtised by blowfly larvae 57 


old field. A total of 45 Tatera brantsü (excluding two males caught on the last day of 
trappıng), 26 Dendromus melanotis, 15 Praomys natalensis, 13 Mus minutoides and 5 
Tatera leucogaster (females only) were trapped. From the five species only Tatera brantsii 
and Tatera leucogaster were parasitized by larval Cordylobia anthropophaga. From the 
latter rodent species two of the five females hosted one and sıx larvae, respectively. Both 
survived for at least two more weeks, then moved from the study area. Wounds caused by 
the fly larvae had already healed when they disappeared. 

Of 30 Tatera brantsii caught until May 7, eleven individuals (= 36.7 %) were para- 
sıtized (Fig.). Larvae occurred on most parts of the body (limbs, feet, tail, back, ears, face 
or genitals) with sometimes two or three larvae in one foot. By May 10th all previously 
recorded larvae were out. Some days later a fresh infestation occurred but by mid-May 
heavy infestation of Tatera brantsii had ceased. All infested anımals survived (Fig.). The 
loss of one parasitized male was ascribed to migration or predation. It carried only one 
larva and was caught only on the very edge of the grid. Only one more larva was recorded 
in an anımal in mid-June (Fig.). 

Of 24 male Tatera brantsi only 4 (16.7 %) were parasitized by Cordylobia 
anthropophaga, while 10 (47.6 %) of 21 females hosted one or more larvae. This difference 
between sexes is statistically marginally insignificant (x? = 3.667, p = 0.0525). Average 
infestation intensity for parasitized males was 1.25 (range 1-2) and females 1.8 (range 1-3). 

Although no parasite-induced mortality was detected in Tatera brantsü or other 
rodents, the possibility of long-term effects on life-expectancy and fecundity cannot be 
excluded. 

Sexual differences in infestation rates and average number of fly larvae per parasitized 
Microtus pennsylvanicus (1.35 per male; 1.49 per female: Iverson and TURNER 1968) agree 
well with the observations on Tatera brantsii. Most studies have recorded increased 
parasıtism in males (Microtus: IvERsON and TURNER 1960; JACOBSEN 1966), Peromyscus 
(GOERTZ 1966; SELANDER 1961) or no difference between the sexes (Microtus townsendü: 
BooNsTRAa et al. 1980). 

Acknowledgements 


Prof. Dr. H. REMMERT from the Philipps-University in Marburg, and Brıan J. HUNTLEy from the 
CSIR in Pretoria made it possible for Horst Korn to work at the Nylsvley Nature Reserve. The 
CSIR is thanked for providing financial and logistic support. 


Literature 


BOONSTRA, R.; KrEBs, C. J.; BEACHAM, T. D. (1980): Impact of botfly parasitism on Microtus 
townsendi populations. Can. J. Zool. 58, 1683-1692. 

DE Graar, G. (1981): The Rodents of Southern Africa. Durban and Pretoria: Butterworth. 

GOERTZ, J. W. (1968): Incidence of warbles in some Oklahoma rodents. Am. Midl. Nat. 75, 242-245. 

HUNTER, D. M.; SADLEIR, R. M. F. S.; WEBSTER, J. M. (1972): Studies on the ecology of cuterebrid 
parasıtism in deermice. Can. J. Zool. 50, 25-29. 

Iverson, S. L.; TURNER, B. N. (1968): The effect of Cuterebra spp. on weight, survival and 
reproduction in Microtus pennsylvanicus. Manitoba Entomologist 2, 70-75. 

JacoBsen, B. (1966): Unidentified Cuterebra in mice and voles. Proc. Entomol. Soc. Manıtoba 22, 29. 

Korn, H. (1986): Populations- und Verhaltensstudien an freilebenden europäischen, afrikanischen 
und nordamerikanischen Nagetieren während der ungünstigen Jahreszeit. Diss. Universität Mar- 
burg. 

SELANDER, J. A. (1961): Hematological values in deermice in relation to botfly infection. J. Mammal- 
ogy 42, 47-60. 

ZuMmPT, F. (1965): Myiasis in man and animals in the old world. London: Butterworth. 


Authors’ addresses: Dr. Horst Korn, Fachbereich Biologie-Zoologie, Philipps-Universität Marburg, 
D-3550 Marburg, FRG, and Dr. L. E. ©. Braack, Krüger National Park, Private 
Bag X402, Skukuza 1350, Rep. South Africa 


Social position reflected by contact call emission 
in Gelada baboons (Theropithecus gelada) 


By HELGA AıcH, ELKE ZIMMERMANN and H. RAHMANN 


Zoologischer Garten “Wilhelma” and Institut für Zoologie der Universität Stuttgart-Hohenheim 


Receipt of Ms. 27. 8. 1986 


Gelada baboons are terrestrial primates with complex social organızation (one-male- 
groups, all-male-groups, bands) inhabiting the highland savanna areas of Ethiopia. 
Although vocal behavior of this species has been discussed in various papers about its 
relatively well known ecology and social behavior (e.g. KumMErR 1975; Kawaı 1979; 
Dungar 1984), no detailed analysis of its acoustic behavior has ever been presented. 
Within a comparative phylogenetic and ontogenetic study of primate vocalizations, we 
therefore have investigated the acoustic communication of two captive one-male groups of 
gelada baboons (group 1: 1 harem male with 4 adult females and two juvenile males; 
group 2: 1 harem male with 7 adult females and one juvenile female), maintained at a large 
outdoor enclosure and a smaller indoor one at the Zoological Garden “Wilhelma” at 


-6 
years 


Fıg. 1. Sociogram of social grooming relations of a one male-unit of gelada baboons. The width of the 

lines connecting different individuals represents the relative strength of their social grooming activity. 

(Values were calculated by dividing the observed time an individual spend on this behavior through 

the total observation time [= 100 %].) A subadult male of the neighbouring group is often found ın 

close association to the youngest female of the shown unit and was therefore included in the 

illustration by an interrupted line. Barbary sheeps living together with the geladas are sometimes 
groomed by members of the group, too 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5201-0058 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 58-60 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


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Social position and contact calls in Theropithecus gelada 3) 


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1 2 3 4 5 6 7 8 910 
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Fig. 2. Relation of contact call emission with the 
behavior of the sender. Values are calculated as ın 
Fig. 1 
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 


Stuttgart. Techniques of behavioral data collection as well as sound recording and analysis 
correspond to that already described in prosimians species (ZIMMERMANN 1985). 

We present here a part of this study demonstrating the influence of social position to the 
frequency of contact call emission. 

A prerequisite for any qualitative and quantitative analysıs of acoustic communication is 
a precise knowledge of the socıal relations of each individual within a social group. To 
estimate this, we have established sociograms of social grooming activities between the 
members of one-male units, based on three months data collection by direct observation 
sessions. As illustrated by Fig. 1, social grooming activity is not equally distributed 
between the individuals within the group. The harem male a. concentrates most of his 
social grooming activity to one particular female b., who is the highest ranking female 
within the group. She receives grooming acts from all members of the unit, but, by herselt, 
prefers grooming the harem male and her male infant. The other individuals form 
grooming dyads preferring one particular grooming partner. Female d. spends more time 
in grooming female c. than reverse, they both spend an equal amount of time grooming the 
male infant of female c. Female e. gives most of her grooming acts to the infant male (f.) of 
female b. as well as to a male from the neighbouring one-male group (h.), who is often 
sitting close to her. She, by herself, receives the least grooming acts from all the other 
individuals. Comparing this data with the literature (DunBAr 1984), we can conclude that 
the rank order of the females is as the following: female b. > female c. > female d. > 
female e. Due to their age the two infant males have to be excluded from social hierarchy of 
adults. 

Contact between members of the own unit is also maintained vocally by nearly constant 


60 Helga Aich, Elke Zimmermann and H. Rahmann 


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41 gienlrald’a 


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M 
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| 


250 ms 


Fıg. 3. Sonagrams demonstrating representative acoustic patterns of gelada contact calls (below) and 
associated context (above) 


frequency calls with harmonic structure often superimposed by noise (see Fig. 2 for 
sonagrams, fundamental frequency 130-160 Hz, duration 200-280 ms) given as single call 
or call sequence with irregular intercall intervals before or during socio-positive social 
interactions (Fig. 3). Call emission is mainly associated with approaching one another, 
huddling together or grooming one another. It couldn’t be recognized in the two infants. 
Comparison of the frequency of contact call emission of the different individuals with the 
information gained from the sociogram revealed that there exists a close correlation 
between social position and calling activity. Thus, the harem male as well as the highest 
ranking female show the highest calling rate, which declines rapidly from 4.5 % in female 
b. to 0.3 % in female e. A similar trend could also be found in the neighbouring one-male 
group. The effects, that may induce these differences in contact call emission as well as the 
generality of these findings for the species by itself have to be prooved by further 
investigations. 
Acknowledgements 


We wish to thank Prof. Dr. W. NEUGEBAUER for the possibility of observing the monkeys and Dr. A. 
BROTZLER and the staff of the primate facilities at the “Wilhelma” for their support. We would also 
like to thank Prof. Dr. W. WICKLER, Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, Seewiesen, for 
giving us the opportunity to work with the spectrum analyser. 


References 


Kummer, H. (1975): Rules of dyad and group formation among captive gelada baboons 
(Theropithecus gelada). In: Proceedings of che ie congress of the international primatological 
society. Ed. by S. Konno, M. Kawar, A. EHARA, $. Kawamura. Tokyo: Japan Science Press. 
129-159. 

Kawaı, M. (1979): Ecological and sociological studies of gelada baboons. Basel: S$. Karger. 

DunBaR, R. I. M. (1984): Reproductive decisions. New Jersey: Princeton Univ. Press. 

ZIMMERMANN, E. (1985): The vocal repertoire of the adult senegal bushbaby (Galago senegalensıs 
senegalensis). Behaviour 94, 212-233. 


Authors’ address: HELGA AıcH, Dr. ELKE ZIMMERMANN, Prof. Dr. H. RAHMAnNn, Institut für Zoo- 
logie, Universität Stuttgart-Hohenheim, Garbenstr. 30, D-7000 Stuttgart 70, FRG 


BEKANNTMACHUNG 


Einladung 


Die 61. Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde e. V. findet von 
Sonntag, den 27. September, bis Donnerstag, den 1. Oktober 1937, in Berlin statt. 


Vorläufiges Programm 


Sonntag, 27. September: Anreise 
19.00 Uhr: Begrüßungsabend im Zoo-Restaurant (Zoo- 
Eingang Budapester Straße/Elefantentor) 


Montag, 28. September: 9.00 Uhr: Begrüßung und Eröffnung der Tagung durch 

den 1. Vorsitzenden im Hörsaal des Institutes 
für Pflanzenphysiologie, Königin-Luise-Str. 12 

9.30 Uhr: Hauptvortrag zu dem Schwerpunkt „Kommu- 
nıkation bei Säugetieren“, anschließend Kurz- 
vorträge 

17.00 Uhr: Mitgliederversammlung 

19.00 Uhr: Filmabend 


Dienstag, 29. September: 9.00 Uhr: Hauptvortrag zu dem Schwerpunkt „Funk- 
tionsmorphologie“, anschließend Kurzvorträge 
und Poster-Demonstration 
Abend zur freien Verfügung 


Mittwoch, 30. September: 9.00 Uhr: Vorträge zum Thema ‚Fortpflanzung‘ 
Poster-Demonstration 
15.00 Uhr: Besuch des Zoologischen Gartens (Führung 
durch Prof. Dr. H.-G. Kıös, Dr. H. FRÄDRICH 
und Mitarbeiter) 
19.00 Uhr: Gemeinsames Abendessen auf Einladung des 
Zoologischen Gartens im Zoo-Restaurant 


Donnerstag, 1. Oktober: Gelegenheit zu Exkursionen und zur Besichti- 
gung des Institutes für Anthropologie und Hu- 
manbiologie (Prof. Dr. C. NIEMITZ), Fabeck- 
straße 15, sowie der Zentralen Tierlaboratorien 
(Prof. Dr. W. WıLk), Krahmerstraße 6 


Alle Interessenten sind zu der Tagung herzlich eingeladen. Neben den angeführten 
Schwerpunkten werden wir auch diesmal wieder der Vielfalt der säugetierkundlichen 
Arbeitsgebiete Rechnung tragen (Kurzreferate und Poster-Demonstrationen). 

Das Programm mit der Vortragsfolge wird allen Mitgliedern und auf Anfrage auch 
Nicht-Mitgliedern rechtzeitig vor der Tagung zugesandt. Falls besondere persönliche 
Einladungen gewünscht werden, wird gebeten, sich an den 1. Vorsitzenden, Prof. Dr. E. 
KULZER, Institut für Biologie III, Auf der Morgenstelle 28, D-7400 Tübingen, zu wenden. 

Bitte melden Sie die Vorträge, die nicht länger als 15 Minuten dauern sollen, und Poster- 
Demonstrationen für diese Tagung möglichst frühzeitig, spätestens aber bis zum 15. Mai 
1987 beim Geschäftsführer der Gesellschaft, Prof. Dr. U. SCHMIDT, Zoologisches Institut, 
Poppelsdorfer Schloß, D-5300 Bonn 1, an. 


62 Bekanntmachung 


Den Tagungsort betreffende und organisatorische Fragen beantwortet Prof. Dr. H.-G. 
Krös, Zoologischer Garten Berlin, Hardenbergplatz 8, D-1000 Berlin 30, Telefon (0 30) 
261 11791. 


BUCHBESERECHUNGEN 


RÜLKER, J.; STÄLFELT, F.: Das Elchwild. Naturgeschichte, Hege und Jagd des europäi- 
schen Elches. Mit einem Kapitel über das Elchwild im östlichen Europa von Prof. Dr. RR. 
Dz1EcıoLowsk1. Hamburg und Berlin: Paul Parey 1986. 285 $., 188 Abb., davon 20 farbig 
u. 35 Tab. Leinen DM 94,-. ISBN 3-490-40212-X 


Der Elch ist unter den telemetacarpalen Hirschen eine besonders imposante Erscheinung. Schon für 
altsteinzeitliche Jäger in vielen Teilen Europas war er eine wichtige Jagdbeute. Heute ist sein 
Verbreitungsgebiet kleiner geworden; Elche blieben aber für viele Jäger, auch ın Ländern, in denen der 
Elch nicht mehr beheimatet ıst, ein begehrenswertes Jagdtier. An diese Gruppe wendet sich das 
vorgelegte Werk ın erster Linie; ın ihm sind aber auch viele Daten zu finden, die ein allgemeines 
Interesse an der Säugetierkunde beanspruchen. 

Nach knappen Angaben über Abstammung und Systematik sowie den geschichtlichen Wandel ın 
der Verbreitung wird die Variabilität des Erscheinungsbildes vielseitig geschildert. Die Körperent- 
wicklung wird durch Gewichtswerte aus verschiedenen Teilen des Verbreitungsgebietes belegt und die 
Besonderheiten des Geweihes sorgfältig dargetan. Cervine (= hirschartige Stangen-)Geweihe und 
palmare (= Schaufel-)Geweihe werden als erbliche Besonderheiten unterschieden. Im südlichen und 
mittleren Schweden kommen beide Typen, in unterschiedlicher Ausprägung, gleich häufig vor, im 
Norden Schwedens überwiegt der palmare Typ. Im ökologischen Teil werden nicht nur die Standorte 
und die Nahrung eingehend erörtert und die Probleme des Energieumsatzes angeschnitten, sondern 
auch die Problematik der Wanderungen, an denen sich nicht alle Individuen einer Population 
beteiligen. Vor allem ın den letzten Jahrzehnten haben sich Elche als höchst anpassungsfähig erwiesen. 
Galten sie früher vorwiegend als scheue Taigabewohner, findet man sie jetzt auch ım Kulturland, 
sogar ın Städten. In den meisten Gebieten des Nordens haben die Elchbestände in den letzten Jahren 
explosionsartig zugenommen. Im Zusammenhang damit finden die Fortpflanzungserscheinungen 
besonderes Interesse. Aber auch die Regelung der Bestandsdichten wird wichtig. Darüber werden 
eingehende Erörterungen vorgelegt. Der Elchjagd, ihrer Geschichte und ihren Vorschriften, wird 
eingehend Raum gegeben. Über Versuche, Elche zu domestizieren und die bisherigen (geringen) 
Erfolge, sind el Angaben zu finden. 

Insgesamt ein vielseitiges, anregendes Werk, weil in ihm viele Sachverhalte über den Elch in klarer 
Form zusammengefaßt sind. W. HERRE, Kiel 


DATHE, H.; ScHöPps, P. (Hrsg.): Pelztieratlas. Jena: VEB Gustav Fischer 1986. 323 S., 
202-Abb,, 177 Ktn DM 75, - 


Im pelztierkundlichen Unterricht und im Rauchwarengewerbe sind viele Pelztiernamen gebräuchlich, 
deren eindeutige Zuordnung zur Tierart nicht immer ersichtlich ist. Das Anliegen der Herausgeber des 
vorliegenden Buches ist daher in erster Linie, diese taxonomische Zuordnung klarzustellen. Sie haben 
sich ferner zum Ziel gesetzt, alle diejenigen Säugetierarten zu erfassen, die als Pelztiere für den 
Menschen von Bedeutung sind und deren Biologie zu skizzieren. Zu diesem Vorhaben konnten sie 11 
Fachwissenschaftler und eine Graphikerin des Tierparks Berlin gewinnen. Diese haben in unterschied- 
lichem Ausmaß verschiedene Kapitel erstellt. 

In einem vorangestellten allgemeinen Teil werden Anatomie und Morphologie des Haares 
dargelegt und auf artliche Vielfalt verwiesen. Weiterhin werden behandelt: Eintluß von Haltung und 
Ernährung auf den Pelz, Krankheiten und Schädigungen von Haut und Haaren, Parasiten. Im 
anschließenden speziellen Teil werden dann überraschenderweise zunächst mehrere Vogelarten 
(Lappentaucher, Seetaucher, Gänsevögel) behandelt, weil deren bedunte Häute zu Bekleidung verar- 
beitet werden können. Dann wird auf annähernd 190 Säugetierarten (Monotremen, Marsupialia, 
Placentalia) eingegangen. Einigen Haustieren sind gesonderte Abschnitte gewidmet. Die Beschreibung 
der Arten erfolgt nach dem einheitlichen Schema: Name, Körpermaße, Gewicht, Zahnformel, 
Verbreitung, Fortpflanzung, Lebensweise, Nahrung, Fellqualität, Fellfarbe, Fellstruktur, Haarwech- 
sel, Naturschutz. Verbreitungskarten von allen Arten und Abbildungen von der überwiegenden 
Mehrzahl sind willkommene zusätzliche Illustrationen. 


Buchbesprechungen 63 


Das Buch bietet in straffer Form einen guten und detaillierten Überblick über die Biologie der 
behandelten Vögel und Pelztiere, unter denen eine große Anzahl bedrohter, geschützter und für 
heutige Pelznutzung unbedeutender Arten zu finden sınd. Gerade ım Hinblick auf Pelztiere wäre eine 
es ederuns der Farmpelztiere und mehr Information über deren Verbreitung, Haltung, Nutzung 
und Domestikationsgeschichte zusätzlich erwünscht. D. Kruska, Kiel 


SCHEBITZ, H.; WILKEns, H.: Atlas der Röntgenanatomie von Hund und Katze. (Atlas 
of Radiographic Anatomy of the Dog and Cat) 4. neubearb. u. erw. Aufl. Berlin, 
Hamburg: Paul Parey 1986. 244 $. mit 127 Röntgenbildern, 147 Röntgenskizzen, 79 
Lagerungsskizzen und 4 Tab. DM 198,-. ISBN 3-489-56416-2 


Der erstmals 1967 erschienene Röntgenatlas von Hund und Katze liegt nun bereits in 4. stark 
erweiterter Auflage vor. Die 127 Röntgenbilder, als Negative reproduziert, werden jeweils durch 
Röntgenskizzen und durch Lagerungsskizzen ergänzt (insgesamt 351 Abb.). Außer dem Skelet sind 
Larynx, Zähne, Thorakal- und Abdominalorgane berücksichtigt. Neu eingefügt sind unter anderem 
sehr brauchbare Röntgenskizzen zur postnatalen Entwicklung des Extremitätenskelets. Die Qualität 
der Röntgenbilder ist, wie ihre drucktechnische Wiedergabe, von höchstem Standard. Der knappe 
Legendentext in Deutsch und Englisch ist präzis und zuverlässig. Die Nützlichkeit dieses hervorra- 
genden und schönen Werkes ıst längst bewiesen. D. STARcK, Frankfurt/M. 


Duncker, H.-R.; FLEISCHER, G. (eds.): Functional Morphology in Vertebrates. Procee- 
dings of the International Symposium on Vertebrate Morphology, Giessen 1983. Fort- 
schritte der Zoologie Bd. 30. Stuttgart, New York: Gustav Fischer 1985. 752 pp., 156 pl., 
486 figs. DM 298,-. ISBN 3-437-30442-9 


In einer Zeit großer und bewundernswerter Erfolge der experimentellen, kausalanalytischen Diszipli- 
nen ın der Biologie sind vergleichende Methoden weitgehend verdrängt worden. Morphologie wird 
zwar vielfach noch als Basiswissenschaft akzeptiert, gılt aber oft als abgeschlossen und unmodern. 
Dabei wird meist nicht zur Kenntnis genommen, daß die vergleichende Morphologie in den letzten 
Jahrzehnten eine beachtliche Anzahl origineller Leistungen vorzuweisen hat, neue Fragestellungen 
erarbeitet und durch Erweiterung in Hinblick auf funktionelle und evolutionsbiologische Probleme 
überzeugende Beiträge zur allgemeinen Biologie geliefert hat. Dies wird eindrucksvoll durch den 
vorliegenden Sammelband über die Beiträge zu dem Internationalen Morphologie-Symposion in 
Giessen 1983 dokumentiert. 

Der Band enthält 141 Einzelbeiträge (über 200 Autoren), die hier nicht einzeln besprochen werden 
können. Dieses Referat muß daher begrenzt bleiben und berücksichtigt in erster Linie einige allgemein 
interessierende Übersichtsberichte und Beiträge, die säugetierkundliche Themen (55 Einzelbeiträge) 
behandeln. Die Vorträge befassen sich mit Themen aus allen Teilgebieten der Morphologie, da keine 
Diskussions-Schwerpunkte vorgesehen waren, doch hatten sich nach der Zahl der Berichtenden 
gewisse Schwerpunkte Bee scbilder So war dıe Anzahl der Vorträge aus den Gebieten Nervensy- 
stem, Sinnesorgane, Kauapparat und Lokomotion zahlreicher als die aus anderen Gebieten. Generell 
kann gesagt werden, daß Ihe meisten Autoren funktionell-morphologische Gesichtspunkte deutlich 
herausarbeiteten, während evolutionsbiologische Überlegungen dagegen etwas zurücktraten. Anato- 
mische Befundbeschreibungen traten ganz in den Hintergrund. Besondere Beachtung verdient das 
große Referat des Initiators der Tagung, H.-R. Duncker, über die gegenwärtige Situation der 
Morphologie und ihre aktuelle Bedeutung für Biologie und Medizin. Die Analyse des Verhältnisses 
zwischen Formen- und Funktionslehre aus den historischen Wurzeln und der jeweiligen Zeitsignatur 
ergibt, dafß der Antagonismus zwischen Morphologie und Physiologie nur ein Scheingegensatz ıst, der 
überwunden werden kann und wird. Das wırd nicht geschehen, indem die Morphologıe in Physiolo- 
gie und schließlich in Physik und Mathematik aufgeht, sondern dadurch, daß de Komplementarität 
beider erkannt wird und aus diesem dialektischen Verhältnis eine vernünftige Zusammenarbeit, 
Ergänzung und Integration erreicht wird. Überzeugende Beispiele aus dem eigenen Arbeitsgebiet des 
Autors begründen diese These. Der Vorwurf gegen die Morphologie, daß ihre vergleichende Methode 
intuitiv und daher unwissenschaftlich sei, wird mit klaren Argumenten widerlegt. 

' Aus der Reihe umfassender Sammelreferate sei auf Folgende verwiesen: NORTHCUTT gibt eine 
Übersicht über die verschiedenen Hypothesen zur Phylogenie des Zentralnervensystems und kommt 
zu einer eindeutigen Ablehnung der ‚„Parcellation-Theorie“ von EBBEsson. GANS und NORTHCUTT 
bringen neue Deutungen zur Neuralleistenfrage (Homologie mit epidermalem Nervenplexus der 
Deuterostomier und Neuralleiste als Specificum der Vertebrata. Kopfbildung als Neomorphose). 
DunckeR legt neue Ergebnisse seiner morphometrischen Studien an der Vogellunge vor. NIEUWEN- 
Huys und MEER geben eine breite, vergleichende Übersicht über a g des 
Hirnstammes der Anamnia. ZıswILEr referiert gleichfalls auf breiter vergleichender Basıs über 
Bauelemente, Konstruktionsprinzipien, Ernährungsbiologie und Anpassungstypen bei Singvögeln, 


64 Buchbesprechungen 


Papageien und Tauben. Besondere Aufmerksamkeit finden Adaptationen an gleiche ökologische 
Nischen bei Vertretern nıcht verwandter Gruppen. Arı widmet eine Gesamtübersicht über alle 
Wirbeltierstämme dem Feinbau der Retina. 

Die Mehrzahl der für den Säugetierkundler relevanten Vorträge, meist in sehr knapper Fassung 
publiziert, behandeln Spezialthemen aus allen Teilbereichen. Als Beispiele seien genannt: PREUSCHOFT 
und DEMES: Begrenzung der brachiatorischen Anpassung (Hylobatidae) durch die Körpermasse. 
Kwıecınsky: Ca-Stoffwechsel und Abbau bei Myotis in Winterschlaf, Gravidität und Laktationspe- 
riode. Kııma: Onto- und Phylogenese des Brustschultergürtels bei Säugetieren. DEMES untersucht mit 
neuer Methodik, welche Strukturen am Primatenschädel, speziell an der Schädelbasis, als Anpassung 
an spezielle mechanische Beanspruchung angesehen werden können. ZELLER kommt zu einer Revision 
der een en Vorstellungen über die Entwicklung der Fenestra rotunda in der Säugerreihe. Mehrere 
Beiträge über Kaumuskeln bringen neue Einsichten (SCHUMACHER: Funktionsvergleich Reptil - 
Säuger; HERRING: Ontogenese und Postnatalentwicklung der Kaumuskelfunktion De Schwein; 
FARINA: Kaumuskelfunktion bei G/yptodon; Druzınsky: Aplodontia). PERRIN und MADDOocK 
beschreiben bilokuläre Mägen bei einigen afrıkanischen Nagern (Mystryomys, Cricetomys). Der 
Vormagen enthält zwar Bakterien, do ist Cellulose-Verdauung nicht nachgewiesen. W. MAIER 
analysiert die Funktionsstruktur zalambdodonter Zähne. Busse bietet eine kurz gefaßte Übersicht 
über seine vergleichend-ontogenetischen Studien über Kopfarterien unter Berücksichtigung taxono- 
mischer Wertung. HELLwING untersucht Feinstruktur des Ovars und Ovulationsvorgang bei Croci- 
durinae und findet weitgehende Reduktion des Antrum folliculi kurz vor der Eiausstoßung; Befunde, 
die ın Hinblick auf das Vorkommen solider Reiffollikel bei Tenrecidae von großer Bedeutung sind. 
Mehrere Beiträge behandeln quantitative Befunde am Säugerhirn (STEPHAN: Relative Hirngröße bei 
Soricidae und Vespertilionidae im Vergleich. JunGERsS und Orson: Galagos und Loris. KAMITA et al.: 
Sirenia. RÖHRS: Cephalisation und Neencephalisation unter Domestikationseinfluß. PırLorT et al.: 
Makromorphologie des a: FLEISCHER resümiert seine wichtigen Ergebnisse über 
Funktionsmorphologie des schalleitenden Apparates. Bruns beschreibt, bei aller Ahnlichkeit im 
Bautyp des Innenohres der Säugetiere, eine Fülle neuer Spezialstrukturen verschiedener Anpassungs- 
typen und findet funktionelle Deutungen. In einem originellen Beitrag vergleicht NIEMITZ zwei 
Formen aus ganz verschiedenen Stämmen, Eule und Koboldmaki (Tarsıus), die im gleichen Lebens- 
raum vorkommen und ähnliche ökologische Ansprüche stellen und zeigt, wie auf verschiedenen 
Wegen mit differenten Mitteln in Struktur und Verhalten die Einpassung ın die gleiche ökologische 
Nische erreicht wird. 

Der vielfältige und überreiche Inhalt macht diesen Band zu einer wichtigen Informationsquelle 
und bietet zahlreiche Anregungen. Vor allem aber wird die heute wieder erstaunlich hohe Vitalität der 
Morphologie und der vergleichenden Methode eindrucksvoll dokumentiert. Druck und Ausstattung 
des Werkes sind von hervorragender Qualität. Herausgeber und Verlag verdienen unseren Dank. 

D. STARcK, Frankfurt/M. 


MEyER, H.; RöHrs, M. (Hrsg.): Studium generale. Vorträge zum Thema „Mensch und 
Tier“. Band IIVIV. W.S. 1984/85 und 1985/86. Hannover: Verlag M. und H. Schaper 
1986. 152 S. DM 19,50. ISBN 3-7944.0144-1 


Die Veröffentlichung der Vorträge des Studium generale der Tierärztlichen Hochschule Hannover, 
deren Doppelband IIV/IV nunmehr vorliegt, verdient weithin Beachtung bei allen, die am Gespräch 
zwischen Geistes- und Naturwissenschaften interessiert sind, wegen ihrer hohen Qualität und wegen 
des Bestrebens, komplexe Tatbestände und Probleme dem jeweils anderen durch sprachlich gediegene 
Darstellung verständlich und interessant zu machen. 

Aus dem Inhalt sei besonders verwiesen auf den Beitrag von E. SCHEUCH „Das Tier als Partner des 
Menschen in der Industriegesellschaft‘, der sowohl die Problematik der Hobby-Tiere wie die der 
Tierversuche klar und nüchtern analysiert und als wichtigen Faktor der heuten Kontroverse die 
Tendenz eines zunehmenden Anthropomorphismus, also einer Vermenschlichung des Tieres, erkennt. 
Der Aufsatz findet eine wichtige Ergänzung durch die Ausführungen von H. REMMERT über den 
„Menschen in den vorindustriellen Okosystemen der Erde“. Ethische Aspekte der Tierversuche 
behandelt G. Parzık. J. Hann behandelt experimentelle und ethische Fragen zum Thema „Embryo- 
nen-Transfer“. CH. VoGEL untersucht das Zusammenspiel von Natur und Kultur in der Menschwer- 
dung. Weitere Beiträge behandeln das Thema „Krankheit bei Tier und Mensch“ (L. C. ScHuLZ) und 
die „Rolle des Tieres in asiatischen Kulturen“ (H. FRANKE). Die Ausstattung des Bändchens ist 
einfach, dafür ist es aber erstaunlich preiswert. D. STARcK, Frankfurt/M. 


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ISSN 0044-3581 


Journal of Animal Physiology and 
Animal Nutrition 
ISSN 0044-3565 


Journal of Applied Entomology 
ISSN 0044-2240 


Journal of Applied Ichthyology 
ISSN 0175-8659 


Journal of Phytopathology 
ISSN 0031-9481 


Journal of Veterinary Medicine, Series A 
(Animal Physiology, Pathology and 
ea re a ae N 1 Clinical Veterinary Medicine) 

ISSN 0721-0931 


International Journal of Mammalian Biology 
ISSN 0044-3468 


Zeitschrift für zoologische Systematik und 
Evolutionsforschung 
ISSN 0044-3808 


Zuchthygiene 
Reproduction in Domestic Animals 
ISSN 0044-5371 


| 
I 
I 
= e & = Journal of Veterinary Medicine, Series B 
(8 (8 us] fe) (Infectious Diseases, Immunology, Food Hygiene, 
Q 9 [) 2 | Veterinary Public Health) 
se z El ISSN 0721-1856 
& ) < ) i 
> = Marine Ecology 
Kae | ISSN 0173-9565 
Ben. en 
aan & | Meeresforschung 
(e) =, 50 3 Reports on Marine Research 
S oo, ,'= SI, ISSN 0341-6836 
u: 2 
= — x | Natur und Recht 
Q an o (A specialized journal on law ofthe environment 
Oo < ISSN 0172-1631 
& ı 
7 Plant Breeding 
+ | ISSN 0179-9541 
I 
| Wasser und Boden 
(Water management and supply, soil and 
environment protection) 
ISSN 0043-0951 
ai 2 
9 5 Zeitschrift für Jagdwissenschaft 
=); S | (A scientific journal on hunting) 
®D & | ISSN 0044-2887 
O & \ 
3 Zeitschrift für Kulturtechnik 
A und Flurbereinigung 
® (Journal of rural engineering and development 
7 ISSN 0044-2984 
za j 5 
Zeitschrift für Säugetierkunde 
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Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde 


60. Hauptversammlung 


in Stuttgart, 28.September bis 2. Oktober 1986 


Kurzfassungen der Vorträge und Posterdemonstrationen. Herausgegeben von 
Fritz Dieterlen, Stuttgart. Zusammenstellung: Pia Wilhelm, Stuttgart. 


1986. 99 Seiten. Kartoniert 24,- DM 


Ein Hauptziel der Deutschen Gesell- 
schaft für Säugetierkunde ist, auf 
ihren Jahrestagungen über Säugetiere 
arbeitende Wissenschaftler verschie- 
denster Fachrichtungen zusammen- 
zuführen, den Gedanken- und Erfah- 
rungsaustausch anzuregen, um so 
Erkenntnisse aus den einzelnen 
Forschungsgebieten zu integrieren. 
Da auf einer Jahresversammlung nicht 
alle Fachrichtungen gleichermaßen 
vertreten sein können, wurden - wie 
schon in den Vorjahren — wieder 
Schwerpunkte gesetzt: Erstens, die 
Paläontologie und, damit verbunden, 
Fragen der Systematik und Evolution 
der Säugetiere. 

Zweitens, ein Themenkreis, der vor- 
wiegend physiologische und etholo- 


gische Probleme bei Säugetieren um- 
faßt, und drittens, ökologische Themen, 
besonders zu Fragen des Artenschutzes 
und der Wildbiologie. 

Sehr erfreulich ist, daß eine größere An- 
zahl von Beiträgen den Fledermäusen 
gewidmet ist- der bei uns am stärksten 
bedrohten Säugetierördnung. 


Zu beziehen durch jede Buchhandlun 


Verlagsbuchhandlung PAJL 
Paul Parey 

Spitalerstraße 12 

2000 Hamburg 1 P/REV 


Erscheinungsweise und Bezugspreis 1987: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: 298,- 
DM zuzüglich 13,80 DM Versandkosten, Gesamtpreis 311,80 DM einschließlich 7% Mehrwert- 
steuer. Jahresabonnement Ausland: 298,- DM zuzüglich 24,- DM Versandkosten. Das Abonne- 
ment wird zum Jahresanfang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend, 
wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung ım Verlag vorliegt. Die Zeitschrift 
kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D- 
2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen il für Säugetier- 
kunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages. 


Z. Säugetierkunde 52 (1987) 1, 1-64 


Das klassısche Werk 
über dıe Anatomie 


der Wirbeltiere 


Dieses anschauliche Werk ist vor allem für Studenten der 
Biologie, der Medizin und verwandter Studienrichtungen 
gedacht; es gibt aber auch den Spezialisten auf engeren 
Forschungsgebieten der Biologie zuverlässige Grundlagen für 
ihre wıssenschaftliche Arbeit. Darüber hinaus wendet essich an 
jeden, der am Beispiel der Wirbeltieranatomie die wundervolle 
Mannigfaltigkeit der Organismen zu verstehen sucht. 

% Alfred Sherwood Romer / Thomas S$. Parsons: Vergleichende 
Anatomie der Wirbeltiere. Aus dem Amerikanischen übersetzt 
und bearbeitet von Hans Frick. Mit einem Geleitwort von 


Dietrich Starck. 5., neubearbeitete und erweiterte Auflage. 1983. 
639 Seiten mit 1310 Einzeldarstellungen, davon 123 farbig, 
in 435 Abbildungen. Kunststoff 98,- DM 


Verlag Paul Parey 
Spitalerstraße 12 
2000 Hamburg 1 


PAUL 
PREV 


"Vol. 52 (2), 65--128, April 1987 ISSN 0044-3468 C2127AF 
a 


=.=ITSCHRIFT FÜR 
SAUGETIERKUNDE 


INTERNATIONAL JOURNAL 
OF MAMMALIAN BIOLOGY 


Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 


Hamann, Ute: Zu Aktivität und Verhalten von drei Taxa der Zwerghamster der Gattung Phodopus Miller, 1910. — 
Studies on activity and ethology of three taxa of dwarf hamster, genus Phodopus Miller, 1910 65 


Viro, P.: Size variation in cohorts ofthe Bank vole, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780), in Northern Finland. — 
Größenschwankungen bei der Rötelmaus Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) in verschiedenen Alters- 
klassen, untersucht in Nordfinnland 76 


Stark, R.; Roper, T. J.; Mac Larnon, A. M.; Chivers, D. J.: Gastrointestinal anatomy of the European badger Meles 


meles L. A comparative study. — Der (Gastrointestinaltrakt des europäischen Dachses Meles meles L. Eine 
vergleichende Studie 88 


Saldern, Alice von; Schliemann, H.; Kayanja, F. I. B.; Jacob, J.: Die Analbeutel von Civettictis civetta (Schreber, 
1776) (Mammalia, Viverridae). Uber ihren Bau, die chemische Zusammensetzung ihrer Sekrete und ihre 
biologische Bedeutung. — The anal sacs of Civettictis civetta (Schreber, 1776) (Mammalia, Viverridae). Morpho- 


logy, chemical composition of the secretions and functional significance 96 
Bauer, J. J.: Factors determining the onset of sexual maturity in New Zealand chamois (Rupicapra rupicapra L.). — 
Geschlechtsreifebestimmende Faktoren bei neuseeländischen Gemsen (ARupicapra rupicapra L.) 116 


Wissenschaftliche Kurzmitteilung 


Rieger, I.; Walzthöny, Doris: Hair brush organs in Viscachas, Lagostomus maximus. — Haarbürstenorgan bei 


Viscachas, Lagostomus maximus 125 
Bekanntmachung 128 
Buchbesprechung 128 

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HERAUSGEBER/EDITORS 


P. J. H. van BREE, Amsterdam -— W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München - W. HERRE, 

Kiel - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. KuHnn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S. 

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHSTEIN, Kiel - M. Rönrs, 

Hannover — D. STARcK, Frankfurt a. M. — F. Strauss, Bern — E. THENIUs, Wien — 
W.VERHEYEN, Antwerpen 


SCHRIETLEITUNG/EDITORTIATZOHEIGE 


H. SCHLIEMAnN, Hamburg — D. Kruska, Kiel 


This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- 
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information 


Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei- 
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen 
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort- 
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ıst Prof. Dr. Harald Schliemann. 


Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter 
Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60, 
D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen 
Richtlinien“ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind ın deutscher Sprache Bd. 43, H.1 und in 
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; ın ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von 
Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für 
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage 
bei der Siam und dem Verlag erhältlich. 


Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und 
Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen 
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Korrekturfahnen erfolgen. | 


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ser Verwertung vorbehalten. Das Vervielfältigen dieser Zeitschrift ıst auch im Einzelfall grund- 
sätzlich verboten. Die Herstellung einer Kopie eines einzelnen Beitrages oder von Teilen eines 
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24. Juni 1985 zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen 
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for general distribution, for advertising or promotional purposes, for creating new collective, or for resale. 
a Syn: from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List” of the 


Mit einer Beilage des Verlages Paul Parey 


Fortsetzung 3. Umschlagseite 


© 1987 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstr. 12, D-2000 Hamburg 1; 
Lindenstr. 44-47, D-1000 Berlin 61. - Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., 
D-2240 Heide/Holst. 


Zu Aktivität und Verhalten von drei Taxa der Zwerghamster 
der Gattung Phodopus Miller, 1910 


Von UTE HAMANN 


Eingang des Ms. 23. 12. 1985 
Abstract 


Studies on activity and ethology of three taxa of dwarf hamster, genus Phodopus Miller, 1910 


Studied three taxa of hairy-footed dwarf hamster, genus Phodopus Miller, 1910, to find differences 
between closely related species wıth similar preference for dry and semi-arid biotopes. Due to their 
choice of different ecological niches it comes to a distinct separation within their mutual geographic 
distribution area. Furthermore there are conspicuous dissimilarities in ethology and activity pattern in 
the species. 

Results of a seven-months’ comparative study on the activity of the two dsungarian dwarf 
hamsters (Ph. sungorus sungorus Pallas, 1770; Ph. sungorus campbelli Thomas, 1905) and the 
roborowski dwarf hamster (Ph. roborowskii Satunin, 1903) are presented. 

An investigation covering a period of sixteen successive months revealed that Ph. roborowskı has a 
rapıd decrease in activity in February/March down to an average daily durance of less than 10 minutes. 
The sympatric taxon, namely Ph. sungorus campbelli, has its main actıvity peak particularly at that 
time of the year with a maxımum average activity of more than 6,5 hours daily. The two allopartric 
taxa Phodopus roborowskii and Ph. sungorus sungorus resemble each other in their activity pattern, the 
activity curves being strongly similar in their general shape and even more or less parallel. 


Einleitung 


Sympatrische Arten mit ähnlichen Lebensansprüchen haben oft bei genauerer Betrachtung 
in mindestens einem Bereich eine wirksame ökologische Sonderung. Vergleichende Studien 
sind hier besonders reizvoll, wenn es sich zusätzlich um eng miteinander verwandte 
Spezies handelt. 

Verglichen wurden zwei Unterarten des Dsungarischen Zwerghamsters Phodopus 
sungorus und zwar Ph. s. sungorus Pallas, 1770, und Ph. s. campbelli Thomas, 1905, mit 
dem Roborowski-Zwerghamster Phodopus roborowskii Satunin, 1903. Besondere Beach- 
tung fanden dabei Merkmale, die auf eine zwischenartliche Konkurrenzsituation hindeuten 
könnten. 

Während einer umfangreichen Untersuchung der Ethologie von Kurzschwänzigen 
Zwerghamstern der Gattung Phodopus Miller, 1910 (Hamann, in Druck) ergaben sich 
deutliche Hinweise darauf, daß sich die Unterschiede keineswegs nur auf das Verhalten 
beschränkten. Das Auftreten starker Aktivitätsschwankungen legte eine entsprechende 
eingehendere Untersuchung nahe. 


Material und Methode 


Die vorliegende Studie wurde ausschließlich an Hamstern aus der eigenen Zucht durchgeführt. Bei 
Phodopus sungorus campbelli und Phodopus roborowskü stammt die Nachzucht von je 2,2 Tieren aus 
dem Zoologischen Garten Berlin-Friedrichsfelde ab. Phodopus sungorus sungorus erhielt ich aus dem 
Zoologischen Institut Braunschweig und im Zoohandel. 

Die Tiere wurden mindestens paarweise gehalten, da Phodopus bei Einzelhaltung zunehmend 
träge wird, sich nur noch wenig bewegt und schließlich verfettet. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5202-0065 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 65-76 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


66 Ute Hamann 


Tabelle 1 


Gegenüberstellung von Ph. s. sungorus, Ph. s. campbelli und Ph. roborowskii 


Phodopus sungorus Phodopus roborowskiü 
Ph. s. sungorus Ph. s. campbellı 


Fell- Aalstrich Aalstrichnur kein Aalstrich 
färbung ö breit, oft un- : schmal, 
&#: scharf abge- a scharf abge- 
grenzt und bis grenzt 
auf die Kör- 
erseiten aus- 
end 


Sommerfell nal  Sommerfell Sommerfell sand- 
grau ohne gr nn erausmit gelb, ins Ocker 
Gelbtöne, an Rue) gelblichem spielend 
stellenweise Se a Schimmer) 

schwärzlich use sslsıhellerals#2h! 

bis schwarz u rt 5. Sungorus 


(Flanke) 


Winterfell im ersten Lebens- Winterfell hellgrau ohne Winterfell sandgelb, 
winter oft fast reinweiß gelbbraune Tönung ins Graue spielend 


Bauchfell im Sommer weiß Bauchfell im Sommer weiß Bauchfell weiß 
mit vereinzelten schwarzen mit gelblichen Übergängen 
Haaren, ım Winter weiß zum Rückenfell hin, im 

Winter weıß 


Fort- bereits im ersten Lebenssommer erst ım Frühling nach 
5 
pflanzung dem ersten Lebens- 
winter 


Lebens- ca. 2-2% Jahre ca. 1%-2 Jahre, häufig 
dauer deutlich senil ım Alter 
von 17-19 Monaten 


Ver- nicht berührungsscheu sehr berührungsscheu 


halten geradlinige, direkte Annäherung Annäherung in Halb- 


kreisen seitlich lau- 


fend 


bei Störung am Nest: Flucht in Höhlen oder Ecken bei Störung am Nest: 
Flucht aufwärts, lan- 
ges, bewegungsloses 
Verharren auf erhöh- 
ter Stelle 


Markieren kreisförmiges Markieren fehlt kreisförmiges Markie- 
ren rund um Weib- 
chen im Paarungszu- 
sammenhang 


Urinmarkieren im Handstand fehlt Urinmarkieren im 


Handstand 


Paarung Paarungsmarsch ohne Kontaktbiß Paarungsmarsch mit 


Kontaktbiß 


Hoden stets von Fell bedeckt Hoden können bal- 
lonähnlich ausgestülpt 
werden und sind dort 
nicht von Fell bedeckt 


Karawanen Karawanenbildung fehlt Jungtierkarawanen 


Vergleich von Aktivität und Verhalten bei der Gattung Phodopus 67 


Grundfutter war ALTROMIN-Hamster-Zuchtdiät. Während die Ernährung während der Win- 
terzeit eintönig gehalten wurde, bekamen die Hamster vom Frühjahr an ein ech abwechslungs- 
reiches Futter: eine reichhaltige Mischung aus kleinen Sämereien auf der Basıs von ‚Waldvogelfutter- 
Mischungen‘ für kleine Stubenvögel, ferner Obst, Gemüse, Kräuter und Quark. Hundekuchen und 
Wasser standen ad lıb. zur Verfügung. 

Die zwei Dsungarischen Zwerghamster Phodopus sungorus sungorus und Phodopus sungorus 
campbelli zeigen nur in bezug auf die Fellzeichnung und die bei ersterem auftretende Weißfärbung im 
Winter deutliche morphologische Verschiedenheiten. In ihrem Verhalten gibt es nur geringfügige 
Abweichungen. 

Deutliche Unterschiede findet man dagegen bei einem Vergleich der Dsungarischen mit den 
Roborowski-Zwerghamstern (Tab. 1). 

Schwer zu beschreiben ist dabei der für den Tierhalter auffälligste Gegensatz zwischen beiden 
Arten: die Agilität der Tiere könnte kaum unterschiedlicher sein. Phodopus roborowskil ist ein 
ausgesprochen flinkes, wendiges, lebhaftes Tier, immer sehr aktiv, mit ruckartigen, kurzen, fast nervös 
wirkenden Bewegungen. Phodopus sungorus dagegen ıst in der Bewegung behäbig, langsam und eher 
träge. Phodopus sungorus wird sehr leicht völlig zahm. Phodopus roborowsku bleibt immer recht 
berührungsscheu. 


Verbreitung 


Das Verbreitungsgebiet der Kurzschwänzigen Zwerghamster der Gattung Phodopus Miller, 1910 
erstreckt sich vom südlichen West-Sibirien im Norden des Areals, in östlicher Richtung bis zur 
Mandschurei und nach Süden hın bis nach Nord-China (VEsELowsky und GRUNDOVvA 1965; JORDAN 
1971). Ihr Vorkommen ist dabei weitgehend an trockene Landschaftszonen gebunden. Die Verbrei- 
tungsgebiete der beiden Arten überschneiden sich erheblich (FLınt 1966). Trotzdem dürften aufgrund 
unterschiedlicher Biotoppräferenzen (Tab. 2) zwischenartliche Begegnungen selten sein: Dsungarische 
Zwerghamster bevorzugen feste Böden, Roborowski-Zwerghamster dagegen lockere Sande (WoRoN- 
zow 1961). Das Biotop des Roborowski-Zwerghamsters beschränkt sich ausnahmslos auf reine 
Sandgebiete, deren Grenzen er niemals überschreitet. die Vegetation spielt für Ph. roborowsku keine 
wesentliche Rolle, nur darf eine gewisse Dichte nicht überschritten werden. Sobald die Pflanzen den 
Sand mit einem Rasen überziehen, fehlt der Roborowski-Zwerghamster (FLinT 1966). 


Tabelle 2 


Biotoppräferenzen von Ph. sungorus und Ph. roborowskii 


Phodopus sungorus Phodopus roborowskii 


feste Böden bevorzugt lockere Sande bevorzugt 


vorwiegend Halbwüsten und Steppen ohne ausschließlich auf reinen Sandgebieten, 


Buschvegetation, ausnahmsweise auch Wie- die nur schwach bewachsen sein dürfen 
sen, Wälder und feuchtere Gebiete 


Kulturfolger (Gebäude) Kulturflüchter 


Roborowski-Zwerghamster sind ausgesprochene Kulturflüchter und kommen niemals in der Nähe 
von Siedlungen vor. Die Dsungarischen Zwerghamster dagegen dringen manchmal sogar in menschli- 
che Behausungen ein (FLinTt 1966). 

Im allgemeinen scheinen Dsungarische Zwerghamster anpassungsfähiger zu sein. Sie bevorzugen 
Halbwüsten und Steppengebiete ohne Buschvegetation. Aber an der Peripherie ihres Verbreitungsge- 
bietes kommen sie streckenweise auch ın Waldsteppen, Wäldern, ausnahmsweise sogar in feuchten 
Birken-Espen-Kolken, „hochgrasigen“ Wiesen und ın Flußtälern vor (VEsELOwsky und GRUNDOVA 
1965, cıt. Bannıkow 1954). Manchmal findet man sie in Höhen bis 3000 m (VEsELowsky und 
GRUNDOVA 1965, cit. VINOGRAD und GROMOW 1952). In gebüschreichen und in steinigen Gebieten 
sind sie selten (VESELOwsKkY und GRUNDOVA 1965, cıt. BANNIKOW 1954). 


Fortpflanzung 


In meiner Zucht wird Phodopus sungorus vielfach bereits im ersten Lebenssommer fortpflanzungsfä- 
hig. Bei den vor Ende Mai En Jungtieren ist das die Regel. Die Weibchen sind häufig nicht nur 
eine Fortpflanzungsperiode lang fertil. Haben sie jedoch eine sehr hohe Vermehrungsrate erreicht, so 
züchten sıe im folgenden Jahr nur zu Beginn. 


68 Ute Hamann 


Bei Phodopus roborowsküu hingegen werfen selbst im Februar geborene Tiere nicht vor dem 
Frühjahr des nächsten Kalenderjahres, sind in diesem Fall also schon 12 Monate alt. Die Sterblichkeit 
der Zuchttiere ist nach einer Fortpflanzungsphase meistens sehr hoch. Bei vielen zeigen sich schon 
während der letzten Sommermonate deutliche Vergreisungserscheinungen. Die Lebensdauer ist bei 
Phodopus roborowsku deutlich kürzer als bei Phodopus sungorus, was in Anbetracht der für so 
kurzlebige Nager ungewöhnlich spät einsetzenden Reproduktionsfähigkeit (oft erst ım letzten Drittel 
ihres Lebens) recht auffällig ıst. 

Da züchtende Roborowski-Zwerghamster so rasch vergreisen, dürfte es unwahrscheinlich sein, 
daß sie unter den strengen Winterbedingungen in ihrem Verbreitungsgebiet die kalte Jahreszeit 
überleben. Die Winterpopulation müßte daher bei Ph. roborowskii fast ausschließlich aus Jungtieren 
bestehen. Anders liegt die Situation bei Phodopus sungorus: hier überlebten in meiner Zucht auch bei 
extremen Witterungsbedingungen zumindest die im Spätsommer und Frühherbst geborenen Hamster 
auch ihren zweiten Lebenswinter, so daß ım Winter meist zwei Generationen zugleich vorkommen 
(HAMANN, ın Druck). 


Aktivitätsverhalten 


Auffallende Unterschiede sowohl in den tages- als auch jahresperiodischen Aktivitätsmustern legten 
eine en au an der drei Zwerghamstertaxa nahe. Dazu wurde zunächst geprüft, 
welche der beiden unten aufgeführten Mefßmethoden sich als sinnvoll erweist. 


Registrierung der Benutzung des Nestausganges 


Sämtliche zu Nesthöhlen führenden Gänge wurden durch Klapptüren verschlossen. Jedes Offnen 
derselben löste einen Mikroschalter aus, dessen Impuls über einen Camil Bauer Event Recorder 
registriert wurde. Diese Messungen waren lediglich Teil von Voruntersuchungen, die u.a. der 
Abklärung versuchstechnischer Fragen dienen sollten. Haltungsbedingungen hier: Koloniehaltung 


HÄUFIGKEIT IN % 


100 


HÄUFIGKEIT IN % 


100 


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 n 12 13 14 15 16 17 18 19 20 2] 22 


Abb. 1a. Häufigkeit der Benutzung des Nesteingangs bei Ph. s. campbelli vom 1.-11. Febr. 1979, 
Langtagbeleuchtung (Kunstlicht von 1-9 Uhr, dann Naturlicht; Koloniehaltung: je 8 Tiere). b. 
hen. der Benutzung des Nesteingangs bei Ph. roborowskii (Haltungsbedingungen s.o.). Eın 
Vergleich beider Kurven, zeigt, daß die höchsten Werte etwa 3 Std. auseinanderliegen, bei Ph. s. 
campbelli (Abb. 1a) zwischen 18 und 19 Uhr, bei Ph. roborowskii zwischen 21 und 22 Uhr 


von je 8 Tieren, Zimmertemperatur, Langtag (Beleuchtungsbedingungen s. Angabe unter Abb. 1a und 
b). Zu Abb. 1-2: Für alle 24 Stunden des Tages wurde für jede Art stundenweise die Häufigkeit des 
Passierens errechnet. Der höchste dieser Durchschnittswerte (bei Ph. s. campbelli 26 Durchläufe 
zwischen 18 und 19 Uhr, bei Phodopus roborowsküi 25 zwischen 21 und 22 Uhr) wurde als 100 % 
angenommen und mit den übrigen Prozentwerten in ein Diagramm aufgetragen. 


Vergleich von Aktivität und Verhalten bei der Gattung Phodopus 69 


aan IL FREENET TONER. 


GANG 


ee gg, 
1 2 3 4 5 6 1 8 9 10 Il 12 13 14 15 16 17 18 19 20 a 22 23 zuuuR 


Abb. 2. Laufaktivität (Laufrad) und Benutzungshäufigkeit des Nestausgangs bei Ph. s. campbelli 


Messung der Laufaktivitat 


Bei Betätigung der Laufräder wurde ein Mikroschalter ausgelöst und dessen Impulse wie oben 
registriert. Länger andauerndes Laufen in den Rädern ergab durch die in geringen Abständen 
aufeinander folgenden Ausschläge einen durchgehenden Balken auf dem Mefßstreifen. Haltungsbedin- 
gungen: paarweise, gegen Niederschläge geschützt im Freien, Naturtag. 


Ergebnisse und Diskussion 


Die hier vorgelegten Ergebnisse geben erste Hinweise für eine weitergehende, systemati- 
sche Untersuchung der exogenen und endogenen Faktoren der Aktivitätsperiodik an einem 
umfangreicheren Tiermaterial. Da im Rahmen dieser Arbeit aus technischen Gründen nur 
eine geringe Individuenzahl gleichzeitig untersucht werden konnte, ist eine Beurteilung der 
beobachteten Phänomene hier nur in Ansätzen möglich. 


Registrierung der Benutzung des Nestausganges 


Verglichen wurden zwei gleichgroße Gruppen von Phodopus sungorus campbelli und 
Phodopus roborowskii. Die Tiere wurden für diese Voruntersuchung an Langtag-Bedin- 
gungen gewöhnt, da nicht-adaptierte im Spätwinter zumindest bei der Art Phodopus 
roborowsku zu wenig aktiv für diese Tests sind. Die Messungen erfolgten im Februar unter 
künstlicher Zusatzbeleuchtung und bei Zimmertemperatur. Bei der Interpretation der 
Ergebnisse dieser Voruntersuchung muß daher besonders vorsichtig vorgegangen werden, 
da eine Beeinflussung durch eine endogene jahresperiodische Rhythmik nicht auszuschlie- 
ßen ist. 

Einige Beobachtungen seien hier dennoch vorgetragen: Durch die Kontrolle des 
Nestausgangs lassen sich Aktivitäten erfassen, die bei einer Registrierung der Laufaktivität 
in den Laufrädern nicht aufgezeichnet werden. So ist bei den Abb. 1a und 1b der 
geringfügige Anstieg des Kurvenverlaufs während der Hellphase darauf zurückzuführen, 
daß die Hamster kurzzeitig das Nest verlassen um zu harnen. Roborowski-Zwerghamster 
(Abb. 1b) laufen anschließend meist ohne Zwischenaufenthalt zurück. Phodopus sungorus 
campbelli (Abb. 1a) hingegen verläßt das Nest in dieser Zeitspanne zwar ebenfalls zum 
Harnen, bleibt aber auch während der Hellphase längere Zeit draußen oder läuft kurz in 
das Nest zurück, um es anschließend wieder zu verlassen. 

Beide Arten benützen in dieser Zeit nie das Laufrad. Deshalb gibt eine Kontrolle des 
Nestausganges hier auch ein weit realıstischeres Bild als eine Registrierung der Aktivitäten 
mit Hilfe von Laufrädern. 

Die Kurven zeigen, daß die Aktivität von Phodopus roborowskii stärker an die Dunkel- 
periode gebunden ist als jene von Phodopus sungorus campbelli. Auch das kann bei einer 
Registrierung der Laufradbenutzung nicht erfaßt werden, weil Ph. s. campbelli zwar 
vielfach tagsüber recht aktiv ist, jedoch bei Helligkeit das Laufrad nicht berritt. 

Trotzdem ist unter den üblichen Haltungsbedingungen diese Untersuchungsmethode 
ungeeignet. Kurzschwänzige Zwerghamster wechseln sehr häufig das Nest. Sie transportie- 


70 Ute Hamann 


ren dazu auch das Nistmaterial zu der neuen Stelle, durchlaufen also ungewöhnlich häufig 
den Gang. Außerdem suchen sıe während einer Aktivitätsperiode ıhr Nest immer wieder 
kurz auf, wodurch sich zweifellos ein ın vieler Hinsicht fehlerhaftes Bild ergibt. 

Die Kontrolle der Benutzung der Nestausgänge mag zusammen mit anderen Untersu- 
chungsmethoden vor allem bei solchen Säugern sinnvoll sein, die selten — möglichst nur bei 
Aktivitätsbeginn und Aktivitätsende — durch den Ausgang wechseln. Bei Phodopus ergab 


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22 u 
LAUFRAD 0. RECORDER 


12345678910 1112 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 UHR 17 18 


ı 20 2 2223 4 


57er 


ı234ı56 788101 1218 14 IS 16 I7 ı8 19 20 21 


Abb. 3. Verteilung und Dauer der Aktivitätsphasen (Laufrad) bei Ph. s. sungorus (links) Ph. s. 

campbelli (Mitte) und Ph. roborowskii (rechts). Jeweils 1,1 Tiere, Naturtag außen, Nov. 1979-Mai 

1980. Ordinate = Tage, Abszisse = Uhrzeit, 7 = Defekt an Laufrad oder Recorder (an diesen Tagen 
registrierte Aktivität wird nicht gewertet) 


Vergleich von Aktivität und Verhalten bei der Gattung Phodopus 71 


eine gleichzeitige Registrierung der Laufaktivität im Laufrad lediglich, daß meistens die 
höchsten Werte im Passieren der Nesteingänge weder am Beginn noch am Ende der Phase 
der Laufradbenutzung lag (Abb. 2). 


Phasen der täglichen Laufaktivität im Laufrad 


Untersucht wurden jeweils 1,1 adulte Tiere aller drei Taxa. Alle Paare waren als Jungtiere 
im Alter von drei Wochen zusammengewöhnt worden und gut miteinander verträglich. 

Die Laufaktivität von Phodopus roborowsküi konnte über 15 Monate von Februar 1979 
bis Mai 1980 registriert werden, die von Ph. s. sungorus und Ph. s. campbelli aus 
technischen Gründen nur 6 Monate lang während der kühlen Jahreszeit (November 1979 
bis Mai 1980). 

Die Laufaktivität aller Kurzschwänzigen Zwerghamster ist polyphasisch (Abb. 3), 
wobei die täglichen Aktivitätsschwankungen ziemlich unregelmäßig über die Dunkelpe- 
riode verteilt auftreten. Zu Beginn und gegen Ende der täglichen Dunkelzeit können 
jedoch zeitweise regelmäßige Aktivitätsphasen beobachtet werden. 

Bei Phodopus roborowskü liegt die hauptsächliche Laufaktivität im Sommer in den 
späten Abendstunden und fällt im Herbst und Winter mehr und mehr in die dunklen 
Stunden des Spätnachmittags. In den Monaten der geringsten Laufaktivität (Januar bis 
März) sind die Aktivitätsphasen sehr unregelmäßig, werden ın den folgenden Monaten 
länger und verschieben sich in die Abendstunden. 

Diese Feststellungen können bei den beiden Unterarten von Phodopus sungorus nıcht in 
dieser Deutlichkeit getroffen werden: die Aktivität von Ph. s. sungorus ist unregelmäßig in 
Bezug auf Zeitpunkt des Auftretens und tägliche Dauer; die Hauptaktivität von Ph. s. 
campbellı liegt, mit Ausnahme von drei Perioden im Januar und April, vorwiegend in den 


Abendstunden. 


Dauer der täglichen Laufaktivität im Laufrad 


Innerhalb des Vergleichszeitraums von November bis Mai gibt es bezüglich der Dauer der 
täglichen Laufradbenutzung zum Teil erhebliche tägliche Schwankungen (Abb. 4). Auf 
einige Tage mit großer Laufaktivität folgen zumeist einige mit weitaus geringerer. Diese 
Erscheinung ist bei allen drei Hamsterpaaren deutlich zu beobachten, jedoch nicht 
gleichzeitig. Besonders ausgeprägt sind solche Schwankungen bei Ph. s. sungorus in den 
Monaten März bis Mai, bei Ph. s. campbelli in den Monaten November bis Ende Januar. 
Bei Ph. roborowskii treten derartige Schwankungen im Vergleichszeitraum sehr unregel- 
mäßig und in kürzeren Abständen auf. 

Zusammenhänge mit Fortpflanzungszyklen waren nicht erkennbar. 

Da die Aktivitätsmaxima und -minima bei den dreı Paaren jeweils an verschiedenen 
Tagen auftraten, ist unwahrscheinlich, daß Witterungsbedingungen auslösend waren. Da 
aber verschiedene Arten möglicherweise verschieden reagieren, wurde versucht, eventuelle 
Zusammenhänge mit der Witterung aufzuzeigen. 


Luftdruck 


Die Kurzschwänzigen Zwerghamster sind nur sehr selten über mehrere Tage hın annä- 
hernd gleichlang aktiv. Während des Untersuchungszeitraumes gab es aber häufig langan- 
haltende Perioden mit gleichbleibendem Luftdruck. Weder hier noch bei abrupten Luft- 
druckänderungen ergaben sich erkennbare Zusammenhänge mit dem Aktivitätsverhalten 
der Hamster. 


2 Ute Hamann 


HÄUFIGKEIT 
IN STDN. 


NOv.1979 


HÄUFIGKEIT 


ul hl 


"JAN.1980 MÄRZ APR. MA! 


h Rn nm 
FEB. MÄRZ APR. MAI 


NOY.1979 DEZ. JAN.1980 


HÄUFIGKEIT 
INSTDN. 


Abb. 4. Schwankungen der täglichen Aktivitätsdauer (Laufrad) bei Ph. s. sungorus (oben), Ph. s. 
campbelli (Mitte), Ph. roborowskiı (unten); Naturtag außen, Nov. 1979-Maı 1980 


Temperatur 


Auch die Außentemperatur scheint keinen Einfluß auf die Aktivitätsdauer der Tiere zu 
haben. Dies wird besonders deutlich, wenn man die über 15 Monate registrierten Werte 
von Ph. roborowskü (Abb. 5) betrachtet. Hier gibt es in den Monaten Februar und März 
einen Tiefstand, bis Anfang Juni einen Anstieg und dann bis zum Oktober schubweise 
Phasen mit großer im Wechsel mit Phasen geringer Laufaktivität. Nach einem Maximum 
Ende Oktober nımmt die Aktivitätsdauer bis Ende Januar wieder ab. Die ausgeprägteste 
Aktivitätsperiode Ende Oktober liegt in einem Temperaturbereich, der zu keiner anderen 
Jahreszeit mit vergleichbaren Aktivitätsschüben gekoppelt ist. 


Vergleich von Aktivität und Verhalten bei der Gattung Phodopus 


Weder während Hitzeperioden 
noch während Kälteeinbrüchen 
können aus dem Rahmen fallen- 
de Aktivitätsschwankungen, die 
durch die Temperaturänderungen 
ausgelöst sein könnten, beobachtet 
werden. 


Sonnenscheindauer 


Auch die monatliche Sonnen- 
scheindauer kann das Aktivitäts- 
verhalten kaum wesentlich beein- 
flußt haben — was denkbar gewesen 
wäre, da die Fortpflanzungsperio- 
dik bei Phodopus stark photoperio- 
disch gesteuert ist. So fällt z. B. die 
Zeit der höchsten Aktivität bei Ph. 
roborowsku in einen Monat mit 
mittlerer Sonnenscheindauer (Ok- 
tober 1979: 137 Stunden). An- 
schließend, im Monat November, 
ist die Aktivität immer noch relatıv 
hoch, obwohl die Sonnenschein- 
dauer mit insgesamt 48 Stunden ın 
diesem Monat minimal ist. 

Die Aktivitätsdauer ist von der 
sich jahreszeitlich kontinuierlich 
ändernden Tagesdauer und den 
Mondphasen unabhängig. Weder 
das gehäufte Auftreten von trüben 
oder heiteren Tagen noch von 
Frost-/Eis-Tagen ergeben Anhalts- 
punkte für eine witterungsbedingte 
Abhängigkeit der Aktivität. 

Soweit sich Rückschlüsse aus 
Untersuchungen an einer so gerin- 
gen Individuenzahl ziehen lassen, 
ist nach den vorliegenden Ergeb- 
nissen zu vermuten, daß die 
Schwankungen in der Aktivitäts- 
dauer weitgehend endogen gesteu- 
ert sind. Selbstverständlich können 
auch individuelle Figenschaften er- 
hebliche Abweichungen von Nor- 


malwerten verursachen. 


Weitere Beobachtungen zum 
Aktivitätsverhalten 


Nach der Verbreitungskarte von 
WORONZoWw (1961) gibt es, anders 
als bei FLinT (1966), für die Dsun- 


Aktivität 


Temperatur 
| 


Bl Alm AHTER 


a 


m 
N 


ll a 


xl 


IV 


xl 


IX 


Vin 


VI 


IV 


1980 


1979 


a KEITH HUN * 


Sonnenscheindauer: [_]-100h 


73 


1956 


o 
© 
o 
- 
= 
= 
= 
--] 
oa 
n 
a 
- 
[7 
<= 
> 
[3 
[--1 
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[ 


Li 

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= 
03 
ws 
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- 
7 
=) 
= 
—‘ 
us 
= 
= 
= 
re) 
< 
- 
[7 
E43 
kin 

u 


Abb. 5. Aktivitätsschwankungen (Laufrad) bei Ph. roborowsku von Febr. 1979-Mai 1980, Tempera- 
turkurve und Sonnenscheindauer 


74 Ute Hamann 


garischen Zwerghamster, Phodopus sungorus, mehrere völlig voneinander isolierte Popula- 
tionen. Leider ordnet auch WORONZOW die Areale nıcht unmittelbar den beiden Unterar- 
ten von Phodopus sungorus zu. Es ist jedoch anzunehmen, daß das große Gebiet im Westen 
von Phodopus sungorus sungorus, stets als „nordwestliche‘“ (FrLınT) oder „westliche“ 
(VESELOwsKY und GRUNDOVA 1965) Form bezeichnet, besiedelt wird. 
Weder bei FLinT noch bei WoRONZow überschneidet sich dieser nordwestliche Teil des 
Verbreitungsgebietes mit dem von Phodopus roborowskü. 
Sehr interessant ist ein Vergleich der täglichen Aktivitätsdauern im Monatsmittel für die 
Laufaktivität bei den Arten mit allopatrischem 
Vorkommen wıe Phodopus sungorus sungorus 
und Phodopus roborowskü (Abb. 6). Die Kur- 
ven verlaufen weitgehend parallel, Aktivitäts- 
maxima treten jeweils im November auf, die 
Minimalwerte nur geringfügig verschoben bei 
Phodopus sungorus sungorus einen Monat spä- 
ter als bei Phodopus roborowskü. 
Trägt man jedoch die entsprechenden Meß- 
Ph.s.sungorus ergebnisse der Arten mit sympatrischem Vor- 
Mm Ph.roborowskii kommen auf (Abb. 7), so ergibt sich ein völlig 
gegensätzliches Bild. Im November, dem Mo- 
nat mit der höchsten Aktivität bei Phodopus 
roborowskü, hat Phodopus sungorus campbellı 
seinen Minimalwert. Umgekehrt erreicht Pho- 
dopus sungorus cambelli Spitzenwerte im Mo- 
nat Februar, der bei Phodopus roborowsku 
durch eine besonders geringe tägliche Aktıvi- 
tätsdauer hervorsticht. Einen entsprechenden 
Kurvenverlauf erhält man bei dem Vergleich 
von Phodopus sungorus sungorus mit Phodopus 


Abb. 6. Durchschnittliche tägliche Aktivi- TERSIER| campbellı (Abb. 23 
tätsdauer (Monatsmittel) der allopatrischen Grundlage für die vorliegenden Kurven 
Arten Ph. s. sungorus und Ph. born sind Untersuchungen an jeweils nur 1,1 Tieren 


Nov. 1979-Mai 1980 der drei Zwerghamstertaxa. Bei der Bewertung 

der Meßergebnisse ist daher eine gewisse Vor- 

sicht angebracht. Jedoch sei erwähnt, daß die während der Wintermonate aufgezeichneten 

Minimal- und Maximalwerte bei Phodopus roborowskil und Phodopus sungorus mit den 

täglichen Beobachtungen auch der folgenden Jahre übereinstimmen. Stichprobenartige 

Messungen bei Phodopus roborowsku zeigten, daß bei dieser Art die besonders geringe 

Aktivität manchmal erst im März nachweisbar ist, und daß die Erscheinung auch bei in 
warmen Räumen gehaltenen Tieren zu beobachten ist. 

Beim Vergleich der Aktivitätskurven ist bemerkenswert, daß die Dauer der gemessenen 
Laufaktivität gerade bei den besonders aktiven Roborowski-Zwerghamstern stets weitaus 
geringer ist als bei Ph. s. sungorus und Ph. s. campbelli. Dieser Befund widerspricht den 
täglichen Beobachtungen, denn Ph. roborowskü bewegt sich insgesamt mit Sicherheit mehr 
als die beiden Unterarten der Dsungarischen Zwerghamster. 

Wahrscheinlich hängt dieser unerwartete Befund damit zusammen, daß die flinken 
Roborowski-Zwerghamster pro Zeiteinheit unverhältnismäßig größere Strecken laufen als 
die langsamen Dsungarischen Zwerghamster. Von einer Messung der Anzahl der Laufrad- 
umdrehungen wären hier allerdings kaum Erkenntnisse zu erwarten: Ph. roborowskii ist 
zwar während der Aktivitätsphase fast ständig in Bewegung, bleibt jedoch nur selten 
ausdauernd bei einer Tätigkeit. Die Tiere benutzen das Laufrad viel, springen aber immer 
wieder heraus, laufen — oft mehrmals hintereinander - rasch das Terrarium ab, steigen dann 


oa = 


X 1’80 I V 


Vergleich von Aktivität und Verhalten bei der Gattung Phodopus 73 


(7 


ER 


7 


N Ph.s.sungorus 


Einer sn.eampbreuialfi: 
IN Ph.roborowskii 


Abb. 7. Durchschnittliche monatliche Aktivitätsdauer der sympatrischen Arten. Links: Ph. s. camp- 
belli und Ph. roborowsküi; rechts: Gegenüberstellung der beiden Dsungarischen Zwerghamster Ph. 5. 
sungorus und Ph. s. campbelli 


wieder für einige Umdrehungen in das Laufrad, usw. Die Dsungarischen Zwerghamster 
bleiben sehr viel beständiger im Laufrad. 

Vor allem bei Phodopus roborowsk:i, in schwächerem Maße auch bei Ph. s. sungorus und 
Ph. s. campbellı, ist zu bemerken, daß mit zunehmender Gruppengröße immer seltener 
sämtliche Tiere gleichzeitig aktiv sind. Bei größeren Gruppen (bis 8 Hamster) können oft 
nur während einer Fütterung mit besonders begehrter Nahrung alle adulten Zwerghamster 
zugleich beobachtet werden. Bei Jungtieren findet man eine gleichzeitige Aktivität aller- 
dings noch häufig. 

Bei den beiden Dsungarischen Zwerghamstern ist die beschriebene Aufteilung der 
Aktivitätsphasen vor allem dann auffallend, wenn einzelne Weibchen in einer größeren 
Männchengruppe paarungsbereit sind. In einem mit 7,1 Tieren besetzten Terrarıum waren 
fast ausschließlich nur drei bis vier Böcke bei dem Weibchen. Die anderen ruhten, obwohl 
die Paarungsaktivitäten häufig über ihr Nest und sogar über ihre Rücken führten. Stieß ein 
Bock aus der schlafenden Gruppe zu den paarungsaktiven Tieren, so schied nach kurzer 
Zeit dafür ein anderer aus der „Paarungsgruppe“ aus. 

Es erfolgt also selbst in dieser Situation eine gestaffelte Benutzung des zur Verfügung 
stehenden Raumes. 


Danksagung 


Für Anregungen und Diskussionen danke ich herzlich allen, die meine Arbeit dadurch unterstützt 
haben: Herrn Dr. P. J. H. van BrEr, Herrn Dr. D. DiETERICH, Frau Dr. E. MoHR, Herrn Prof. Dr. 
M. Mikes, Herrn Dr. W. PopuscHka, Herrn Dr. I. Savı6, Herrn Prof. Dr. M. W. SCHÄFER, Herrn 
Prof. Dr. D. Starck und Herrn Dr. G. Storch. Sehr geholfen haben mir Herr Prof. H. DATHE und 
Herr Prof. H. KLıncer, von denen ich Zwerghamster erhielt. 


Zusammenfassung 


Alle Kurzschwänzigen Zwerghamster der Gattung Phodopus Miller, 1910, besiedeln bevorzugt semi- 
aride Biotope. Durch die Wahl unterschiedlicher ökologischer Nischen kommt es aber zu einer 


76 Ute Hamann 


deutlichen Aufteilung innerhalb des gemeinsamen Verbreitungsgebietes. Auch in ihrer Ethologie und 
in der Aktivitätsperiodik gibt es einige weitere auffallende Unterschiede. Es werden Ergebnisse einer 
siebenmonatigen vergleichenden Untersuchung der zwei Dsungarischen Zwerghamster (Phodopus 
sungorus sungorus Pallas, 1770, und Phodopus sungorus campbellı Thomas, 1905) mit dem Robo- 
rowski-Zwerghamster (Phodopus roborowskıi Satunın, 1903) vorgestellt. Bei letzterem wurde in einer 
sechszehnmonatigen Aktivitätsstudie ein äußerst markantes Aktivitätsminimum im Februar/März mit 
einer durchschnittlichen täglichen Laufaktivität von weniger als 10 Minuten nachgewiesen. Der 
sympatrisch vorkommende Dsungarische Zwerghamster Phodopus sungorus campbellı hat gerade in 
dieser Zeit ein Aktivitätsmaximum mit einer täglichen Laufaktivität (im Monatsmittel) von mehr als 
sechseinhalb Stunden. Beim Vergleich der allopatrischen Arten Phodopus roborowsku und Phodopus 
sungorus sungorus ıst der Kurvenverlauf nahezu parallel. 


Literatur 


BANNIKOW, A. G. (1954): Mlekopitjustschie Mongolskoj narodnoj respubliky. Isdat. akad. nauk SSSR 
(russ.). 

FIGALA, J.; HOFFMANN, K.; GoLDAU, G. (1973): Zur Jahresperiodik beim Dsungarischen Zwergham- 
ster Phodopus sungorus Pallas. Oecologia 12, 89-118. 

FLint, W. (1966): Die Zwerghamster der paläarktischen Fauna. D. neue Brehmbücherei Bd. 366, 
Wittenberg. 

HAMANN, U.: Das Verhalten der Kurzschwänzigen Zwerghamster der Gattung Phodopus Miller, 
1910. D. Zool. Garten. 

VESELOVSKY, Z.; GRUNDOVA, $. (1965): Beitrag zur Kenntnis des Dsungar-Hamsters Phodopus 
sungorus (Pallas, 1773). Z. Säugetierkunde 30, 305-311. 

VINOGRAD, V. C.; GROMov, J. M. (1952): Gryzuny fauny SSSR. Isdat. akad. nauk. SSSR (russ.). 

WORoONZow, N.N. (1961): Paläarktische Zwerghamsterarten (Cricetinae Rodentia) in statu nascendi. 
Sowjetwiss. naturwissenschaftl. Beiträge 2, 157-162. 


Anschrift der Verfasserin: Ute Hamann, Anne-Frank-Str. 40, D-6000 Frankfurt/M. 50 


Size variation in cohorts of the Bank vole, 
Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780), 
in Northern Finland 


By P. Vıro 


Department of Zoology, University of Oulu, Oulu, Finland 


Receipt of Ms. 14. 4. 1986 
Abstract 


Studied size variation in the bank vole, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) in three localıties 
during different phases of population fluctuation. The 1424 specimens were obtained from trappings 
carried out once a month ın 1966-72. The average size decreased in winter, but no clear trend was 
found in the size variation in the males and females, though there were some significant differences 
between them. The pregnant females from the autumn cohort were significantly longer in spring 
(III-V) than the non-pregnant ones, but this difference had disappeared by the summer (VI-VII). A 
3-year population rhythm was found at the three trapping localities. The voles born during the 
increase phase were larger than those born during the other phases in both cohorts until the spring. 
The differences between the voles from the different phases were more significant in the autumn 
cohort than in the spring cohort. Size was thus found to be connected with sex, age class and the phase 
of population fluctuation. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5202-0076 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 76-88 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Size varıation in cohorts of the Bank vole in Northern Finland ZU 


Introduction 


Studies concerning the size and growth of the bank vole, Clethrionomys glareolus 
(Schreber, 1780), have shown that birth time has a great influence on growth (WASILEwSKI 
1952; Kusık 1965; BuJaLskA and GLıwiıcz 1968; CRAwWLEY 1970; ZEJDA 1971; KAIKUSALO 
1972; WIGER 1979). The mean body size in a bank vole population diminishes ın winter 
(HAITLINGER 1965; GRUBER and KAHMANN 1968; HyvÄrINEN and HEIKURA 1971; 
KaAıkusaLo 1972). Sex-related sıze differences have been mentioned in some studies (STEIN 
1956; HAITLINGER 1965), but no differences are recorded in the papers of BuJaLskA and 
Gwiwıcz (1968) and KaıkusaLo (1972). 

Bank vole populations fluctuate in the northern parts of the distribution area, with the 
phase of fluctuation affecting body size (Hansson 1969). 

The aim of this work is to explain the influence of factors such as season, sex, age class, 
trapping sıte and phase of population fluctuation on the size of the bank vole, and to study 
growth ın bank voles on the basıs of accurate determinations of age and regular monthly 
trapping results. The material permitted the above data to be examined over an extended 
period of time in the northern part of the distribution area of this species, where its 
population fluctuations are clear. 


Material and methods 


The material consists of bank voles trapped by the Department of Zoology at the University of Oulu 
from October 1966 to September 1972. The trapping sites were chosen from the same latitude, as 
follows: Tupos (Kempele) 64°55’ N: 25° 30’ E, Muhos 64°50’N: 26°05’E and Paljakka 
(Hyrynsalmı) 64° 40’ N: 28° 05’ E. Two biotopes were chosen at each locality: a spruce forest and 
abandoned field. At Tupos and Muhos the field was an open area, but at Paljakka ıt comprised the 
banks of ditches and partially overgrown forest clearıngs. Paljakka also differs from the other sites ın 
having a thicker snow cover (Vıro 1974a). 

The trappings were carried out once a month for one night at each locality, involving 100 traps 
both ın the forest and in the fields (for details, see HyvÄrınEn and HEIKURA 1971). 1424 specimens 
were obtained ın all. The numbers of specimens measured are given in Table 1. 

The bank voles were weighed and their length from the tip of the snout to the anus was measured 
(SIIVONEN 1977). Age determination was based on the length of the roots of the first mandibular molar 
(Vıro 1974b). 

The material was classified into two age classes or cohorts, those born before July being placed ın 
the spring cohort (C,) and those born during or after July in the autumn cohort (O;). 


Table 1 


Numbers of bank vole specimens measured 


Tupos Muhos Paljakka 
Forest Fields Forest Fields Forest Fields 


Weight 

[6X0) 517 159 176 
non-pregnant 22 129 132 126 
pregnant ?? 16 16 22 


> 307 324 


Length 
6%o) 


133 164 
non-pregnant ?? 106 113 
pregnant ?? 16 20 


> 


-kew-ysıe = Zurids “Arenigag—aqumss9q = I9IUIM “OqUDAON-ISqwaIdag = uumne Ysndny->unf = J9urung 110409 uunıne = 7 “1oyo9 Sunds = !7 


100°0 > 6/ Erz 0728 8l ses 656 soo0> CHIEE3977 10388 II Ye S’06 uummnane IS] 
esgelfed 


1000 > a i 198 60€ . J9JUIM 15] 
100°0 > IS - 6/8 e9r ; 3 ; i ; uumnne 1S] 
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3 1y31ı9m Apogq 


x 


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SJ10409 U} U99MJ>G S2[JoA YJueq ayJ ur yy3ua] pue Iydram Apoq ur s>9US153771P Juesipusis Afeaysiyess 


CA IZE, 


Size varıation in cohorts of the Bank vole in Northern Finland 1) 


Since the number and size of the embryos have a decisive influence on the total weight of a 
pregnant female, embryos longer than 5 mm have to be taken into account when measuring the body 
weights of females (MAzZAx 1962). Consequently all the visibly pregnant females (72 individuals) were 
excluded from the calculations of mean weights. The lengths of the visibly pregnant females were also 
treated separately because of the importance of maintaining homogeneity in the material. The lactating 
females were included with the other female voles. 

Each trapping site showed a 3-year rhythm of population fluctuation during the period studied. 
This was synchronized at Tupos and Muhos, but delayed by one year at Paljakka. At Muhos the peak 
was so unclear (VıRO 1974a) that the material was omitted from the present comparison. 

The material was analysed by taking the specimens born in the peak year as a sıngle group, which 
was then traced through to the following crash year. The specimens born during the crash and 
increasing years were then dealt with in the same way. 


Results 
Seasonal variation in body size 


The bank voles varied in weight and length according to season in a different manner in 
each age class (Figs. 1 and 2, Table 2). Those born in the first half of the summer (C,) had 
grown a little by the autumn, but their mean length seemed to diminish in winter, while the 


108 
28r 
104 en L 
le; ae 
100 1 NY 3 
E 5 4r K 
E il ; 
c 96 a ; 
[o)} ‘D N „ 
ö 220 5 \ 
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Mom78r 3a 21 290 8 nLC 169 8 40 49 33 11 NG, 
438 139 120 78 30 9 3 3nC, SEE EI ER N Son 


Fig. 1. Seasonal varıation in mean body length in 
the bank voles (excluding pregnant females). Sym- 


Fig. 2. Seasonal variation in mean body weight 
in the bank voles (excluding pregnant temales). 


bols: = C,---=C. Vertical lines repre- Symbols: —@&0 222 1@, Nertiealhlınes 
sent one standard error on either side ofthe mean represent one standard error on one side of the 
mean 
Table 3 


Body length in the bank voles in autumn and winter 
(excluding pregnant females) 


lst autumn 
1st wınter 


lst autumn 
1st winter 
2nd autumn 
2nd winter 


n 


A ——— 0.05 
438 < 0.001 
139 

se 065 


80 


1067 C 


Body length mm 


S A WEES S A seasons 
ZU 270,8307 iS 
142 37 7 11 16 ll 


Fig. 3. Seasonal varıation in mean body length 
in the bank voles of the spring cohort (C}), 
excluding pregnant females. Symbols: @-@ = 
younger age group, € —* = older age group 


. Vıro 


mean length of the autumn cohort (C,) did 
not diminish until the second winter (Fig. 1, 
Table 3), when about 2% of the specimens 
from the first autumn were still alive. The 
voles belonging to the autumn cohort were 
shorter than those belonging to the spring 
cohort in their first autumn (Table 3). 

In the C, there was a difference of five 
months between the youngest and oldest in- 
dividuals in every season, and consequently 
this cohort was divided further into two age 
groups and the length variations ın these 
studied separately (Fig. 3, Table 4). Since the 
younger age group accounted for nearly 
53 % of this cohort in autumn and 79 % in 
winter, their small size served to reduce the 
mean length of C,. There was no correspond- 
ing difference in mean length in C, even 
though the age range inside the age class was 
more than five months. 


Table 4 


Body length in the bank voles of C, in autumn and winter 


Autumn 
older age group 
younger age group 


Winter 
older age group 
younger age group 


6.23 
4.58 


934 


89.4 < 0.01 


Older age group = individuals born in Aprıl-May, younger age group = individuals born ın 
June. 


Growth was vigorous in spring, and the voles reached a mean length of 103.4 + 0.83 
mm in the summer (Fig. 1). The animals in the two cohorts grew differently in spring, 
however, the C, individuals at Paljakka diminishing in weight from March to May and ın 
length from April to May, the same also being seen separately in the males and females, 
whereas the C, specimens increased steadily in weight and length during the spring at every 
trapping site. 


Size variation among pregnant and lactating females 


The visibly pregnant females ın the spring cohort at Paljakka were significantly longer in 
summer than the non-pregnant ones (t = 2.179, p < 0.05), as also were the pregnant 
females of the autumn cohort in spring at Muhos (t = 4.173, p < 0.005) and at Paljakka (t 
= 2.883, p < 0.01). The trend was similar at Tupos, but the difference was not statistically 
significant (Fig. 4). 

The lactating females were heavier and longer than other non-pregnant females at the 
same period (summer and autumn) (Table 5). 


Size varatıon in cohorts of the Bank vole in Northern Finland 81 


Table 5 


Body weight and length in the female bank voles in summer and autumn 
(excluding pregnant females) 


Weight (g) 
lactating 
non-lactating 


Length (mm) 
lactating 
non-lactating 


Fig. 4. Seasonal varıation in mean body 110 
length in the female bank voles. Symbols: 
O---0 = pregnant, ®—@ = non-pre- 102 
gnant. Vertical lines represent one stan- 
dard error on one side of the mean. The 0 94 
asterisks represent statistical significance =; 
786 
an“ : S AA W S Sseasons 
Size variation between Er Dre Me, 2 a 
trapping sites = .. 
. . . . CT, 
There was some variation in sıze be- 98 
tween the voles caught at the three ®»% AR N 
trapping localities, with those from 05 
Tupos in the first autumn smaller = 0 
than the others (in Cı t = 2.704, d Z 
= 76,p < 0.005 and in C,t = 1.966, 2 
oe 
df = 436, p < 0.05). 
Body size was similar in both Er 
biotopes in all cases except the C, < 
females at Paljakka in spring, where 190 
the females were heavier in the fields = 
than in the forest (fields: x = 20.5 g, 82 Er een 
S.D. = 4.19, n = 9 and forest: x — „34 18 10.7 2a a7 23,23 12 
15.9 g, S.D. = 2.04, n = 18; t = U rn ee 


3.148, p < 0.025). This shows that 
the field area at Paljakka provides good living conditions, as reflected in the number of 
specimens captured (Table 1). 

Because of the great similarity in the body size between the forest and field areas, the 
catches from the two biotopes are combined in the following chapters. 


Size variation between cohorts and sexes 


The differences in size between the cohorts were apparent before wintering (Figs. 1 and 2). 
In the first autumn of their lifespan the C, specimens were significantly longer than those 
in C; (Table 2), a corresponding difference in weight being seen at Tupos and Muhos only 
among the females. In winter the differences disappeared, while at Paljakka the C, males 
remained heavier than those of C, even after wintering. 

Significant differences in size between the sexes were found irregularly at different 


82 P. Vıro 


trapping sites and in different seasons, but the females were most often heavier, whereas the 
males were characteristically longer (Table 6). Since the differences between the sexes were 
small and irregular, the males and females were combined. 


Table 6 


Statistically significant differences in body weight and body length between the male and non- 
pregnant female bank voles 


Females 


S.D. 


Body weight g 


Muhos 
C, 1st winter 


Paljakka 

C, 1st autumn 

C, 2nd summer 
2nd autumn 


Body length mm 


Tupos 
C, 1st winter 
Muhos 


C, 1st autumn 
lst wınter 


Paljakka 

C, 1st summer 
lst autumn 

C, 2nd autumn 


Size variation during population fluctuation 


The voles born during the increasing year were heavier in winter only in C, at Paljakka 
compared with those born during the peak year (Fig. 5, Table 7). 

There were more differences between the fluctuation phases in the autumn cohort than 
in the spring cohort (Figs. 5 and 6, Table 7). At Tupos the voles born during the increasing 
year and still alive in the peak year, were the heaviest through to the spring. The size 
relationships at Paljakka were similar, but not as clear, those born during the increasing 
year being the largest and those from the low year the smallest. 

The weight of the wintered males was greater during the peak phase than during the low 
phase of the fluctuation (Fig. 7), the mean being 23.3 g ($.D. = 2.09, n = 37) at the peak 
and 20.7 g (S.D. = 2.07, n = 24) in the low phase. The difference was highly significant (t 
= 4.896, p < 0.001). 

The wintered males did not differ in length from one phase of fluctuation to another 
(peak: x = 102.3 mm, $.D. — 4.93, n = 34; low phase: x = 101.1 mm, S.D. 197m 
22). 


Discussion 


Seasonal variation in size 


The mean length and weight of the bank voles diminished in winter. A smaller size would 
be more economical on energy in winter (KarELA 1957; IvErson and TURNER 1974; 
BEACHAM 1980), but because of the limitations in this material the individual reduction of 


Size varıation in cohorts of the Bank vole in Northern Finland 


24 1067 c BOITC, 
hi =3> 
„20 (7) 
° a 
S16 5 
Fr (m 
N 12 E 
ee E 
(Ss 
=) = 
® Do 
> fe 
>, 2 = 106 
OD 
> 
m=20 °oo 
© Ox 
ns mx 
& 16 = 
a © 
a 
12 
SAWS S AW SS _A seasons 
SI aT 572g - : 
39 10*(2 5 2 60-l8,,108 6,2 
24 12 12 7 13 64 35) "5 24 


Fig. 5. Seasonal varıation in mean body weight in the 
bank voles (excluding pregnant females) during the 
different phases of population fluctuation. Symbols: a 


Fig. 6. Seasonal variation in mean body length in the 
bank voles (excluding pregnant females) during the 
different phases of population fluctuation. Symbols as in 


@®@ = born during peak years, b, ©---@ = born Fig. 5 
during decreasing years, c, O---O = born during increa- 
sing years. The asterisks represent statistical significance 
8 al 
7 phase 
6 
s) 
o 
= 4 
ei 
? 2 
a 1 
o 
076 low 
S phase 
3: 
53 
ee 
Fig. 7. Body weight in the wintered bank vole males 1 
during the peak and low phases of population fluctua- 
la 1977720723725 727 


tion. The voles were captured in June-August and repre- 


sent combined material from Tupos and Paljakka Body weight g 


weight cannot be proved. On the other hand, weight may diminish only in one age class 
(ZEIDA 1971) or only during certain phases of the population fluctuation (BEACHAM 1980). 
It is obvious that at least this has some influence on the winter reduction in body weight. 
The loss ın weight ı is clearer here in C,, but can be detected in both cohorts. Declines ın 
mean weight in the bank vole in winter are also mentioned by HAITLINGER (1965), ZEJDA 
(1971) and KaıkusaLo (1972), and the same phenomenon is also encountered in other 
microtines, e.g. Clethrionomys rufocanus (KALELA 1957), Microtus pennsylvanicus (IVER- 
son and TURNER 1974), M. oeconomus (WHITNEY 1976) and M. townsendi (BEACHAM 
1980). 

Enzyme activity in the bones of the bank vole is low ın winter, (HyvÄrınen 1969a; 
HyväÄrınen and HEIKURA 1971), which should explain the cessation in growth. In the 


‘9 ‘317 ur duo] Apoq 107 9soyl 
pure g “arg ul U9AlS 1er 1y39M Apoq 107 s9AInD OU], ‘oseyd 3ursea109ut 9yI 3ummp uog =D ‘oseyd MO] UI Zununp woq=g ‘oseyd sjead 9yI Zuump wog = V 


c0o> 05 6L'€ c88 95 r8’e c88 ccoo> G8 06€ L'98 uunne ıs] 9 
espgelfeg 

8 66 / 296 coo0> (e ce 7 WS 100> 6C ccH 076 3unds 15] 9 

sodn], 


wu yn3uaf Apog 


so0n'0 > 176 Ze rc ; awums puz 
c0> GE os pl c0> 8l ce l LET 61 cal Lac) J9JUIM IS] 
sccoo > (ce) rg LSl 1% 18° 1 OReT J9JUIM IS] 'D 
espgelfed 
co0> 6 cye e’6l c0> T 870 6cl 0€ 36€ 091 Zuuids 15] 
1000 > rl v2 NN co00> < Ir 9.5] LIC AT 6€el JOJUIM IS] 
“ı e/'0 Ir 00.0 > Aal Sa Isı uumane Is] 
sodn, 


3 1y3Mm Apog 


d u ars x d u ‘Ts X d 
SURHEEV. SR EN 
U99MI9G U99MI9A UIMIOG 
sJ9uU919JJI ®) sP9U9A1JJLA q s99uU919JI V 


apA9 uonendod ayy Jo saseyd 39143 3yJ UaMIaq yy3us] Kpoq pue Iy3ıam Apoq ur sSSJU913JJ1P yuesipusis AesuseIs 


NL 


Size variation in cohorts of the Bank vole in Northern Finland 85 


shrew, the skeleton is even reduced in size in winter through diminution of the interverte- 
bral discs and cartilage (HyvÄrınen 1969b), and the skull of the bank vole sımilarly shrinks 
in winter (HAITLINGER 1965). 

A cessatıon ın growth is also noted by ZEjpaA (1971) and KaıkusaLo (1972). The winter 
decline in the mean length of a bank vole population is explained by HAITLINGER (1965) as 
being due to those juveniles born in the second half of the breeding season, which grow 
slowly. 

The same phenomenon could also be seen in this material if cohorts were combined, but 
here the voles of C, “diminish” in length, too. In ZEejpa’s (1971) material the mean length 
decreases in the first of the three cohorts, because about half of the individuals in this 
cohort die in the autumn, and particularly the longest ones. The same has been noted ın M. 
oeconomus (MARKOWwskI 1980). Division of the present C} into two age groups shows that 
the youngest voles remain the smallest in winter and serve to reduce the mean length of 
their great number. Thus no real shrinking of the skeleton is needed to explain the decline. 

The onset of growth in spring occurs in March, as has also been observed to be case in 
Southern Sweden (BERGSTEDT 1965), Poland (HAITLINGER 1965) and England (CRAwLEY 
1970). 

The voles belonging to C} at Paljakka form an exception to the normal spring growth 
model. Here the largest anımals, which cause the clear peak in March, belong to the 
material from 1969, which represents an increasing phase. The only winter pregnancıes in 
the whole material are from the same year and month. 

The fact that large individuals mature earlier than small ones (MARKOwSsKI 1980) is 
observed in this study at Paljakka in winter 1969 and in the females of C} in the spring. 


Size variation by cohort and sex 


The juvenile bank voles born in autumn are smaller than those born in spring or summer 
(MAZAK 1962), and their growth rate is slower than in those born in spring (WAsILEwsKI 
1952; HAITLINGER 1965; Kugık 1965; BERGSTEDT 1965; CRAwWLEY 1970; ZEJDA 1971). 

Sıze differences between the cohorts are seen in the present material before wintering, 
when the voles in C, are bigger, but this normally diısappears after wintering, except in one 
case, at Paljakka in spring, where the males were heavier ın C; than in C,. This is connected 
with the exceptional size development of the voles at Paljakka. On the other hand, the 
identical growth rates reported for voles born in cold seasons, i.e. spring and autumn 
(SVIRIDENKO 1959; BuJaLska and GLiwicz 1968) cannot be seen in this material. One 
reason for this may be the short breeding period, so that only two cohorts exist. 

The differential growth rate is connected with differences in physiological maturation in 
rodents (SCHWARZ et al. 1964). In bank voles the individuals in the autumn cohort are 
physiologically younger than those of the same age born earlıer in the breeding season 
(FEDyYK 1974), and they also survive best in winter (WIGER 1979). Some individuals of C; 
even live over the second winter of their lifespan, having been born outside the normal 
breeding period (cf. pregnant females in March 1969) and thus having in a way lived 
through only one and a half winters. 

Differences in size occurred between the males and females at all seasons except in 
spring, at all the trapping sites and in both cohorts, the longer specimens being mostly 
males and the heavier ones females. There are some bank vole populations, however, in 
which no sex-related variations in body size have been noted (HAITLINGER 1965; BUJALSKA 
and GLiwıcz 1968; Zejpa 1971; KaıkusaLo 1972). 

In spring the C, pregnant females are longer than the non-pregnant ones, which are still 
growing. ZEJDA (1967) also notes that the pregnant females grow at the beginning of the 
breeding season, at a time when the males no longer increase in weight at all. 


86 P. Viro 


Size variation during population fluctuations 


Various strategies have been put forward to explain the correlation between mean size and 
the fluctuation phases of a population. K or «-strategists (1.e. slow maturation, large size) 
are predominant during the peak phases and r-strategists (1.e. early maturation, small size) 
dominate during the increasing phases (see MACARTHUR and WıLson 1967; PıankA 1970; 
STENSETH 1978; WIGER 1979; BEACHAM and Kress 1980). The existence of genetically 
selected phenotypes is regarded as the basis for these two strategic models noted in 
Microtinae populations (see CHıtty 1960; BoonsTRA and Kress 1979). WIGER (1982), 
however, in his study concerning Clethrionomys species, concludes that there could be 
some response by the individuals to changes in their social environment. 

The existence of large individuals during peak population phases ıs known in many 
fluctuating species, both ın the genus Microtus (CHITTY 1952; BoonsTRA and Kress 1979; 
BEACHAM 1980) and in the genus Clethrionomys (STEIN 1956; Hansson 1969; WHITNEY 
1976; WIGER 1979, 1982), although exceptional populations have also been described (C. 
rutilus and C. gapperi FULLER 1969). Large individuals are found at the peak phase in this 
material in some cases, the wintered males in June (i.e. those born during the increasing 
phase) being the heaviest during the peak phases. Similar results have been obtained from 
data on bank vole populations in Northern Sweden (GUSTAFSSON, pers. comm.). 

The weight of the males after wintering is lowest in the years with low numbers, as was 
also found by Hansson (1969). This is ın contradiction to the situation in the total material 
of this study, where the C; voles born during the low phases are the smallest and weakest. 
By winter these count as belonging to the increasing phase, in which small size has been 
noted in some other Microtinae populations (WIGER 1979; BEACHAM and Kress 1980). A 
rapıd growth rate (Kress et al. 1973, FuLLER 1977; BEACHAM 1980), good condition 
(HEIKURA 1977) and early maturation in the increasing phase (WIGER 1979; BEACHAM and 
Kress 1980) have also been observed in some Microtinae species. 

This material makes it possible to follow the trends in body size in successive seasons 
and phases. It is obvious that the selection of the material has an important influence on the 
results concerning the relation between body size and the phase of population fluctuation. 


Acknowledgements 


This work forms part of a project for which a research group led by Assoc. Prof. SEPPO SULKAVA has 
received a grant from the National Research Council for the Natural Sciences, Academy of Finland. 
Sincere thanks are due to Prof. ERKKI PULLIAINEN, Assoc. Prof. SEPPO SuLkAvaA and Dr. TORGNY 
GUSTAFSSON, who have kindly read the manuscript and offered criticism, which has been greatly 
appreciated. Mr. MarLcoLMm Hıcks M. A., kindly improved the English of the manuscript. 


Zusammenfassung 


Größenschwankungen bei der Rötelmaus Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) in verschiedenen 
Altersklassen, untersucht in Nordfinnland 


Die Größenschwankungen bei der Rötelmaus Clethrionomys glareolus wurden in drei Gebieten 
während verschiedener Stadien der Populationsdichte untersucht. Das Untersuchungsmaterial stammt 
aus Fängen der Jahre 1966-1972. Die mittlere Größe nahm während des Winters ab. Ein deutlicher 
Zusammenhang zwischen Schwankungen in der Größe einerseits und dem Geschlecht andererseits 
konnte nicht nachgewiesen werden, obwohl es in einigen Fällen erhebliche Unterschiede zwischen den 
Geschlechtern gab. Die im Herbst geborenen tragenden Weibchen waren ım Frühjahr (III-V) 
erheblich länger als die nichttragenden. Dieser Unterschied verschwand bis zum Beginn des Sommers 
(VI-VII). Eine Fluktuation der Bestandsdichte im 3-Jahres-Zyklus wurde an allen drei Fangplätzen 
festgestellt. Die Rötelmäuse, die in einer Anstiegsphase geboren wurden, waren größer als die, die 
nicht in einer solchen Phase geboren wurden. Die Unterschiede der in den verschiedenen Zyklen 
geborenen Rötelmäuse waren bei den im Herbst geborenen deutlicher als bei den ım Frühling 
geborenen. Es wurde festgestellt, daß die Größe der Rötelmaus mit dem Geschlecht, der Altersklasse 
und dem Zyklus der fluktuierenden Bestandsdichte in Zusammenhang steht. 


Size variation in cohorts of the Bank vole in Northern Finland 87 


Literature 


BEACHAMm, T. D. (1980): Growth rates of the vole Microtus townsendii during a population cycle. 
Oikos 35, 99-106. 

BEACHAMm, T. D.; Kress, C. J. (1980): Growth rates of aggressive and docile voles, Microtus 
townsendiü. Amer. Midl. Nat. 104, 387-389. 

BERGSTEDT, B. (1965): Distribution, reproduction, growth and dynamics of the rodent species 
Clethrionomys glareolus (Schreber), Apodemus flavicollis (Melchior) and Apodemus sylvaticus 
(Linne) ın southern Sweden. Oikos 16, 132-160. 

BooNSTRA, R.; Kress, C. J. (1979): Vıability of large- and small-sized adults ın fluctuating vole 
populations. Ecology 60, 567-573. 

BUJALSKA, G.; GLıwIcz, J. (1968): Productivity ıinvestigation of an ısland population of Clethrionomys 
glareolus (Schreber, 1780). III. Individual growth curve. Acta theriol. 13, 427-433. 

Chitty, D. (1952): Mortality among voles (Microtus agrestis) at Lake Vyrnwy, Montgomeryshire, in 
1936-1939. Phil. Trans. R. Soc. B 236, 505-552. 

— (1960): Population processes ın the vole and their relevance to general theory. Can. J. Zool. 38, 
99-113. 

CRAWLEY, M. C. (1970): Some population dynamics of the bank vole, Clethrionomys glareolus and the 
wood mouse, Apodemus sylvaticus in mixed woodland. J. Zool., London, 160, 71-89. 

FEDYK, A. (1974): Gross body composition in postnatal development of the bank vole. II. Differentia- 
tion of seasonal generations. Acta theriol. 19, 403-427. 

FULLER, W. A. (1969): Changes in numbers of three species of small rodents near Great Slave Lake, 
N.W.T. Canada, 1964-1967, and their significance for general population theory. Ann. Zool. 
Fennicı 6, 113-144. 

— (1977): Demography of a subarctic population of Clethrionomys gapperi: sıze and growth. Can. ]. 
Zool. 55, 415-425. 

GRUBER, V.; Kaumann, H. (1968): Eine biometrische Untersuchung an alpinen Rötelmäusen 
(Clethrionomys glareolus Schreber, 1780). Säugetierkdl. Mitt. 13, 310-338. 

HAITLINGER, R. (1965): Morphological analysıs of the Wroclaw population of Clethrionomys 
glareolus (Schreber, 1780). Acta theoriol. 10, 243-272. 

Hansson, L. (1969): Spring populations of small mammals in central Swedish Lapland. Oikos 20, 
431450. 

HEIKURA, K. (1977): Effects of climatic factors on the field vole Microtus agrestis. Oikos 29, 607-615. 

HYvÄRINEN, H. (1969a): Die jahreszeitliche Variabilität in der Aktivität der alkalischen Phosphatase 
des Knochens bei der Rötelmaus (Clethrionomys glareolus, Schreber) als Indikator des Wachstums. 
Z. Säugetierkunde 34, 109-113. 

— (1969b): On the seasonal changes in the skeleton of the common shrew (Sorex araneus L.) and their 
physiological background. Aquilo, ser. Zool. 7, 1-32. 

HyvÄRINEn, H.; HEIKURA, K. (1971): Effects of age and seasonal rhythm on the growth patterns of 
some small mammals ın Finland and in Kirkenes, Norway. J. Zool., London, 165, 545-556. 
IvERsoN, S$. L.; TURNER, B. N. (1974): Winter weight dynamıcs in Microtus pennsylvanicus. Ecology 

66, 1030-1041. 

KaıkusALo, A. (1972): Population turnover and wintering of the bank vole, Clethrionomys glareolus 
(Schreb.), in southern and central Finland. Ann. Zool. Fennici 9, 219-224. 

KAreLa, ©. (1957): Regulation of reproduction rate in subarctic populations of the vole Cle- 
thrionomys rufocanus (Sund.). Ann. Acad. Sc. Fenn. s.A. Biologica 34, 1-60. 

KreBs, C. J.; GAINEs, M. $.; KELLER, B. L.; Myers, J. H.; Tamarın, R. H. (1973): Population cycles 
ın small rodents. Science 179, 35—41. 

Kusık, J. (1965): Biomorphological variability of the population of Clethrionomys glareolus 
(Schreber, 1780). Acta theriol. 10, 117-179. 

MACARTHUR, R. H.; Wırson, E. ©. (1967): The theory of ısland biogeography. Princeton: Princeton 
Univ. Press. 

MARKOWSKIT, J. (1980): Morphometric varıability in a population of the root vole. Acta theriol. 25, 
155-211. 

MAZAR, V. (1962): Zur Kenntnis der postnatalen Entwicklung der Rötelmaus, Clethrionomys 
glareolus Schreber, 1780 (Mammalıa, Microtidae). Acta Soc. Zool. Bohemoslovenicae, Prague, 26, 
77-104. 

Pıanka, E. R. (1970): On r- and K-selection. Am. Nat. 104, 592-597. 

SCHWARZ, $. S.; POKROVSKI, V. A.; ISTCHENKO, V. G.; OLENJEV, V. G.; OVTSCHINNIKOVA, N. A.; 
PjastoLova, O. A. (1964): Biological peculiarities of seasonal generations of rodents, with special 
reference to the problem of scenescens in mammals. Acta theriol. 8, 11-41. 

SIIVONEN, L. (1977): Pohjolan nısakkäät (Mammals of Northern Europe). Keuruu: Otava. 

STEIN, G. H. W. (1956): Natürliche Auslese bei der Rötelmaus. Z. Säugetierkunde 21, 84-100. 

STENSETH, N. C. (1978): Demographic strategies in fluctuating populations of small rodents. 
Oecologia (Berl.) 33, 149-172. 


88 P. Vıro 


SVIRIDENKO, P. A. (1959): The growth and development of the vole Clethrionomys glareolus Schreb. 
Zool. Zhurnal 38, 756-766 (in Russian). 

VıRo, P. (1974a): Age structure in populations of the bank vole, Clethrionomys glareolus (Schreb. 
1780), ın Northern Finland. Aquilo ser. Zool. 15, 18-24. 

— (1974b): Age determination in the bank vole, Clethrionomys glareolus Schreb. 1780, from the roots 
of the teeth. Aquilo ser. Zool. 15, 33-36. 

WASILEwsKI, W. (1952): Morphologische Untersuchungen über Clethrionomys glareolus glareolus 
Schreb. Ann. Univ. Marie Curie - Sklodowska C 7, 119-211 (in Polish). 

WHITNEY, P. (1976): Population ecology of two sympatric species of subarctic microtine rodents. 
Ecol. Monogr. 46, 85-104. 

WIGER, R. (1979): Demography of a cyclic population of the bank vole Clethrionomys glareolus. 
Oıikos 33, 373-385. 

— (1982): Roles of self regulatory mechanisms ın cyclic populations of Clethrionomys with special 
reference to C. glareolus: a hypothesis. Oikos 38, 60-71. 

ZEJDA, J. (1967): Mortality of a population of Clethrionomys glareolus Schreb. ın a bottomland forest 
in 1964. Zool. Listy 16, 221-238. 

— (1971): Differential growth of three cohorts of the bank vole, Clethrionomys glareolus Schreb. 
1780. Zool. Listy 20, 229-245. 


Author’s address: Phil lic. PıRkKo VIRo, Department of Zoology, University of Oulu, SF-90570 
Oulu, Finland 


Gastrointestinal anatomy of the European badger 
Meles meles L. 


A comparative study 


By R. STARK, T. J. ROPER, A. M. Mac Larnon and D. ]. CHIvERS 


School of Biological Sciences, University of Sussex Brighton 


Receipt of Ms. 18. 4. 1986 
Abstract 


The gastrointestinal tract of the Furopean badger (Meles meles L.) consists of a simple elongated 
stomach, tortuous small intestine and simple smooth-walled colon. There is no caecum. Allometric 
comparison of the internal surface area of the main gut compartments with comparable data from a 
variety of mammal species shows that the badger has a marginally larger stomach, larger small intestine 
and smaller colon than expected for its body weight. Multivarıate analysıs based on the. absorptive 
areas of the three main gut compartments, taking into account body size, places the badger close to 
other mustelids and within a cluster of species most of whose diets are faunivorous. 


Introduction 


Kruuk (1978a, b; Kruuk et al. 1979; Kruuk and ParısH 1981) has characterised the 
European badger as a specialist predator on earthworms, especially Lumbricus terrestris. 
Stomach contents and faeces of badgers from Osefordshire and Scotland reveal a high 
incidence of earthworm remains, while behavioural observations suggest not only that 
badgers spend most of their foraging time looking for and consuming worms, but also that 
wormhunting effort increases or decreases to compensate for changes in prey availability. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5202-0088 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 88-96 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Gut anatomy in badgers 89 


In Kruux’s view worm availability is sufficiently crucıal to the badger to determine both 
territory size and group size (see also Mac DonaLD 1983 and von SCHANTZ 1984a). 

That worms are an important food for badgers is now beyond dispute (see NEAL 1977 
and Kruuk 1978a, b, for a review of supporting evidence from a variety of geographical 
areas). However it is equally clear that badgers also eat many other foods, including plant 
as well as anımal matter. Constituents of the diet include other invertebrates, expecially 
beetles and insect larvae (e.g. ANDERSEN 1955; CıamPiLını and Lovarı 1985); small 
vertebrates such as amphibians, rodents and immature rabbits (e.g. ANDERSEN 1955; 
LIKHACHEV 1956; Kruuk and PArısH 1981); and a variety of vegetable matter including 
fruits, berries, nuts, tubers, garden vegetables and cereals (e.g. SkooG 1970; BRADBURY 
1974; NEAL 1977; Kruuk and DE Kock 1981; Kruuk and ParısH 1981; Harrıs 1984; 
CIAMPILINI and Lovarı 1985). 

The present study attempts to relate the gross anatomy of the badger gut to the species’ 
taxonomic status and diet. It is suggested (CHIvERS and Hranık 1980) that gut anatomy in 
mammals reflects dietary habits. Species that predominantly forage for fruits, seeds, 
flowers (generally termed as frugivores), possess a gut that is of a relatively unspecialised 
type in which simple stomach, small intestine, colon and caecum all are present. Those 
species, that eat leaves, grasses, stems, barks and gums (folivores) show enlargement of 
either stomach (in the case of “foregut fermenters”’) or of caecum and sometimes colon (in 
the case of “midgut fermenters”’) to form one or more chambers for the processing of the 
longchain carbohydrates. Species devouring anımal matter including invertebrates 
(faunivores) exhibit a gut that tends overall to be short and to be dominated by small 
intestine rather than by stomach, colon or caecum. Given the badger’s taxonomic status as 
a carnıvore we expected it to exhibit a gut of the faunivore type. On the other hand since 
fruit, tubers and cereals do seem to be common constituents of the badger’s diet the gut 
may have evolved partially towards frugivory. 

The ıdea that gut anatomy reflects diet is not of course new: a pioneering attempt to 
relate the two was made by Cuvier (1805). In most cases, however, comparisons have been 
made on the basıs of gut length in relation to body length (e.g. SK0oG 1970). There are two 
important problems with this type of comparison. First, digestive capacity is more closely 
related to the inner surface area of a particular gut compartment than to its length (e.g. 
MancoıD 1950, cited in SKooG 1970). Second, simple ratios such as intestine length to 
body length are misleading in that they are not “size-free”’; they vary according to body 
size irrespective of any difference due to diet. 

In this paper we present for the fırst time detailed quantitative anatomıcal data on gut 
morphology in the badger, including measurements of the inner surface area of different 
gut compartments. We also use an allometric method of analysis, developed by MarrTIn et 
al. (1985) and Mac Larnon et al. (1986), to compare the badger’s gut morphology with 
that of other mammal species for which comparable data are available. 


Material and methods 
Specimens 


Anatomical data were obtained from 11 road-killed badgers; 8 males and 3 females (see Table 1). One 
male and one female were from East Sussex; the remainder were from East Anglıa. All were found 
between late February and early April 1984, a season of the year when road mortality ıs high (Davızs 
et al., ın press). 


Anatomical measurements 


The anatomical techniques have been described in detail by CHivers and Hrapık (1980), and so will 
only be summarised here. Animals were first weighed intact, and body length was measured from 
bregma to ischial tuberosity. The complete gastrointestinal tract was then removed; the gut wall was 


90 R. Stark, T. J. Roper, A. M. Mac Larnon and D. J. Chivers 


opened out and flattened without stretching; and measurements were made of the length and breadth 
of stomach, small intestine and colon. The primary data of interest were the surface areas of stomach, 
small intestine and colon, and these were calculated from lengths and a series of breadths. In addition 
the three main gut compartments were weighed after removal of excess water. The nine East Anglian 
specimens were examined and measured in a fresh state as soon as possible after collection; the two 
East Sussex specimens were deep frozen for about a month prior to dissection. 


Allometric analysis of data 


For a cross-species comparison of quantitative gut anatomy it is necessary to take into account 
differences in Da size. MARTIN et al. (1985) have shown that when the internal surface area of each of 
the gut compartments is plotted against body weight on logarıthmic coordinates for a variety of 
mammals, a line of slope 0.75 can be fitted through the data points for each gut compartment. This ıs 
compatible with KLEIBER’s law, whereby basal metabolic rate scales to body weight with an exponent 
ot 0.75 (KLEIBER 1961). The line of fixed slope then gives the expected value of gut compartment 
surface area for a typical mammal of given body weight. If the data pont for a particular species falls 
above or below the line this indicates that the gut compartment ın that species has a larger or smaller 
surface area than expected. Deviation from expectation is given by a quotient for each gut compart- 
ment. 

In accordance with Mac LARnNoN etal. (1986) we have used log gut quotients (log observed surface 
area minus log expected surface area) rather than absolute quotients ee expected surface area) 
in our analysıs. However when discussing individual quotients ın the text we have cited the absolute 
quotient values, since these are more readily understood (the expected value of the absolute quotient 
for a typical mammal being unity). 

In order to compare the overall pattern of quotient values for the four gut compartments across a 
spectrum of species, a multivariate technique is necessary. In studies by Marrın et al. (1985) and Mac 
LARNON et al. (1986) the four gut quotient values from a variety of mammal species were used to 
generate a matrıx of Euclidean distances between all pairs of species, and a multidimensional scalıng 
technique was then applied to this matrix to provide a two-dımensional representation (a “mul- 
tidimensional scalıng plot””) of these distances. On the multidimensional scalıng plot species which 
have similar overall gut anatomy lie close together in space, so that the plot provides a pictorial 
representation of similarities and differences in gut morphology across a wide range of species. In the 
present study we present a multidimensional scalıng plot for 79 mammal species previously described 
by Marrın et al. (1985) and Mac LArnon et al. (1986), and we incorporate into this plot new data 
from the badger Meles meles. Since the badger was found to possess no caecum (see below), the 
present analysıs was based on three quotient values for stomach, small intestine and caecum plus colon 
respectively. 


Results 
Anatomy of the gut 


The gastrointestinal tract of Meles meles (see Fig. 1) consists of stomach, small intestine and 
colon: there is no caecum. A summary of anatomical data obtained from 11 road-killed 
animals is given ın Table. 

The stomach of Meles meles is simple but elongated. The small intestine is very long and 
tortuous (mean length 536cm) and provides about 80 % of the surface area of the 
gastrointestinal tract. There is a very large Peyer’s Patch (lymphoid), about 33 cm long, at 
the distal end. The colon is simple and fairly short (mean length 29cm), wıth numerous 
Iymphatic nodules in the last 10 cm. In the absence of a caecum the start of the colon can be 
identified by the abrupt transition from the villi of the ileum to the crypts of the colon. 
This corresponds with a colour change to the mucosa a few cm after the large Peyer’s 
Patch, and with the ileocolic artery from the cranıal mesenteric artery. 

Inspection of the data in Table 1 suggests no sex difference in the absolute or relative 
size of the three gut compartments, but a larger sample of females is needed to confirm this 
statistically. In the single juvenile specimen (number 11 in Table 1) the surface area of 
stomach and colon and the length of the colon were within the range of values provided by 
the 10 adult animals; but the small intestine of the juvenile was shorter and smaller ın 


Gut anatomy in badgers 91 


surface area. In most speci- 
mens the stomach con- 
tained remains of earth- 
worms together with grass 
and earth. 


Allometric analysis 


Figure 2 shows the surface 
areas of stomach, small in- 
testine and colon plotted 
against body weight on 
logarıthmic coordinates, 
for 80 mammals species in- 
cluding Meles meles. The 
data points for Meles meles 
represent the mean values 
from seven of the eleven 
anımals included in Table 
1: the remaining four anı- 
mals were starved or dam- 
aged, and so were excluded 
from the analysıs. Data for 
the 79 comparison species 
were provided by A. Mac- 
Larnon. The absolute gut 
quotient values for Meles 
meles are: stomach quo- 
tient, 1.1; small intestine 
quotient, 1.75; colon quo- 
tient, 0.40. Thus it can be Fig. 1. Gut of a mature female badger weighing 8.5kg, showing 
concluded that the surface stomach, small intestine and colon. An arrow marks the beginning 
area of the stomach of the of the colon (the scale is 20cm) 


Table 1 


Anatomical data from 11 road killed animals 


Surface area (cm)? Weight (qm) Length (cm) 
Stom. ST. Colon Stom. SI. Colon SI. Colon 


2280510095159 74 ASP 
540278272312 139, 587 
546 3007 190 184 575 
497, 28511082117, 178 359 
3167720217219 110 470 
460 2910 208 170 394 
30322 1176745=151 132 Ha, 
460 2892 266 195 553 
4355,2.16852194 103 542 
9065. 72062655.180 150 574 
441 2006 226 82 458 


409 2663 197 138 536 


!EA=E. Anglia; ES = E. Sussex. — *Immature anımal, data not included in mean. — Data not 
included ın allometric analysis. — *Measured from bregma to ischial tuberosity. 


92. R. Stark, T. J. Roper, A. M. Mac Larnon and D. J. Chivers 


Fig. 2. Surface area of stomach, small intestine and 0 
colon plotted against body weight on logarithmic 4 e 

coordinates for 80 mammal species including Meles 
meles. Each data point represents a single species. A 
line of fixed slope 0.75 has been fitted to each set of 
points. For a list of the species in question see Table 2 


STOMACH 


badger is approximately that expected of a 
“typical” mammal of the same body weight; 
the small intestine is larger than expected; and 
the colon is smaller than expected. 

Figure 3 ıs a multidimensional scaling plot 
generated from the three log quotient values 
(stomach, small intestine, caecum plus colon) 
for the same spectrum of mammal species. The 
varıous mammal species represented on the 
plot are listed numerically in Table 2. Dotted 
lines have been drawn around groups of 
species whose diets are either primarily 
faunivorous (group A), primarily frugivorous 
(group B) or primarily folivorous (groups C 
and D). The positioning of these lines is 
necessarily approximate since accurate data 
concerning natural diet in some species is not 2 
available (for references on which the dietary 
groups ın Fig.3 are based see MarTInN et al. 
1985, and MAcLarnon et al. 1986). Neverthe- 
less there clearly is a gross correlation between 1.0 Zn 3 TREE 
the diet of a species and the position that it 
occupies, by virtue of its gut anatomy, in the 
multidimensional scaling plot. In general 
faunivorous mammals fall into the upper right-hand quadrant of the plot; frugivorous 
mammals form a cluster to the left of centre; and folivores form two clusters at the bottom 
and left-hand extremities of the plot, according to whether they possess enlarged fore-gut 
or enlarged mid-gut respectively. Within the faunivorous group, species whose diet is 
mainly insectivorous tend to fall to the left of cluster A. Meles meles (species numer 80) can 
be seen to fall within the faunivorous cluster. 


e PRIMATE 
1 ° MAMMAL 
V MELES MELES 


SMALL INTESTINE 


Log), SURFACE AREA (cm2) 


COLON 


Log,, BODY WEIGHT (g) 


Discussion 


In ıts gross anatomy the badger’s gastrointestinal tract follows the typical faunivore 
pattern: there is a simple stomach, tortuous small intestine and simple smooth-walled 
colon, none of which is elaborated in any obvious way. In common with a number of other 
faunivores the badger lacks a caecum. This condition is shared, for example, by the 
mustelids Mustela nivalis and M. erminea, by the cetaceans Phocaena phocaena and 
Tursiops truncata, and by some tropical insectivorous mammals such as Manis tricuspis and 
Potomogale velox (see CHivErs and Hıanvık 1980, Table 8). However a few non- 
faunivorous mammals also lack a caecum, e.g. Nandinia binotata, which is primarıly 
frugivorous (CHARLES-DOMINIQUE 1978). 


Gut anatomy in badgers B) 


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BE al + &) Carnivora, Cetacea, Insectivora, 
2,9529 B Pinnipedia, Pholidota 
2303 3 
E23 8 Artiodactyla, Edentata, Hydro- 
iy 8 coidea, Lagomorpha, Marsupalia 
D is F & Rodentia (Sciuridae) 
: GH 12 Primates 
ll Meles meles 


Fıg. 3. Multidimensional scaling plot based on three log gut quotient values (stomach, small intestine 

and colon plus caecum) for 80 mammal species, including Meles meles. For a key to the species 

represented in the plot see Table 2. Species have been roughly grouped according to diet as follows: 

cluster A: faunivores; cluster B: frugivores; cluster C: folıvores (mid-gut fermenters); cluster D: 
folıvores (fore-gut fermenters) 


The multidimensonal scaling plot shown in Fig. 3, which gives an overall picture of the 
degree of anatomical similarity between the gastrointestinal tracts of different species, 
places Meles meles within a cluster of primarily faunıvorous mammals including all other 
members of the Carnivora for which data are available (species 43 to 55 in Fig. 3). In 
particular, the gut anatomy of Meles meles clusters with that of other primarily faunivorous 
mustelids (Mustela nıvalıs, 45; Mustela sp., 51) A particularly interesting comparison is 
with the fox, Vulpes vulpes, which like the badger eats a wide range of foods including 
small vertebrates, worms and other invertebrates, fruits, berries, tubers, carrıon and 
scavenged items (e.g. ENGLUND 1965; MAcDonALD 1980; HARRIS 1981; CIAMPILINI and 
Lovarı 1985). Vulpes vulpes (46) lies further towards the inner end of the faunivorous 
cluster ın Fig. 3 than does Meles meles, suggesting a degree of morphological adaptation to 
frugivory. 

Of course the ability of an anımal to digest particular types of food depends on factors 
other than gross gastro-intestinal anatomy: for example enzyme secretion and dentition are 
obviously important. In addition, it should be noted that all our road-killed specimens 
were collected in the spring, and it ıs possible that the gut may undergo minor morphologi- 
cal adjustment in the autumn in response to a more frugivorous diet (see CHIVERS and 
Hrapık 1980). Nothing seems to be known of enzyme activity ın the badger gut, and 
detailed analysıs of badger faeces is required to determine what if anything is digested out 
of the various fruits and cereals that are known to be eaten. As regards dentition, NEAL 
(1977) comments that the last premolar and molars are enlarged and flattened for crushing 
and grinding, and hence are indicative of an omnivorous diet (see also SkooG 1970; BoRN- 
MUELLER 1974). However the unusual jaw articulation of the badger, in which the 
squamosal is folded almost completely over the condyle to form a transverse hinge, 
restricts sideways movement of the lower jaw relative to the upper and so permits very 
little grinding action (MAYNARD SMITH and SavaceE 1959; PoLyakovA 1974); and inspec- 
tion of badger faeces suggests that most seeds and berries are subjected only to repliminary 
crushing (STARK 1984). 


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Gut anatomy in badgers 95 


To conclude, the morphological evidence is consistent with a characterisation of the 
badger as a specialist faunivore preying primarily on worms and insects (Kruuk 1978a, b; 
Kruuk and PArısH 1981). But given the relatively long small intestine and the consequent 
large surface area for digestion and absorption, the badger is probably able to process with 
reasonable efficiency small fleshy fruits and tubers containing shortchain sugars. The 
alimentary system is not, however, morphologically well suited to mastication or digestion 
of cereals. 


Acknowledgements 


Road-killed badgers were made available through the Veterinary Investigation Centre, Cambridge, 
and we thank M. Lamont and A. GRESHAM for allowing us access to the Centre’s facilities. The 
F iatoeraph shown as Fig. 1 was taken by D. Crinton. In particular we thank Dr. P. H. Harvey for 

is expert advice for our study. The research was supported in part by financial support to R. STARK 
and a Royal Society grant to T. J. RoPER. 


Zusammenfassung 


Der Gastrointestinaltrakt des europäischen Dachses Meles meles L. Eine vergleichende Studie 


Der Gastrointestinaltrakt des europäischen Dachses (Meles meles L.) setzt sich zusammen aus einem 
einfachen, ungegliederten Magen, einem in Schlingen gelegten Dünndarm und einem einfachen, leicht 
gewellten Dickdarm. Der Dachs besitzt keinen Blinddarm. Ein allometrischer Vergleich der inneren 
Oberflächen von Magen, Dünn- und Dickdarm zwischen verschiedenen Säugetierarten ergibt, daß der 
Dachs einen nur wenig vergrößerten Magen hat. Die Innenfläche des Dünndarms ist größer, die des 
Dickdarms kleiner als man für das Körpergewicht des Dachses erwarten würde. Eine Varianzanalyse 
der Gastrointestinaltrakte, die die unterschiedlichen Körpergewichte der untersuchten Säugetierarten 
berücksichtigt, zeigt, daß der Dachs zusammen mit anderen Musteliden und weiteren Vertretern der 
Carnıvora eine Gruppe bildet, die gekennzeichnet ist durch faunivore Ernährung. 


References 


ANDERSEN, J. (1955): The food of the Danish badger (Meles meles danica) with special reference to the 
summer month. Danish Rev. Game Biology 3, 1-75. 

BoRN-MUELLER (1974): Zur Biologie des Dachses in der Region Basel mit besonderer Berücksichti- 
gung der Nahrung. Dipl.-Arbeıt Univ. Basel. 

BRADBURY, K. (1974): The badger’s diet. In: Badgers of Yorkshire and Humberside. Ed. by R. ]. 
PAGET, and A. L. V. MipperTon. pp. 119-141. York: Ebor Press. 

CHARLES-DOMINIQUE, P. (1978): Ecology et vie sociale de Nandinia binotata (Carnivores. 
Viverrides): Comparison avec les prosimiens sympatriques du Gabon. Terre et Vie 32, 477-528. 

CivErs, D. J.; Hrapık, C. M. (1980): Morphology of the gastro-intestinal tract in primates: 
comparisons with other mammals in relation to diet. J. Morphology 166, 337-386. 

CIAMPILINI, B.; Lovarrı, $. (1985): Food habits and trophic niche overlap of the badger (Meles meles 
L.) and the red fox (Vulpes vulpes L.) in a Mediterranean coastal area. Z. Säugetierkunde 50, 
226-234. 

CUVIER, G. (1805): Lecons d’Anatomie Comparee. Crochard; Paris. 

Davıss, J. M., RoPpERr, T. J., SHEPHERDSON, D. ]. (in press): Seasonal distribution of road kills ın the 
European badger (Meles meles L.) J. Zool., London. 

EGLunD, J. (1965): Studies on food ecology of the red fox (Vulpes vulpes) in Sweden. Viltrevy 3, 
375-485. 

Harrıs, $. (1981): The food of suburban foxes (Vulpes vulpes) with special reference to London. 
Mammal Review 11, 151-168. 

Harıs, $. (1984): Ecology of urban badgers Meles meles: distribution in Britain and habitat selection, 
persecution, food and damage in the city of Bristol. Biol. Conservation 28, 349-375. 

KLEIBER, M. (1961): The Fire of Life: an Introduction to Animal Energetics. New York: John Wiley. 

Kruuk, H. (1978): Spatial organisation and territorial behaviour of the European badger Meles meles. 
J. Zool., London, 184, 1-19. 

Kruukx, H. (1978): Foraging and spatial organisation of the European badger, Meles meles L. Behav., 
Ecol. Sociobiol. 4, 75-89. 

Kruuk, H.; Kock, L. de (1981): Food and habitat of badgers (Meles meles L.) on Monte Baldo, 
northern Italy. Z. Säugetierkunde 46, 295-301. 

Kruuk, H.; ParısH, T. (1981): Feeding specialization of the European badger Meles meles ın 
Scotland. J. Anımal Ecol. 50, 773-788. 


96 R. Stark, T. J. Roper, A. M. Mac Larnon and D. J. Chivers 


Kruuk, H.; ParısH, T.; Brown, C. A. J.; CARRERA, J. (1979): The use of pasture by the European 
badger (Meles meles). J. Applied Ecol. 16, 453-459. 

LIKHACHEV, G.N. (1956): Some ecological traits of the badger of the Tula Abatis broadleaf forests. In: 
Studies of Mammals in Government Preserves. Ed. by G. YURGENsoN. pp. 72-94. Ministry of 
Agriculture of the USSR, Moscow (1961). 

MacDonaLD, D. W. (1980): The red fox, Vulpes vulpes, as a predator upon earthworms, Lumbricus 
terrestris. Z. Tierpsychol. 52, 171-200. 

MacDonALD, D. W. (1983): The ecology of carnıvore social behaviour. Nature 301, 379-384. 

Mac LArnon, A. M.; MARTIN, R. D.; CHIvERs, D. J.; HLADık, C. M. (1986): Some aspects of gastro- 
intestinal allometry ın primates and other mammals (in press). 

MARTIN, R. D.; CHIVERS, D. J.; Mac LAarnon, A. M.; Hrapık, C. M. (1985): Gastrointestinal 
allometry in primates and other mammals. In: Size and Scaling in Primate Biology. Ed. by W.L. 
JUNGERS. pp. 61-89. New York: Plenum Press. 

MAYNARD SMITH, ]J.; SAVAGE, R. J. G. (1959): The mechanics of mammalıan jaws. School Science 
Review 141, 289-301. 

NEAL, E. G. (1977): The Badger. Poole, Dorset: Blandford Press. 

PoLyakova, R. $. (1974): Comparative morphology of the masticatory apparatus of Mustelidae. 
Trudy Zoologischeskogo Inst. Acad. Nauk, Leningrad, 54, 99-122. 

SCHANTZ, T. von (1984a): Spacing strategies, kin selection, and population regulation in altrıcıal 
vertebrates. Oikos 42, 48-58. 

SCHANTZ, T. von (1984b): “Non-breeders” in the red fox Vulpes vulpes: a case of resource surplus. 
Oikos 42, 59-65. 

SKo0g, P. (1970): The food of the Swedish badger. Viltrevy 7, 1-120. 

STARK, R. (1984): The Badger (Meles meles L., 1758): a study of morphological behavioural and 
ecological correlates. Unpubl. MSC-Thesis, Univ. Sussex. 


Authors’ addresses: R. STARK, MSc, Albert-Ludwigs-Universität Freiburg, Zoologie, Albertstraße 
21a, D-7800 Freiburg ı. Br., T. J. ROPER, School of Biological Sciences, Univer- 
sıty of Sussex, Brighton BN1 9QG, UK; A. M. Mac LARNoNn, Department of 
Anthropology, University College London, Gower Street, London WCI1E 6BT, 
UK; D. J. CHivers, Sub-Department of Veterinary Anatomy, Tennis Court 
Road, Cambridge CB2 1QS, UK 


Die Analbeutel von Civettictis civetta (Schreber, 1776) 
(Mammalia, Viverridae) 


Über ihren Bau, die chemische Zusammensetzung ihrer Sekrete 
und ihre biologische Bedeutung! 


Von ALICE VON SALDERN, H. SCHLIEMANN, F. I. B. KayanJa und J. JACOB 


Eingang des Ms. 14. 5. 1986 
Abstract 


The anal sacs of Civettictis civetta (Schreber, 1776) (Mammalıa, Viverridae). Morphology, chemical 
composition of the secretions and functional significance 


The anal sacs of Civettictis civetta lying on both sides of the anal canal consist of an epithelium lining 
the central lumen of these organs, a lamina propria rich in free cells, connective tissue and smooth 
muscle fibers, and a thick layer of skeletal musculature being derived from the M. sphincter anı ext. 
The lamina propria contains about 10 complexes of sebaceous glands each of which is associated with 
apocrine glands. Histology and ultrastructure of the epithelium and the glands are analysed emphasiz- 
ing the conspicuous development of the smooth endoplasmatic reticulum of lipogenic cells. No highly 


' Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (Schl 98/7-1). 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5202-0096 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 96-115 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Die Analbeutel der Zibetkatze 97 


volatile components have been found in the secretion, the most important constituents of which are: 
squalene, cholesterol, cholesterol esters, mono- and diester waxes, triglycerides, alkane-1,2-diols, free 
fatty acids, and free alcohols. The biological significance of these secretions as chemical signals in the 
dung heaps of Civettictis is discussed. 


Einleitung 


Analbeutel sind zusammengesetzte Drüsenorgane beiderseits des Analkanals. Sie besitzen 
ein zentrales Lumen, eine muskulöse Hülle und einen Ausführungsgang, der in Afternähe 
mündet. Sie sind bei Säugetieren und insbesondere bei Carnivoren weit verbreitet und sind 
häufiger mit anderen Drüsenorganen und -geweben dieser Körperregion verwechselt 
worden. SCHAFFER (1940) widmet in seinem grundlegenden Werk über die Hautdrüsen- 
organe der Säugetiere den „‚Anal- und Zirkumanaldrüsen“ ein umfangreiches Kapitel. Er 
stellt u.a. die Synonyme zusammen, unter denen in älteren Publikationen Studien über 
Analbeutel bekannt wurden, und geht detailliert auf die lange Geschichte der Bearbeitung 
dieser auffälligen Drüsenorgane ein. Unter den von ihm genannten Autoren befinden sich 
bekannte Persönlichkeiten, so BLasıus, DAUBENTON und Tyson und aus dem letzten 
Jahrhundert Cuvier, JOH. MÜLLER, STANNIUS und GEGENBAUR. Bei den drei zuerst 
genannten Autoren finden sich sogar Angaben über die Analbeutel der Zibetkatze. Auch 
Pocock (z.B. 1915, 1916) hat sich in mehreren Arbeiten u.a. mit den Analdrüsen von 
Viverriden auseinandergesetzt. SCHAFFER selbst hat kein eigenes Material von Civettictis 
untersucht, referiert jedoch Befunde der älteren Bearbeiter in kurzer Form. An einem 
anderen Viverriden, Herpestes ichneumon, konnte er feststellen, daß sich am Aufbau eines 
Drüsenorgans, das sich anhand seines Materials nicht eindeutig als Analbeutel oder 
Drüsenapparat der Analtasche identifizieren ließ, Talg- und apokrine Drüsen beteiligen. 

Neuere Arbeiten über den Bau der Analbeutel der Säugetiere im allgemeinen und der 
Viverriden im besonderen sind selten. ORTMAnN (1960) publizierte eine umfangreiche, 
vergleichend-anatomische Studie über die Analregion der Säugetiere. In dieser Arbeit 
finden sich zahlreiche Hinweise auf die Analbeutel der Säugetiere und damit auch auf diese 
Organe bei Viverriden. GoRMan et al. (1974) befaßten sich mit dem Bau der Analbeutel 
von Herpestes auropunctatus und teilten zugleich Befunde über die chemische Zusammen- 
setzung der Analbeuteldrüsen-Sekrete und die Bakterienflora der Analbeutel mit. Diese 
Arbeit ist im Zusammenhang mit dem Interesse der Autoren an dem Phänomen der 
chemischen Kommunikation zu sehen. Entsprechendes gilt für KayanJa und SCHLIEMANN 
(1981), die Befunde zur Histologie und Ultrastruktur der Talgdrüsen der Analbeutel von 
Genetta tigrina veröffentlichten. 

Während über die chemische Zusammensetzung der Sekrete der Analbeutel der Carnı- 
voren eine ganze Reihe von Veröffentlichungen vorliegen, sind die Viverriden hierbei 
bislang weitgehend vernachlässigt worden. Neben der erwähnten Arbeit von GORMAN et 
al. (1974) haben lediglich Jacoß und SCHLIEMANN Befunde über die Chemie der Sekrete 
der Analbeuteldrüsen von Viverriden publiziert, und zwar von Civettictis und Genetta 
(1983, 1986). 

Die meisten Viverriden besitzen neben den Analbeuteln weitere, sehr auffällige Drüsen- 
organe, die Perinealdrüsen, die im Bereich des Dammes liegen. Bei Civettictis enthält das 
Sekret dieser Drüsen neben vielen anderen Verbindungen (MAURER et al. 1979) das 
Zibeton, ein zyklisches Keton (RuzıckA 1926). Das Sekret der Perinealdrüsen von 
Civettictis hat für die Parfümherstellung eine bedeutende Rolle gespielt. Die Funktion 
dieser voluminösen Organe ist durch Beobachtung der Tiere ohne weiteres zu erkennen; 
sie dienen dem Markierverhalten. So markiert Civettictis auf der Höhe der Perinealdrüsen 
liegende Gegenstände, indem die Drüsen gegen diesen Gegenstand gepreßt und dabei die 
Sekrete abgesetzt werden; selten werden hierbei laterale Bewegungen des Beckens beob- 
achtet, wie sie von anderen Viverriden bekannt sind. 


98 Alice von Saldern, H. Schliemann, F. I. B. Kayanja und ]. Jacob 


In zahlreichen verhaltensbiologischen Untersuchungen (BEARDER und RAnDALL 1978; 
Dücker 1965; EwER und WEMMER 1974; GORMAN 1976; GORMAN et al. 1974; KLEIMAN 
1974; LEYHAUSEN 1969; RAnDALL 1979; Rasa 1973; ROEDER 1978, 1983; VERBERNE und 
LEYHAUSEN 1976; WEMMER 1977) ist im übrigen die Bedeutung des Markierverhaltens und 
damit die von Drüsensekreten für die chemische Kommunikation der Viverriden verdeut- 
licht worden; soweit diese Arbeiten nicht Vertreter der Herpestinae betreffen, sind es im 
wesentlichen die Sekrete der Perinealdrüsen, die zum Markieren verwendet werden. 

Mit dem Markierverhalten in Gefangenschaft gehaltener Zibetkatzen haben sich EwER 
und WEMMER (1974) im Rahmen einer umfänglicheren ethologischen Studie über diese 
Schleichkatze auseinandergesetzt, und RanDaLL (1979) konnte Beobachtungen über das 
Markierverhalten freilebender Zibetkatzen mitteilen. Die biologische Bedeutung der Anal- 
drüsen ist weder hierbei noch im allgemeinen annähernd erkannt worden. Das ist um so 
erstaunlicher, als Analbeutel ja bei Landraubtieren mit Ausnahme einiger Ursiden (EwER 
1973) regelmäßig vorkommen. Hinweise auf ihre Funktion ergeben sich jedoch u.a. aus 
den Beobachtungen und Überlegungen von KıEıman (1972), BEARDER und RAnDALL 
(1978) und MAcDonALD (1980). Die vorliegende Untersuchung soll mit Hilfe morphologi- 
scher und biochemischer Befunde weitere Informationen über dieses sicher wichtige 
Drüsenorgan am Beispiel von Civettictis beisteuern und seine Funktion erhellen helfen. 

Civettictis civetta ıst mit einem Körpergewicht von bis zu 17 kg und einer Schulterhöhe 
von fast 40cm die größte afrıkanische Schleichkatze. Sie ist nahezu über den gesamten 
afrıkanischen Kontinent südlich der Sahara verbreitet und besiedelt die unterschiedlichsten 
Landschaften vom Regenwald bis zur Savanne, trockenere Bereiche ıhres Verbreitungsge- 
bietes eher meidend (CoETZEE 1971). Trotz ihrer Häufigkeit liegen kaum Freilandbeob- 
achtungen vor (RAnDALL 1979); bruchstückhafte Kenntnisse ihrer Biologie verdanken wir 
vorwiegend der Untersuchung von Gefangenschaftstieren (DÜckER 1965; EwER und 
WEMMER 1974). Civettictis hat eine ausschließlich nächtliche Lebensweise, ist ausschließ- 
lich bodenlebend und als nahezu omnivor zu bezeichnen (BOoTHMA 1965; ROSEVEAR 1974; 
VERHEYEN 1951). Soweit bekannt, leben diese Tiere solitär, und es gibt Anhaltspunkte 
dafür, daß sie territorial sind — hierauf wird im Zusammenhang mit den Erörterungen über 
die Funktion der Analbeutel zurückzukommen sein. 


Material und Methode 


Für diese Untersuchungen standen vier weibliche und zwei männliche Zibetkatzen zur Verfügung. 
Ein im Zoo Berlin verstorbenes Exemplar diente der makroskopischen Analyse, die übrigen stammten 
aus Liberia. Eines dieser Tiere lebte für eine längere Zeit in der Tierhaltung des Zoologischen Instituts 
und Zoologischen Museums Hamburg; ihm wurden die Analbeutelsekrete für die biochemischen 
Untersuchungen entnommen. 

Für die Darstellung der Lage der Analbeutel und ihrer topographischen Beziehungen zu den 
Strukturen des Beckenbodens wurde diese Körperregion makroskopisch präpariert. Das für die 
Histologie benutzte Material war in neutralem Formalın, Sublimat oder Bouinscher Flüssigkeit fixiert. 
Die Serienschnitte von 5-10 um Dicke wurden verschiedenen Färbungen unterzogen; im einzelnen 
gelangten die Azanfärbung nach HEIDENHaIn, Färbungen nach CRossMoN, GOLDNER und PAsınI 
sowie die Eisenhämatoxylinfärbung nach HEIDENHAIN zur Anwendung (RoMEIS 1948). Das Material 
für elektronenoptische Untersuchungen wurde in 5%igem Glutaraldehyd fixiert, mit Osmiumtetroxid 
nachfixiert und in Epon eingebettet. Semidünnschnitte wurden mit Toluidinblau gefärbt. 

Für die chemische Untersuchung wurden die frisch gewonnenen Sekrete in Chloroform/Metha- 
nol/Wasser (2:1:1; 60 ml) verteilt; hierbei verbleiben die Lipide im Chloroform. Die freien 
Fettsäuren wurden mit methanolischer NaOH als Na-Salze abgetrennt und durch Ansäuren mit HC] 
und Extraktion mit Chloroform wiedergewonnen. Die verbliebenen Lipide wurden durch SıO;- 
Säulenchromatographie (5g Kieselgel, 14,53 % Wassergehalt) unter Benutzung eines Gradienten von 
Cyclohexan/Benzol/Chloroform getrennt (Jacog 1975, 1977; JacoB und GRIMMER 1973). Die freien 
Fettsäuren wurden verestert, Cholesterinester, Monoesterwachse und Triglyceride mit 5%iger metha- 
nolischer HCl (20 ml; 45 min; Siedetemperatur) umgeestert. Nach Hinzufügen von Wasser (20 ml) 
erfolgten die Extraktion der umgeesterten Substanzen mit Chloroform und deren Trennung ın 


Die Analbeutel der Zibetkatze 99 


Methylester und Alkohole durch SiO,-Säulenchromatographie. Anschließend wurden die Alkohole 
mit CrO,/Essigsäure in Cyclohexan oxidiert, um die entsprechenden Fettsäuren zu erhalten, die 
nachfolgend in der beschriebenen Weise verestert wurden. Die Bestimmung der Doppelbindungen 
ungesättigter Fettsäuren erfolgte nach Oxidation mit OsO, ın Pyridin/Dioxan (MuRAWSsKI et al. 1971) 
und anschließender Silylierung mit Trisil/N,O-bis-trimethyl-silyltrifluoracetamid (Jacog 1978) durch 
massenspektrometrische Analyse. Die Bestimmung aller Bestandteile wurde durch gaschromatogra- 
phischen und massenspektrometrischen erelecch mit authentischen Referenzsubstanzen vorge- 
nommen. 


Ergebnisse und Diskussion 
Zur Topographie der Analbeutel 


Die paarıgen Analbeutel, die sich in beiden Geschlechtern finden, liegen in der Tiefe der 
Muskulatur des Beckenbodens. Sie münden über kurze Ausführungsgänge mit stecknadel- 
kopfgroßen Mündungen beiderseits des Anus in die Zona cutanea. Neben den Analbeuteln 
besitzt Civettictis wie andere Viverriden auch Perinealorgane, die bei adulten Zibetkatzen 
eine besonders kräftige Ausbildung erlangen. Bei männlichen Tieren erstrecken sich diese 
Organe zwischen Scrotum und Vorhaut, während sie bei Weibchen den Raum zwischen 
Anus und Vulva einnehmen. Die Perinealregion ist bei diesen Tieren durch eine in der 
Medianlinie verlaufende, reichbehaarte Grube gekennzeichnet, in deren Tiefe, durch einen 
Längswulst getrennt, zwei mächtige Drüsentaschen mit je einer Öffnung münden (Abb. 1, 


Abb. 1. Lage der Analbeutel, der Perinealorgane, des Afters und der äußeren Geschlechtsorgane der 

Zibetkatze (Civettictis civetta); links Männchen, rechts Weibchen; Ansicht von ventral. A = Anus, 

Ab = Analbeutel (Lage durch gestrichelte Linien angegeben), Ag = Ausführungsgang der Analbeu- 

tel, C = Circumanalwulst, P = Perinealorgan, Pe = Penis, Pr = Praeputium, Ps = Perinealspalt, S 
= Scrotum, V = Vulva 


Die Lage der Analbeutel im Beckenboden macht die Analyse eines Teiles der Muskula- 
tur des Diaphragma pelvis erforderlich. Hierbei werden im folgenden das Diaphragma 
anale, dessen Muskulatur sowohl von der Schwanzmuskulatur wie auch vom M. sphincter 
cloacae abstammt, und das Perineum mit seiner vom Sphincter cloacae herzuleitenden 
Muskulatur berücksichtigt. 


100 Alice von Saldern, H. Schliemann, F. I. B. Kayanja und ]J. Jacob 


ventral 


dorsal 


Rectalschleimhaut 


M.sphincter ani int. 


Urethra 


- An 
Perinealdrüsentasche | 


Sekretgranula 


“ Analbeutel 


Nager 
“ emasen 
x " 
x 
D 
ö 
4 


q S ö u ML, 
=> - 


a 
A 


M. sphincter ani ext. 


Abb. 2. Der anogenitale Bereich einer juvenilen weiblichen Zibetkatze (Civettictis civetta) in einem 
Sagıttalschnitt (halbschematisch); die Lage des rechten Analbeutels ist durch eine gestrichelte Linie 


angegeben. (Vergr. ca. 2,5fach) 


= N M.ext.(cr) 
N X M.ext.(cr) 


M.ext.(ca) 


Abb. 3. Analbeutel, Perineal- 
organ und Muskulatur des 
Beckenbodens und Umge- 
bung einer weiblichen Zibet- 
katze (Civettictis civetta) ın 
der Ansicht von ventral, cau- 
dal und lateral; das Präparat 
wurde in der Mittellinie ge- 
spalten. A = Anus, Ab = 
Analbeutel, C.a. = Analka- 


nal, M.b.f. = M. biceps fe- 
moris, M.c. = M. coccygeus, 
M.cf. = M. caudofemoralis, 


M. ext. = M. sphincter anı 
ext. (ca = aha cr = cra- 
nial), X M. ext. = gekreuzte 
Muskelfasern des M. sphinc- 
ter ani ext., M.ic. = M. ılio- 
coccygeus, M.ıt. = M. inter- 
transversarıus caudae, M. lev. 
= M. levator ani, M.obt. 
M. obturator int., M.pc. 
M. pubococcygeus, M.p.1. = 
M. perinealis ons 
M.rc. = M. rectococcygeus, 
M.sc. = M. sacrococcygeus, 
M.sm. = M. semimembrano- 
sus, M.st. = M. semitendino- 
sus, P = Perinealorgan, Ps = 
Perinealspalt, R= Rectum, Sf 
= Schwanzfascie 


Die Analbeutel der Zibetkatze 101 


Muskulatur des Diaphragma anale 


Hierher gehören der M. sphincter anı ext. und der M. levator anı sowie der M. coccygeus, 
der für diesen Zusammenhang ohne Bedeutung ist. Der vom Sphincter cloacae abzulei- 
tende M. sphincter anı ext. läßt eine caudale Pars superficialis und eine craniale Pars 
profunda unterscheiden. Die Pars superficialis liegt der Haut am nächsten, und ihre 
Muskelfasern bilden den kräftigen caudalen Anteil des Schließmuskels. Nach NITSCHKkE 
(1970) entspringen die Muskelfasern beim Haushund an der dorsomedian auf dem Anal- 
rohr liegenden bindegewebigen Raphe anı; die Fasern enden im subcutanen Bindegewebe 
der Haut. Die weiter cranial gelegene Pars profunda des M. sphincter ani ext. gliedert sich 
in zwei nicht immer eindeutig voneinander trennbare Portionen: Eine obertlächliche 
Schicht nımmt ihren Ursprung teils sehnig an der Schwanzfascie und teils fleischig an der 
Raphe anı; in ihrem caudalen Bereich umhüllt sie noch strangartig den After und trägt zum 
Schließmuskelcharakter dieser Portion bei. Die Muskelbündel ziehen seitlich vom Anal- 
kanal in craniale Richtung, umhüllen die paarigen Analbeutel (Abb. 3) und laufen jeweils in 
eine lange Sehne aus, die sich jederseits an der Spina ischiadica anheftet. Muskelfasern von 
der Ventralseite der Analbeutel sind auch am Schambein befestigt. 

Die tiefere Schicht des cranıalen Sphincteranteils wird größtenteils von der oberflächli- 
chen verdeckt. Sie entspringt beidseitig mit einer dünnen Aponeurose von den Schwanz- 
wirbeln zwischen M. levator ani und M. rectococcygeus, umgreift den Analkanal und 
erfährt unter zum Teil gekreuztem Faserverlauf rostral vom Anus eine kontinuierliche 
Fortsetzung in dem M. perinealis longitudinalis (Abb. 3) (s.a. NITSCHKE 1970). 

Der M. levator anı erscheint bei Civettictis als großer, dreieckiger, flacher Muskel, der 
aus zwei voneinander getrennten Teilen besteht: dem lateralen, schwächeren M. ıliococcy- 
geus, der an der Innenfläche des Darmbeines entspringt, sowie dem medial davon 
liegenden, wesentlich stärker ausgebildeten M. pubococcygeus, der seinen Ursprung an der 
Innenfläche des Schambeines und der Schambeinsymphyse nımmt. Beide Muskelteile 
verlaufen schräg dorsocaudad, verschmälern sich auf dem Wege durch das kleine Becken 
zum Schwanz und bilden, mit den Muskeln der anderen Seite konvergierend, ein trichter- 
förmiges Gebilde, dessen Ventralfläche das Rectum anliegt. Beide Muskelteile verjüngen 
sich zu flachen Sehnen, die sich an der Ventralfläche der Schwanzwirbel anheften (Abb. 3). 

Von cranialen und medialen Anteilen des M. pubococcygeus verlaufen Muskeltfasern in 
Richtung auf die Wand des Analkanals. ELLENBERGER und BAUM (1943) sowie NICKEL et 
al. (1979) beschreiben bei verschiedenen Carnivoren, daß mediale Teile des Levator anı die 
äußere Sphinktermuskulatur vervollständigen. Ebenso fand NITscHke (1970) muskulöse 
Ausstrahlungen des M. pubococcygeus, die teils zum Septum vaginale, teils zur Pars 
profunda des Sphincter ani ext. zogen. Da zahlreiche Lymphknoten bei dem verfügbaren 
Material die Präparation erschwerten, kann zu diesen Befunden nichts beigetragen werden. 


Muskulatur des Perineums 


Bei vielen Säugetieren ist der Damm nur kurz und u.a. durch transversal verlaufende 
Perinealmuskeln gekennzeichnet. Civettictis mit den stark entwickelten Perinealorganen 
besitzt ein ausgedehntes Perineum, dessen Muskulatur nach den vorliegenden Befunden 
nur aus längsverlaufenden Fasern besteht. Diese Mm. perineales longitudinales umhüllen 
die Perinealorgane und verbinden den Sphincter anı ext. mit dem Diaphragma urogenitale 
(M. bulbospongiosus) (Abb. 3). Das Fehlen transversaler Dammuskeln steht in Überein- 
stimmung mit den Befunden von NITSCHkE (1970). 


Zur Morphologie der Analbeutel 


Die Analbeutel stellen drüsenreiche Hohlorgane dar, die sich nach Kröruıng (1927) aus 
soliden epidermalen Zapfen beiderseits des Anus entwickeln. Bei juvenilen Zibetkatzen 


102 Alice von Saldern, H. Schliemann, F. I. B. Kayanja und J. Jacob 


besitzen sie die Größe einer Haselnuß, bei adulten Tieren erreichen sie Walnußgröße. Der 
im frischen Zustand gelbliche und dickflüssige Beutelinhalt wird durch je einen nach 
caudo-medial verlaufenden, drüsenlosen Ausführungsgang, der ebenfalls von quergestreif- 


ter Muskulatur umhüllt ist, entleert. 


In das makroskopisch weiße, fibröse Gewebe der Beutelwand sind fünf bis zehn, 
möglicherweise aber auch mehr, runde bis ovale, kuppelförmig in das Lumen vorragende 
Talgdrüsenkomplexe von jeweils 3 bis 5 mm Durchmesser eingelassen. Sie sind mehr oder 
weniger regelmäßig über die innere Oberfläche der Analbeutel verteilt. Am Scheitel eines 
jeden Lagers befindet sich eine trichterförmige Sekretzisterne, in die alle dem Lager 


angehörenden Talgdrüsenalveoli sezernieren (Abb. 4, 5). 


dorsal 


ug 
SAT z E BR 
RER” 


Schnittfläche des 
M.sphincter ani ext. 


Talgdrüsenkomplexe 


ventral 


\ Schleimhaut der 
Beutelinnenwand 


Abb. 4. Der rechte Analbeutel einer juvenilen Zibetkatze (Civettictis civetta) in einem Längsschnitt 
von lateral eröffnet; Blick auf die mediale Wandung und Ausführungsgang des Analbeutels (halbsche- 


matisch). (Vergr. ca. 4fach) 


Abb. 5. Der rechte Analbeutel 
einer Zibetkatze (Civettictis 
civetta) und sein Ausfüh- 
rungsgang in einem Längs- 
schnitt ae 
(Vergr. ca. 6fach). A = apo- 
krine Drüsen, B = Beutel- 
lumen, Bg = Ausführungs- 
gang, C = Sekretzisterne, E 
= mehrschichtiges, unver- 
horntes Plattenepithel, glIM = 
glatte Muskelfasern, L = 
Lymphtollikel, Lp = Lamina 
propria, M = M. sphincter 
ani ext., MBg = Muskulatur 
des Ausführungsganges, T = 
Talgdrüsen, Tg = Talgdrü- 
senausführungsgang, V = 
Verhornung im Ausführungs- 
gang und in seiner Nähe, Z = 
zentrale Sekretzisterne 


Die Analbeutel der Zibetkatze 103 


In der Umgebung jedes dieser Talgdrüsenkomplexe liegen apokrine Drüsen, die bereits 
bei makroskopischer Inspektion andeutungsweise zu sehen sind. 

Ein Querschnitt durch die Analbeutelwandung zeigt eine dreigliedrige Schichtung: 
Zum Lumen hin wird der Analbeutel von einer Schleimhaut ausgekleidet, deren Epithel auf 
einer bindegewebigen und von Drüsen reich durchsetzten Lamina propria ruht; in der 
Peripherie folgt eine kräftige muskulöse Umhüllung der Organe. Bei frischem Material 
zeigt die Schleimhaut keine nennenswerte Faltenbildung (Abb. 4, 5). 


Das Epithel der Analbeutelwandung und des Ausführungsganges 


Das Epithel der Beutelwandung einer juvenilen Zibetkatze ist bei kubischen und z. T. auch 
prismatischen Zellen dadurch gekennzeichnet, daß es mit zwei bis vier Zellschichten 
vergleichsweise niedrig ist. Bei adulten Tieren ist die Epidermis des Beutellumens ein 
mehrschichtiges, nicht ver- 

hornendes Plattenepithel, B 

das 15 und mehr Zell- 
schichten umfassen kann 
(Abb. 6). Die Kategorisie- 
rung dieses Epithels als 
Plattenepithel bedarf im 
weiteren noch der Ergän- 
zung, da die obersten Zell- 
schichten nicht an allen 
Stellen die für diesen Epi- 
theltyp charakteristische 
Gestalt aufweisen. 

Das Stratum basale 
grenzt mit einer mäßig ge- 
gliederten Unterseite an 
die Lamina propria. Eine 
Vielzahl von Wurzelfüß- 
chen, die mit Halbdesmo- 
somen ausgerüstet sind, 
verankert die basale Zell- 
schicht ın der Basallamina. 
In den untersten Schichten 
babensndıe Zellen "ihre 
größte Ausdehnung senk- 
recht zur Epitheloberflä- 
che, die ovalen Kerne sind 
verhältnismäßig kleinvolu- 
mig und stehen dicht ge- Abb. 6. Das mehrschichtige, unverhornte Epithel, das die Analbeu- 
drängt; sie besitzen hier tel der Zibetkatze (Civettictis civetta) auskleidet. Färbung Toluidin- 

kessai Es blau. (Vergr. ca. 450fach). B = Beutellumen, BZ = basale Zell- 
Den weiter Zur Ep schicht, CP = Coriumpapille mit Kapillarschlinge, EO = Epithel- 
theloberfläche einen deut- oberfläche, IC = Interzellularraum der mittleren Zellschichten 
lichen Nucleolus. Das Cy- (Stratum spinosum), LP = Lamina propria 
toplasma ist reich an To- 
nofilamenten und freien Ribosomen; auffällig ist die große Zahl an Mitochondrien; das 
rauhe endoplasmatische Retikulum ist wenig entwickelt. Benachbarte Zellen sind an ihren 
Grenzen stark verzahnt. 

Zur Epitheloberfläche hin nehmen Zellen und Zellkerne an Umfang zu. Die Zellen sind 
von polygonalem Umriß bzw. haben ihre größte Ausdehnung parallel zur Epitheloberflä- 


104 Alice von Saldern, H. Schliemann, F. I. B. Kayanja und ]J. Jacob 


che (Abb. 6). Im Cytoplasma finden sich hier ebenfalls freie Ribosomen und zahlreiche 
Tonofilamente. Die Zellgrenzen zeigen die Charakteristika einer Stachelzellschicht mit 
einem ausgesprochen reich entwickelten Interzellularraum. In seinen obersten Schichten ist 
das Wandepithel an manchen Stellen durch stärker abgeflachte, aber kernhaltige Zellen 
gekennzeichnet, an anderen Orten jedoch ist die oberflächliche Zellage mit blasig aufge- 
quollen erscheinenden Zellelementen versehen, die stellenweise pilzförmige Protrusionen 
in das Analbeutellumen aufweisen. Keratohyalıngranula und Keratin sind nicht eindeutig 
nachzuweisen. Elektronenoptisch sind die oberflächlichsten Zellschichten von unter- 
schiedlicher Dichte, manche der Zellen enthalten kleine membranumgebene, vakuolenar- 
tige Gebilde, deren Natur bislang nicht bekannt ist. Daneben kommen hier, aber auch in 
tiefer liegenden Zellschichten vereinzelt Vakuolen mit homogenem Inhalt vor, die für 
kleine Lipidvakuolen gehalten werden. 

Die histologische Organisation des Beutelwandepithels steht in einem deutlichen 
Gegensatz zu der bei Genetta und Paradoxurus (SCHLIEMANN et al. 1985) sowie bei 
anderen Carnıvoren (KrÖLLING 1927; SCHAFFER 1940; KRÖLLING und GRAU 1960). Dort 
sind die Analbeutel von einem relativ niedrigen, verhornenden Plattenepithel ausgekleidet. 
Es kann unterstellt werden, daf3 diese Bauunterschiede der Epithelien nicht ohne funktio- 
nelle Bedeutung sind und daß dem Analdrüsensekret von Civettictis an der Epitheloberflä- 
che abgegebene, relativ intakte Zellen oder Zellteile, auf keinen Fall aber Keratinmaterial 
beigemischt werden. Es ist nicht bekannt, wie sıch dieses auf die stoffliche Zusammenset- 
zung des Sekrets auswirkt. Schon SCHAFFER war der Ansicht, daß die Epithelien der 
Analbeutelwandung für die Sekretbildung eine Rolle spielen, und beschreibt für die 
Analbeutel von Mephitis eine nicht verhornende Epithelauskleidung, in deren Zellen er 
Vakuolen findet; er meint, daß dieses Epithel sich an der Lipidbildung beteilige, und 
vergleicht es mit einem entsprechenden Epitheltyp aus der Kehldrüse von Molossus. 
ORTMANN (1960) ist ebenfalls überzeugt, daß die Wandepithelien der Analbeutel zu den 
Sekreten beisteuern. Bei Pelea capreolus fanden STARCK und SCHNEIDER (1971) auf der 
Glans penis ein Epithel, daß sie als Flächendrüse mit holokriner Sekretion deuteten und 
mit anderen als holokrine Flächendrüsen angesehenen Epithelien am Praeputialorgan des 
Bibers sowie des Wiesels und in den Armtaschen von Saccopteryx (STARCK 1958) vergli- 
chen. STARcK (1982) betont noch einmal die Wichtigkeit solcher Befunde für die Möglich- 
keit, die Entstehung polyptycher Drüsen zu verstehen. Die geschilderten Befunde an dem 
Analbeutelepithel von Civettictis würden in dieses Bild passen, wenn die elektronenopti- 
schen Befunde ausgeprägtere Anzeichen einer Lipidbildung erkennen ließen. Da jedoch 
nur vereinzelt für Lipidvakuolen gehaltene Strukturen gefunden wurden, für die Lipoge- 
nese charakteristische Organellen dagegen zu fehlen scheinen, kann lediglich davon 
ausgegangen werden, daß dieses Epithel den cytoplasmatischen Inhalt von Oberflächenzel- 
len ganz oder teilweise dem Sekret hinzufügt. 

Der Ausführungsgang weist auf den Querschnitten ein sternförmiges Lumen auf. Sein 
Epithel ist von geringerer Dicke als dasjenige, das die Beutelwandung bedeckt. Es ist 
darüber hinaus verhornt und besitzt nahe am Beutellumen an seiner Unterseite eine 
stärkere Verzahnung mit der Lamina propria. Verhornung und die vergleichsweise reich 
strukturierte Unterseite des Epithels sind Anpassungen an die durch die Austreibung des 
Sekretes bedingten mechanischen Belastungen des Epithels des Ausführungsganges und 
seiner Öffnung zum Beutellumen hin. 


Die Lamina propria und ıhre Drüsen 


Die Lamina propria ist eine kollagenfaserreiche Schicht von z. T. mehr als einem halben 
Millimeter Dicke, in der die Hautdrüsen liegen und die basal an die Muskelschicht der 
Analbeutel grenzt (Abb. 5). 

Es läßt sich eine oberflächliche, an das Epithel grenzende Zone von einer tiefer 


Die Analbeutel der Zibetkatze 105 


liegenden unterscheiden. In der oberflächlichen Zone sind die gewellt verlaufenden Kolla- 
genfaserbündel weniger dicht gepackt, in ıhr fällt der Reichtum an Kapillaren auf, die 
vielfach bis nahe unter das Epithel reichen; dieses ist besonders deutlich in den bindegewe- 
bigen Papillen, in denen die Kapillaren haarnadelförmige Schlingen bilden. Das lockere 
Bindegewebe dieser oberen Schicht weist außerdem zahlreiche freie Zellelemente auf, unter 
denen die Makrophagen und die Mastzellen besonders auffallen. 

An der Grenze zur tiefer gelegenen Schicht der Propria finden sich einzelne oder zu 
Bündeln und auch Lagen zusammengefaßte glatte Muskelfasern, die sich überkreuzend 
durch das Bindegewebe ziehen. Diese tiefe Zone ist faserreicher, in ihr liegen stärkere 
Blutgefäße und vor allem die Talgdrüsenkomplexe und die sie begleitenden apokrinen 
Drüsen (Abb. 5). Die Lamina propria der Analbeutel von Civettictis ist sehr viel kräftiger 
entwickelt, als dieses bei den anderen von uns untersuchten Viverriden (Genetta, Paradox- 
urus) und etwa auch bei /chneumia (ORTMANN 1960) der Fall ist; soweit sich dieses nach 
einer Abbildung beurteilen läßt, gleicht die Propria der Zibetkatze in ihrer Mächtigkeit 
derjenigen des Haushundes (SCHAFFER). 

Die Lamina propria ist sehr reich an Lymphocyten. Hierauf soll gesondert hingewiesen 
werden, da dieser Befund bislang auch nur an der Zibetkatze erhoben werden konnte und 
ihm im Zusammenhang mit dem nicht verhornenden Fpithel eine besondere Bedeutung für 
die Infektabwehr zugeschrieben werden muß. Lymphfollikel finden sich bevorzugt in 
oberflächlichen, aber auch in tieferen Schichten der Propria. Stellenweise ist das Epithel der 
Analbeutelwandung durch Lymphocyteninfiltration zu einem Iymphoepithelialen Zellver- 
band aufgelöst. 


Die Talgdrüsen 


Die Talgdrüsenkomplexe werden durch von der Propria einstrahlende, zunächst kräftige 
und dann zum Zentrum hin zarter werdende Bindegewebssepten in Läppchen unterglie- 
dert (Abb. 7, 8). Diese Septen enthalten neben Kapillaren und freien Bindegewebszellen 
sehr häufig auch glatte Muskelfasern. 

Die peripheren Zellen der Drüsenalveoli ruhen auf einer kräftigen Basallamina, sie sind 
relativ flach und in auffälliger Weise untereinander und mit den über ihnen liegenden 
intermediären Zellen an den Zellgrenzen verzahnt (Abb. 9). Ihre ovoiden Zellkerne sind 
heterochromatinreich, ihr Cytoplasma enthält u.a. freie Ribosomen und Mitochondrien. 
Dieser undifferenzierte Zelltyp ist jedoch nicht überall in der Alveolusperipherie zu finden, 
vielfach begegnet man dort auch Zellen, die bereits Lipidvakuolen enthalten. Die zuvor 
beschriebenen Matrixzellen liegen offenbar bevorzugt in den proximalen Drüsenteilen. 
Auf die basalen folgen intermediäre Zellen, die bereits alle Anzeichen der Lipogenese 
zeigen. Ihr Cytoplasma enthält neben zunächst noch kleinen Lipidvakuolen meist homo- 
genen Inhalts ein sehr ausgedehntes glattes endoplasmatisches Retikulum (Abb. 10), dessen 
Zisternen blasıge Erweiterungen aufweisen, die u.a. in der für Lipide produzierende Zellen 
bekannten Weise den Vakuolen anliegen. Das glatte endoplasmatische Retikulum scheint 
nahezu den gesamten Zellraum auszufüllen, ein Befund, der von den bei Genetta beobach- 
teten Verhältnissen abweicht (KayanJa und SCHLIEMANN 1981). In Richtung auf die 
Zerfallszone zeigen die Zellen Vakuolen, die extrahiert sind und an Umfang und Zahl 
zunehmen. Die großvolumigen, runden und heterochromatinarmen Zellkerne werden 
häufig von den Vakuolen eingedellt. Schließlich werden die Zellkerne pyknotisch, und die 
Zellen zerfallen zu Sebum. 

Die Sekretzisternen distal der Zerfallszonen erscheinen auf den Präparaten leer; sie 
werden von einem niedrigen, schwach verhornten Plattenepithel gesäumt, das in Richtung 
auf den in das Beutellumen mündenden Hauptausführungsgang des Komplexes an Höhe 
gewinnt und dementsprechend ein kräftiges Stratum corneum besitzt. Nahe der Mündung 
dieses Ganges in das Beutellumen verliert sich die Keratinschicht, und das Gangepithel 
geht kontinuierlich in das Epithel der Beutelauskleidung über. Der Ausführungsgang wird 


o>AfeussnıpSfe] = L 
‘snjo9AY sap JUOZXLNEM J9p uajppZ 3Jaydırad = Zg “ursserpoysnyy 
aue3 = MW ‘eldord eumwme]T = 7 “usjonyeaprdr] usysrsapyez 
ur usjfaZ >aeıpaunazur = ZI "gqamadapurg = Hg '(ypeJozz ‘ea 
‘1319 \) nejquipinjo,] 3ung.eg ‘(9119019 517011100157)) 9z1espagıZ 1aura 
Sunpuemjsinsgfeuy 19p eridord eurure] I9p 3uU0Z uapon I9p sne 
aruysssny pun 1o9AfeuUssnIpSTe], 19191yoWw allaydulag alq '8 '4gYV 


SIXa[IwoyUasnIpZTE], sap I[OIAJY = L snıq usyaAıdouou 
19p [oyadg sadnysıyssum = 7 ‘josafe- pun uayanejyssussniqg 


UP UIYISIMZ Jgamadapuıg = IgG “Osnıq usuLıyode 1ap Suesssuns 
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3ungseJ "Zuedsdunsynjsny pun uaysnejyssussniq) usuLıyode 
usıleqyseusg Mur (9119809 S119111217) SZIEMOgIZ J9ur Junpuem 
-oinsgjeuy I9p xafdwoyuasnıpae], wur sne Hruyassny '/ 'gqW 


Die Analbeutel der Zibetkatze 107 


Abb. 9. Peripherie eines Talgdrüsenalveolus aus der Analbeutelwandung einer Zibetkatze (Civettictis 

civetta). Beachte die Verzahnung der peripheren Zellen. (Verg. ca. 3 500fach). BL = Basallamina des 

Alveolusepithels, IZ = intermediäre Zelle mit reich entwickeltem, glatten endoplasmatischen Reti- 

kulum, LP = Lamina propria, LV = Lipidvakuolen, LY = Lysosomen, M = Mitochondrien, PZ = 
periphere Zellen mit starker Verzahnung 


von einer kräftigen Manschette von Bindegewebe umgeben und von glatten Muskelfasern 
begleitet. Von diesen Muskelfasern und denjenigen in den Septen zwischen den Drüsen- 
alveoli und Läppchen wird angenommen, daf3 sie die Austreibung des Sekretes unterstüt- 
zen. Das Gewebe um den Ausführungsgang herum ist reich an Lymphocyten. 


Die apokrinen Drüsen 


Die apokrinen Drüsen liegen in der Peripherie der Talgdrüsenkomplexe, eingebettet in die 
gut kapillarisierte Lamina propria (Abb. 5, 7). Zuweilen erscheinen die apokrinen Drüsen 
zwischen den Talgdrüsenkomplexen und der muskulösen Umhüllung der Analbeutel nur 
als flachgedrückte Lager. Unsere Befunde bestätigen die Ansicht Kröruınss (1927), nach 
der die apokrinen Drüsen auf Grund ihrer Entstehung vom Haarbalg aus in derselben Zahl 
wie die holokrinen Drüsen vorhanden sind. Bei Genetta ıst eine Zuordnung der sehr 
ausgedehnten Lager apokriner Drüsen zu einzelnen Talgdrüsenkomplexen nicht möglich 
(SCHLIEMANN et al. 1985). 

Das Lumen dieser Drüsen zeigt häufige, ampullenartige Erweiterungen. Aussagen über 
das Vorkommen von Verzweigungen der Drüsenschläuche sind nicht möglich. Kennzeich- 
nend für monoptyche Drüsen ist ihr einschichtiges Epithel (Abb. 11), das hier lichtmikro- 
skopisch an vielen Stellen Anzeichen apokriner Sekretion erkennen läßt. Sezernierendes 
Epithel besitzt Zellen zylindrischer Gestalt, das Epithel ruhender Drüsenteile ist flacher. 
Die großvolumigen, mit einem Nucleolus versehenen Kerne liegen in der unteren Zell- 
hälfte; hier weist das Cytoplasma eine deutliche Basophilie auf. Auf den Semidünnschnit- 
ten zeigt das Cytoplasma oberhalb der Zellkerne eine Vielzahl kleiner, extrahierter 
Vakuolen (Abb. 12). Die Myoepithelzellen zwischen dem Epithel und der Basallamına 


108 Alice von Saldern, H. Schliemann, F. I. B. Kayanja und J. Jacob 


Abb. 10. Ausschnitt aus intermediären Zellen eines Talgdrüsenalveolus aus der Analbeutelwandung 
der Zibetkatze (Civettictis civetta). Beachte das ausgedehnte, in den einzelnen Zellen aber unterschied- 
lich entwickelte, glatte endoplasmatische Retikulum. (Vergr. ca. 14000fach). ER = glattes endoplas- 
matisches Retikulum mit z. T. stark erweiterten Cisternen sowie in unmittelbarer Nähe der Lipidva- 


kuolen, LV = Lipidvakuolen, LY = Lysosom, M = Mitochondrien 


besitzen bei senkrecht angeschnittenen Tubuli die typische Gestalt kompakter, dreieckiger 
Cytoplasmakörper. 

Der weitlumige Ausführungsgang (Abb. 7) ist von einem einschichtigen, kubischen 
Epithel ausgekleidet. Er mündet in der Regel in den zentralen Ausführungsgang des 
zugehörigen Talgdrüsenkomplexes. Hierzu kann er entweder an der Peripherie der Talg- 
drüsen entlangziehen und Kontakt zum Ausführungsgang bekommen oder aber dazu das 
Talgdrüsengewebe vorher durchdringen. Gelegentlich kann beobachtet werden, daß ein 
Ausführungsgang direkt in das Analbeutellumen mündet. Ob diese Ausmündungen im 
Sinne von Kröruıng (1927) als solche primär freier Drüsen zu deuten sind oder ob es sich 
hierbei um eine sekundäre Verlagerung einer Drüse handelt, die — wıe gewöhnlich - zu 
einer Haarbalganlage gehört (GREER und CALHOUN 1966; STARCK 1982), kann anhand des 
Materials adulter Tiere nicht entschieden werden. 

Bei etwa einem Drittel der Drüsenkomplexe lassen sich Reste von Haaren bzw. 
Haaranlagen nachweisen (s. hierzu ORTMANN 1960), und gelegentlich ist der Zusammen- 
hang zwischen dem Haarbalg und seinem Drüsenapparat zu beobachten. Die Talgdrüsen 


syanejy9suasnig sap uaunT = 7 ‘pyndyg sapusı 
-91U19Z9S “sO3nyaryssum = T Pgqamsdapurg = Hg “nruyssgeffoz 
Any1> 391999 ru ofeyrde = IV '(yPeJ0g6 'e> 1319) "nequipimjo], 
3ungse,] ‘(913009 1121179017) 9zre>2gIZ 19p Zunpuemjoinsgfeuy 
J9p sne yanejy9sussnig) uaunıyode uaur y9anp NIuyagS ‘zz 'gYV 


Sfppzppynd3oAW = JW ‘uswnT S911919M19 


änseuajpndure = 7 Osnıq uay94Aıdouou 19p [ysdy sadnysryasurs 
= 7 PgIMaFapurg = Yg '(YPRJOGE 'e9 1319) "nejquıpıno], 3ung 
-18,] (0119029 5172117915) JzeI>2gIZ 19P Zunpuemjoinsgjeuy 19p 
sne asnıq) usunıyode 19urI xafdwoy] up sne nruysssny ‘77 'ggYV 


110 Alice von Saldern, H. Schliemann, F. I. B. Kayanja und ]J. Jacob 


münden dabei in den Haarbalgtrichter, und weiter distal öffnet sich die apokrine Drüse in 
diesen Trichter, der zur gemeinsamen Sekretzisterne wird, deren Wandung sich nach 
Krörnıng (1927) aus der äußeren Wurzelscheide entwickelt. 


Zur Biochemie der Sekrete 


Tierische Hautdrüsensekrete stellen mehr oder weniger komplexe Lipidgemische dar, die 
zum überwiegenden Teil aus Squalen, Cholesterinestern, Monoesterwachsen, Diester- 
wachsen, Triglyceriden, Alkoholen, Sterolen, Diolen und freien Fettsäuren bestehen, 
jedoch sind nicht alle diese Stoffklassen bei jeder Spezies vertreten. Ein auffälliges 
Kriterium dieser Sekrete ist, daß die an ihrem Aufbau beteiligten Komponenten (z.B. 
Fettsäuren und Alkohole) Strukturen besitzen, die sich deutlich von denselben in anderen 
Organen vorkommenden (z.B. in der Leber) unterscheiden. So zeichnen sich die Fettsäu- 
ren der Hautlipide häufig durch ungewöhn- 
Tabelle] liche Doppelbindungslagen oder Methylsub- 

stitutionen aus. 

Die hier untersuchten Analdrüsensekrete 
von Civettictis civetta setzen sich aus Chole- 
sterinestern, Monoesterwachsen, Diesterwach- 
sen, Triglyceriden, Alkoholen, Cholesterin 
und freien Fettsäuren zusammen (Tab. 1), zei- 
Gholesternester ' 1 | gen aber eine durchaus hautspezifische Kom- 
Monoesterwachse position der Lipidklassen. Unter den am Auf- 
Diesterwachse bau dieser Lipide beteiligten Fettsäuren finden 
Triglyceride 
Ta sich allerdings nur sehr geringe Mengen von 
Choleaeen (w-1)- und (w-2)-substituierten Individuen. 
Freie Fettsäuren Die Doppelbindungen der ungesättigten Fett- 
säuren liegen in ungeraden Positionen (bei Mo- 
noenfettsäuren in 7-, 9-, 11- und 13-Position, 
bei Diensäuren in 8,11-; 9,12- bzw. ın 10,13-Position, also in aus ersteren hergeleiteten 
Positionen (Tab. 2). Es kann nicht sicher entschieden werden, ob für die Bildung der 
ungesättigten Fettsäuren unterschiedlich spezifische Desaturasen verantwortlich sind (z.B. 
eine 9- und eine 11-Desaturase im Falle der C,;-einfach ungesättigten Säuren) oder ob z.B. 
die ın 11-Position ungesättigte Cjs-Säure durch Kettenverlängerung einer primär in 9- 
Position desaturierten C},-Säure entsteht (Abb. 13). 

In jedem Fall zeigen die hier gefundenen Fettsäurestrukturen mehrheitlich keine 
hervorragenden Besonderheiten. Die chemische Zusammensetzung der Sekrete wie auch 
die Strukturen ihrer Bestandteile unterscheiden sich jedoch signifikant von den bei Genetta 
gefundenen Verhältnissen (JACOB und SCHLIEMANN 1986). 


Quantitative Zusammensetzung der Lipide 
der Sekrete der Analbeuteldrüsen der 
Zibetkatze (Civettictis civetta) 


Zur Funktion der Analbeutel 


Wie bereits dargelegt, beziehen sich die Informationen über das Markierverhalten von 
Civettictis nahezu ausschließlich auf die Benutzung der Perinealdrüsen. Eine detaillierte 
Beschreibung dieses Verhaltens findet sich bei EwER und WEMMER (1974), die zwei Paare 
dieser Tiere in Gefangenschaft beobachten konnten. WEMMER (1977) geht in seiner 
ethologischen Studie über Genetta ebenfalls auf die Zibetkatze ein und beschäftigt sich mit 
deren Markierverhalten. Nach den Beobachtungen dieser Autoren werden für den Vor- 
gang des Markierens das Organ evertiert und die den Perinealspalt begrenzenden, mit 
Sekret bedeckten Flächen bloßgelegt und an die zu markierende Stelle gedrückt. Horizon- 
tale Gegenstände werden in normaler Positur, im Stehen auf den vier Extremitäten also, 
oder im Niederkauern markiert, eine Haltung, die auch zum Markieren von Stellen auf 


Die Analbeutel der Zibetkatze blall 


Tabelle 2 


Quantitative Zusammensetzung der freien Fettsäuren und Fettsäuren der Monoesterwachse, der 
Cholesterinester und Triglyceride 
(% des GC - Flächenintegrals) 


Monoesterwachse/ Triglyceride Freie Fettsäuren 
Cholesterinester 


Gesättigte, unverzweigte Fettsäuren (total) 
(56.8) (66.1) 


Oo0000000 


(3.9) 


De, 1.0 
BE, . 2.9 


Ungesättigte Fettsäuren (total) 


(39.3) 
16:1 (7)* 3.9 
16:1 (9) 2.3 
18:1 (9) 14.3 
Bd) Ä 8.9 
20:1 (13) a 
1832 (&, HE) 
20:2 (10, 13) 
20:3 
20:4 
20: polyen 


* Lage der Doppelbindung 


dem Boden benutzt wird. Zum Markieren vertikaler Objekte richten dıe Tiere den 
Hinterkörper bei steil aufgestelltem Schwanz gegen den zu markierenden Gegenstand und 
pressen das Perinealorgan fest auf das Objekt. Handstandähnliche Stellungen konnten 
nicht beobachtet werden. Vertikale Gegenstände werden offenbar mehr von Männchen, 
horizontale mehr von Weibchen markiert. Interessant sind die Deutungen von EwWER und 
WEMMER hinsichtlich der Situationen, in denen die Tiere markierten. Markiert wurden 
unbekannte Gegenstände oder bekannte, auf denen sich eine fremde Marke befand. Die 
Tiere näherten sich solchen Objekten stets mit Vorsicht, und es schien beiden Autoren, daß 
die Tiere erst durch das Setzen der eigenen Duftmarke „Sicherheit“ empfanden. In 
Situationen des Alarmiertseins wurde nicht markiert (s. hierzu Rasa 1973, 1984), jedoch 
schien Ängstlichkeit und Unsicherheit eine Indikation für dieses Verhalten zu sein. Diese 
Beobachtungen stimmen mit denjenigen von RAnDALL (1979) überein, der feststellte, daß 
Zibetkatzen in selten besuchten Arealen ihres Wohngebiets mit deutlich erhöhter Frequenz 
markieren, wie dieses auch geschieht, wenn andere Individuen in der Nähe sind. Nach 
RANDALL markieren Zibetkatzen sehr häufig in der Nachbarschaft ihrer Dunghaufen. 
Die Funktion der Analdrüsen ist wahrscheinlich im Zusammenhang mit diesen Dung- 
haufen zu sehen. Civettictis und auch andere Viverriden sowie Carnivoren im allgemeinen 
haben die Angewohnheit, immer wieder benutzte Dunghaufen anzulegen (z. B. ROSEVEAR 
1974; VERHEYEN 1951); dieses konnten EWER und WEMMER sogar an ihren Gefangen- 


112 Alice von Saldern, H. Schliemann, F. I. B. Kayanja und ]. Jacob 


a) für gesättigte Fettsäuren 


Startersubstrat Elongationssubstrat Endprodukt 
0 a FSS 
CH3C- 5-CoA = [HO-C-CHZC-SCoA] m CHZICH,) COOH 
Acetyl-Coenzym A Malonyl - Coenzym A (Fettsauresynthase) geradzahlige ‚unverzweigte Fettsäuren 
„0 
N % ESS : n. 
Ins 3CH3 an 7 [ Malonyl-Coenzym A ] — Che, CH COOH 
Propionyl-Coenzym A ungeradzahlige ‚unverzweigte Fettsauren 
CH 20 N CH 
3>CH-C. *7 [ Malonyl - Coenzym A ] en esse (CH3 )]= COOH 
CH, SCoA CH3 
Isobutyryl -Coenzym A ungeradzahlige «-1) -methylsubstituierte Fettsauren 
(2-Methylpropionyl-CoA) 
CH „DO 
3SCH-CHJ-C +42 [Malonyl - Coenzym A ] Au me Ci; >CH- (CH) - COOH 
CH3 22 2n+1 
SCoA CH3 
Isovaleroyl -Coenzym A geradzahlige, (o-1)-methylsubstituierte Fettsäuren 


(3-Methylbutyryl -CoA) 


ZURN 
CH CHZ CH-C_*2 [Malonyl=Coenzym A ] en CH3-CH2-CH- (CHy) COOH 
Anteisovaleroyl - CoenzymA geradzahlige, (w-2 Jmethylsubstituierte Fettsäuren 


( 2-Methylbutyryl-CoA) 


b) für ungesättigte _ Fettsäuren (Beispiel: C1g- Säuren) 


9 
M A ?- Desaturase 
CH3= (CH)),g COOH — — = —e CH (CH CH= CH = (CH))7 - COOH 
Stearinsäure Ann- ? Octadec -9-ensäure - 1(Olsaure) 
&Sar;; 
Vras,, 


-Verlän 
CH3 (Holz CH=CH ICH,), on COOH 


mit Malonyl-CoA 
Hexadec-9-ensäure -1 Octadec - 11- ensäure-1 
(Palmitölsäure) 


Abb. 13. Fettsäuren aus dem Analdrüsensekret von Civettictis civetta und deren mögliche Biosynthe- 
sewege 


schaftstieren beobachten. Nach Ranvarı legen die Zibetkatzen ihre sog. „Civetries“ 
bevorzugt auf Lichtungen und an Wegen an, also an Plätzen, die leicht zugänglich und an 
denen die Dunghaufen möglicherweise auch optisch auffällig sind. Interessanterweise 
konnte WEMMER (1977) feststellen, daß den Dunghaufen von Genetta ein langanhaltender 
Duft anhaftet. Mit RanDAaLıL und RosEVEAR vermuten wir, daß den Faeces die Sekrete der 
Analdrüsen nicht nur bei Genetta, sondern auch beı Civettictis und anderen Carnıvoren 
zugegeben werden und daß es diese Drüsensekrete sind, die für die langanhaltende 
Siıgnalwirkung der Dunghaufen verantwortlich sind. 

In diesem Zusammenhang weisen wir noch einmal darauf hin, daß in den Analdrüsense- 
kreten von Civettictis und im übrigen auch von Genetta (JacoB und SCHLIEMANN 1986) 
keine leichtflüchtigen Substanzen gefunden wurden. Dieser Befund steht im Gegensatz zu 
den Verhältnissen bei Herpestes, für dessen Analbeutelsekret GoRMan et al. (1974) eine 
ganze Reihe kurzkettiger Fettsäuren beschrieben haben. Leichtflüchtige Sekretbestandteile 
sind bei vielen anderen Carnivoren gefunden worden, so etwa bei Canis (ALBONE und 


Die Analbeutel der Zibetkatze 1418 


PERRY 1976), bei Vulpes und Panthera (ALBONE und GRÖNNEBERG 1977) und bei verschie- 
denen Musteliden (z.B. ANDERSEN und BERNSTEIN 1975; Brınck et al. 1978; CRumP 
1980a, 1980b; PrETI et al. 1976; SCHILDKNECHT et al. 1981; SoKoLov et al. 1980). 
Leichtflüchtige Substanzen können für den lang anhaltenden Duft der Dunghaufen nicht 
verantwortlich sein, sehr wohl jedoch ist vorstellbar, daß dieses für die bei Civettictis 
gefundenen Sekrete gilt, wenn man davon ausgeht, daß die Sekrete in den Dunghaufen eine 
bakterielle Zersetzung erfahren, während derer über einen längeren Zeitraum hinweg 
flüchtige Substanzen freigesetzt werden. Die Vielzahl der gefundenen Verbindungen läßt 
es denkbar erscheinen, daß mit ihrer Hilfe eine größere Zahl verschiedener Signale erzeugt 
werden kann. Durch Rasa (1973, 1984) und GorMAaNn (1976) sind wir darüber unterrichtet, 
wie weitgehend die Informationen sind, die durch das Markieren gewonnen werden. 

Über die biologische Bedeutung von Dunghaufen haben sich in letzter Zeit verschie- 
dene Autoren geäußert, u.a. KrEıman (1972), MACDONALD (1980) und GORMAN und 
Mırıs (1984). Es gibt unverkennbare Hinweise darauf, daß über die ständig wieder 
benutzten Dunghaufen wichtige Informationen weitergegeben werden, die sich nicht 
unbedingt nur auf die Abgrenzung eines Reviers beschränken müssen. GORMAN und 
Mırıs haben dargelegt, daß Tiere mit kleinen Territorien eine andere Strategie in der 
Anlage der Dunghaufen verfolgen als Tiere mit großen Territorien; erstere markieren 
bevorzugt an den Territoriumsgrenzen, während es für letztere ökonomischer ist, im 
Territoriumsinneren zu markieren. Wenn auch nicht sicher bekannt ist, ob Civettictis 
Territorien verteidigt, läßt sich für eine nächtlich und solitär lebende Form gut vorstellen, 
daß es eine Reihe von biologischen Vorteilen ergibt, Signale ausströmende Dunghaufen zu 
besitzen, die anzeigen, daß das betreffende Areal bewohnt und seine Ressourcen genutzt 
werden. Partnerfindung und das „Heimischfühlen“ des markierenden Tieres sind sicher 
auch mit in Betracht zu ziehen. Welche Bedeutung in diesen biologischen Zusammenhän- 
gen den Analbeuteln und welche den Perinealdrüsen ın einzelnen zukommt, ist nicht 
geklärt. Möglicherweise werden mit dem Markieren durch die Perinealdrüsen Kurzzeit- 
und mit dem Markieren durch die Sekrete der Analbeutel Langzeiteffekte erzeugt. 


Danksagung 


Wir danken Herrn Prof. Dr. R. SacHs und Herrn Dr. H. VoELKER vom Bernhard-Nocht-Institut für 
Schiffs- und Tropenkrankheiten sowie Herrn Prof. Dr. H.-G. Krös und Herrn Dr. H. FRÄDRICH 
vom Zoo Berlin für die Überlassung des Untersuchungsmaterials. Frau W. ScHMIDT und Herrn 
G. Raag sind wir für ihre ausgezeichnete technische Assistenz zu Dank verpflichtet. Die Deutsche 
Forschungsgemeinschaft unterstützte unsere Arbeiten dankenswerterweise mit einer Sachbeihilfe. 


Zusammenfassung 


Die beiderseits vom Analkanal liegenden Analbeutel bestehen bei Civettictis civetta aus einem das 
Lumen auskleidenden, mehrschichtigen, nicht verhornenden Plattenepithel, unter dem eine an Binde- 
gewebs- und glatten Muskelfasern sowie freien Zellen reiche Lamina propria liegt. In dieser finden 
sich ca. zehn Talgdrüsenkomplexe, denen jeweils apokrine Schlauchdrüsen zugeordnet sind. Die 
Histologie und Ultrastruktur der Drüsen und des Epithels werden analysiert und die auffallende 
Entwicklung des glatten endoplasmatischen Retikulums in den mit der Lipogenese befaßten Talgdrü- 
senzellen hervorgehoben. In der Peripherie werden die Analbeutel von einer kräftigen Lage querge- 
streifter Muskulatur umgeben, die vom M. sphincter anı ext. abzuleiten ist. In dem Sekret der 
Analbeutel von Civettictis werden keine leichtflüchtigen Substanzen gefunden. Die Lipide der 
Analdrüsensekrete setzen sich aus Cholesterin, Cholesterinestern, freien Fettsäuren und Monoester- 
wachsen in großen sowie geringeren Mengen an Diesterwachsen, Triglyceriden und freien Alkoholen 
zusammen. Die biologische Bedeutung dieser Sekrete als Signalgeber ın den Dunghaufen der Ziber- 
katze wird diskutiert. 


Literatur 


ALBONE, E. $.; GRÖNNEBERG, T. O. (1977): Lipids of the anal sac secretions of the red fox (Vulpes 
vulpes) and the lion (Panthera leo). J. Lipid Research 18, 474-479. 
ALBONE, E. $.; PERRY, G. C. (1976): Anal sac secretion of the red fox, Vulpes vulpes. Volatile fatty 


114 Alice von Saldern, H. Schliemann, F. I. B. Kayanja und ]J. Jacob 


acıds and diamines. Implications for a fermentative hypothesis of chemical recognition. J. Chem. 
Ecol. 2, 101-111. 

ANDERSEN, K. K.; BERNSTEIN, D. T. (1975): Some chemical constituents of the scent of the striped 
skunk, Mephitis mephitis. J. Chem. Ecol. 1, 493-499. 

BEARDER, $. K.; RAnDALL, R. M. (1978): The use of fecal marking sites by spotted hyaenas and civets. 
Carnivore 1, 32-48. 

BOTHMA, ]J. DU P. (1965): Random observations on the food habıts of certain Carnıvora (Mammalia) in 
southern Africa. Fauna Flora Pretoria 16, 16-22. 

BRINCK, C.; GERELL, R.; ODHAM, G. (1978): Anal pouch secretion in mınk, Mustela vison. Oikos 30, 
68-75. 

COETZEE, C. G. (1971): Order Carnıvora. In: The Mammals of Africa. An Identification Manual. Ed. 
by J. MEESTER, H. W. SETZER. Washington: Smithsonian Inst. Press. 

CRUMP, D.R. (1980): Thietanes and dithiolanes from the anal gland of the stoat, Mustela erminea. ]. 
Chem. Ecol. 6, 341-347. 

— (1980): Anal gland secretion of the ferret (Mustela putorius forma furo). J. Chem. Ecol. 6, 837-844. 

Dücker, G. (1965): Das Verhalten der Viverriden. In: Handbuch der Zoologie. Hrsg. J.-G. 
HELMCKE, H. v. LENGERKEN, D. STARCK. Bd. 8, 1-48. Berlin: de Gruyter. 

ELLENBERGER, W.; Baum, H. (1943): Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere. 18. 
Aufl. Nachdruck 1977. Berlin, Heidelberg, New York: Springer. 

EWER, R. F. (1973): The Carnivores. London: Weidenfeld and Nicolson. 

EWER, R. R.; WEMMER, CH. M. (1974): The behaviour in captivity of the African civet, Civettictis 
civetta. Z. Tierpsychologie 34, 359-394. 

GORMAN, M.L. (1976): A mechanısm for individual recognition by odour in Herpestes auropunctatus 
(Carnıvora: Viverridae). Anımal Behaviour 24, 141-145. 

GOoRMAn, M. L.; Mırıs, M. G. L. (1984): Scent marking strategies in hyaenas (Mammalıa). J. Zool. 
Lond. 202, 535-547. 

GORMAN, M. L.; NEDWELL, D. B.; SMITH, R.M. (1974): An analysıs of the contents of the anal scent 
pockets of Herpestes auropunctatus. J. Zool. 172, 389-394. 

GREER, M. B.; CALHoun, M.L. (1966): Anal Sacs of the Cat. Am. ]. Vet. Res. 27, 773-781. 

Jacos, J. (1975): TLC, GLC and MS of complex lipid mixtures from uropygial secretions. ]. 
Chromatogr. Sci. 13, 415-422. 

— (1977): Bürzeldrüsenlipide. Fortschr. Chem. org. Naturst. 34, 373-438. 

— (1978): Sex-dependent Composition of Cuticular Lipids from the Beetle Rhagonycha fulva. 
Hoppe-Seyler‘s Z. Physiol. Chem. 358, 653-656. 

JACOB, ].; GRIMMER, G. (1973): Lipidzusammensetzung gesunder und pathologischer Hautbezirke 
bei Psoriasis vulgaris. Z. klin. Chem. klin. Biochem. 11, 297-300. 

JACOB, J.; SCHLIEMANN, H. (1983): Chemical composition of the secretion from the anal sacs of 
Civettictis civetta (Schreber, 1776). Z. Naturforsch. 38c, 497-500. 

JACOB, J.; SCHLIEMANN, H. (1986): The Anal Sac Secretion of Viverrids from the Genus Genetta. Z. 
Naturforsch. 41c, 325-336. 

KayanjJa F. I. B.; SCHLIEMAnN, H. (1981): Sebaceous glands of the anal sacs of Genetta tıgrına 
(Schreber, 1778). Z. Säugetierkunde 46, 26-35. 

KLEIMAN, D. G. (1972): Social behavior of the Maned wolf (Chrysocyon brachyurus) and Bush dog 
(Speothos venaticus): a study in contrast. J. Mammalogy 53, 791-806. 

— (1974): Scent marking ın the Binturong, Arctictis binturong. J. Mammalogy 55, 224-227 (1974). 

Kröruıng, ©. (1927): Entwicklung, Bau und biologische Bedeutung der Analbeuteldrüsen beı der 
Hauskatze. Z. Anat. Entwickl.-Gesch. 82, 22-69. 

Kröuuıng, O.; GRAU, H. (1960): Lehrbuch der Histologie und vergleichenden mikroskopischen 
Anatomie der Haustiere. Berlin und Hamburg: Paul Parey. 

LEYHAusen, P. (1969): Über die Funktion der relativen Stimmungshierarchie, dargestellt am Beispiel 
der phylogenetischen und ontogenetischen Entwicklung des Beutefangs von Raubtieren. In: 
Antriebe tierischen und menschlichen Verhaltens. Hrsg. K. Lorenz, P. LEYHAUSEn. München: 
Piper. 169-271. 

MACDONALD, D. W. (1980): Patterns of Scent Marking with Urine and Faeces amongst Carnıvore 
Communities. In: Olfaction in Mammals. Ed. by D. M. SroppaArT. Symposia Zool. Soc. London 
45, 107-139. 

MAURER, B.; GRIEDER, A.; THOMMEn, W. (1979): (cis-6-Methyltetrahydropyran-2-yl)acetic Acıd, a 
Novel Compound from Civet (Viverra civetta). Helv. Chim. Acta 62 (Nr. 6), 44-47. 

MurAwskt, U.; EGGE, H.; ZILLIKEN, F. (1971): Massenspektren synthetischer methylen- und nicht- 
methylen-unterbrochener cis, cis-Oktadecadiensäure-methylester als Tetra-O-trimethylsilyläther. 
Z. Naturforsch. 26b, 1241-1252. 

NiIckEL, R.; SCHUMMER, A.; SEIFERLE, E. (1979): Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Bd. 2. Berlin 
und Hamburg: Paul Parey. 

NITScHKkE, T. (1970): Diaphragma pelvis, Clitoris und Vestibulum vaginae der Hündin. Anat. Anz. 
127, 76-125. 


Die Analbeutel der Zibetkatze 115 


ORTMANN, R. (1960): Die Analregion der Säugetiere. In: Handbuch der Zoologie. Hrsg. J.-G. 
HELMCKE, H. v. LENGERKEN, D. STARCK. Bd. 8, 1-68. Berlin: de Gruyter. 

Pocock, R. J. (1915): On the feet and glands and other external characters of Viverrinae, with 
description of a new genus. Proc. Zool. Soc., London (1915), 131-149. 

— (1916): On the external characters of the Mongooses (Mungotidae). Proc. Zool. Soc., London 
(1916), 742-755. 

PRETI, G.; MUETTERTIES, E. L.; FURMANn, J. M.; KEnnELLY, ]J. J.; JoHns, B. E. (1976): Volatile 
constituents of dog (Canis familiaris) and coyote (Canis latrans) anal sacs. J. Chem. Ecol. 2, 
177-186. 

RAnDALL, R. M. (1979): Perineal gland marking in free-ranging African civets, Civettictis civetta. ]. 
Mammalogy 60, 622-627. 

Rasa, O. A. E. (1973): Marking behaviour and its socıal significance in the African dwarf mongoose, 
Helogale undulata rufula. Z. Tierpsychologie 32, 293-318. 

— (1984): Die perfekte Familie. Stuttgart: Deutsche Verlagsanstalt. 

ROEDER, J. J. (1978): Marking behaviour in genets (G. genetta L.) seasonal varıations and relation to 
socıal status in males. Behaviour 67, 149-156. 

— (1983): Memorisation des marques olfactives chez la Genette (Genetta genetta L.): duree de 
reconnaissance par les femelles ie marques olfactives de males. Z. Tierpsychologie 61, 311-314. 

ROSEVEAR, D. R. (1974): The Carnivores of West Afrıca. London: Brit. Mus. (Nat. Hist.). 

Romeiıs, B. (1948): Mikroskopische Technik. München: Leibniz. 

Ruzıcka, L. (1926): Zur Kenntnis des Kohlenstoffringes. I. Über die Konstitution des Zibetons. Helv. 
Chim. Acta 9, 230-248. 

en J. (1940): Die Hautdrüsenorgane der Säugetiere. Berlin und Wien: Urban und Schwarzen- 

erg. 

SCHILDKNECHT, H.; BIRKNER, CH.; Krauss, D. (1981): Struktur und Wirkung der Musteliden- 
Okomone. II. Erweiterte Analyse des Analbeutelsekretes des Nerzes Mustela vison L. Chemiker- 
Ztg. 105, 273-286. 

SCHLIEMANN, H.; JACOB, J.; KayaAnjJa, F. I. B. (1985): Vergleichend-morphologische und -biochemi- 
sche Untersuchungen an Analbeuteln von Schleichkatzen (Mammalıa, Viverridae). Ein Beitrag 
zum Verständnis chemischer Kommunikation der Landraubtiere. Funkt. Biol. Med. 5, 319-329. 

SORKOLONYANV FE: ALBONE, E. S.; FLoonp, P. P.; HrAP, P. E.; Kacan, M. Z.; VASILIEVA, V. S.: 
Roznov, V. V.; ZINKEVICH, E. P. (1980): Secretion and secretory tissues of the anal sac of the 
Mink, Mustela vison. Chemical and histological studies. J. Chem. Ecol. 6, 805-825. 

STARCK, D. (1958): Beitrag zur Kenntnis der Armtaschen und anderer Hautdrüsenorgane von 
Saccopteryx bilineata Temminck 1838 (Chiroptera, Emballonuridae). Morph. Jb. 99, 3-25. 

— (1982): Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere auf evolutionsbiologischer Grundlage. Bd. 3. 
Berlin, Eelbers New York: Springer. 

STARCK, D.; SCHNEIDER, R. (1971): Zur Kenntnis, insbesondere der Hautdrüsen von Pelea capreolus 
(Artiodactyla, Bovidae, Antilopinae, Peleini). Z. Säugetierkunde 36, 321-342. 

VERBERNE, G.; LEYHAUSEN, P. (1976): Marking behaviour of some Viverridae and Felidae. Time- 
interval analysıs of the marking pattern. Behaviour 58, 192-253. 

VERHEYEN, R. (1951): Contribution A l’etude ethologique des Mammiferes du Parc National de 
l’Upemba. Brüssel: Institut des Parcs Nationaux du Congo Belege. 

WEMMER, CH.M. (1977): Comparative ethology of the large-spotted genet (Genetta tıgrina) and some 
related viverrids. Contrib. Zool. 239, 1-93. 


Anschriften der Verfasser: Dipl.-Biol. ALıcE von SALDERN, Prof. Dr. HARALD SCHLIEMANN, Zoolo- 
gisches Institut und Zoologisches Museum der Universität Hamburg, 
Martin-Luther-King-Platz 3, D-2000 Hamburg 13; Prof. Dr. FREDERIK I. 
B. Kayanja, Dept. of Veterinary Anatomy and Histology, Makerere 
University, P.O. Box 7062, Kampala, Uganda; Prof. Dr. JÜRGEN JACOB, 
Biochemisches Institut für Umweltcarcınogene, Sieker Landstraße 19, 
D-2070 Ahrensburg 


Factors determining the onset of sexual maturity in 
New Zealand chamois (Rupicapra rupicapra L.) 


By J. J. BAUER 


Department of Zoology, University of Canterbury, New Zealand, and Zoologisches Institut der 
Albert-Ludwigs-Universität, Freiburg, FRG 


Receipt of Ms. 17. 4. 1986 
Abstract 


During a study on the dynamics of New Zealand chamois populations, subadult anımals (less than two 
years) were examined for evidence of sexual maturity and reproduction. High incidence of sexual 
maturity ın yearlings was found. This phenomenon seems to be restricted in European chamoıis to 
introduced populations found in low altitudes. Furthermore sexual maturity (gonad development, 
follicle maturation, ovulation) and actual reproduction (presence of embryo) was found in 7 month 
old females. 

It could be shown, that sexual maturation within this age class in both sexes ıs being determined by 
crıtical body weight and daylight values, both acting as synergistic double stımulı. 

Daylength, being a fixed parameter acts hereby as primary stimulus, which depends on a critical 
body weight for activation. Should the anımal faıl to reach this critical weight before the sensitive 
phase passes, sexual maturity is delayed for at least one year. Comparison of two regions with 
different plane of nutrition and final adult body size showed, that this crıtical body weight does not 
appear to be an absolute value, but seems more lıkely to be a specific percentage of the final adult body 
weight. Implications of these results for the rate of increase of populations are discussed briefly. 


Introduction 


The age of sexual maturity in different species of artiodactyls appears to be rather uniform; 
varlability within one species being larger than between species. Under optimal conditions 
females of all Caprinae species can give birth at the age of two years. The beginning of 
reproduction at the age of one year, known from pronghorn antilopes (Antılocapra 
americana; McKean 1954; WRIGHT and Dow 1962; MITCHELL 1967), Sika deer (Cervus 
nippon; KıDDıE 1972; CHapMAN and HorwooD 1968), Mule deer (Odocosleus hemionius; 
Cowan 1956), White-tailed deer (Odocosleus virginianus; CHEATUM and MoRToN 1946; 
MORTON and CHEATUM 1946; CHEATUM 1942), Reindeer (Rangifer tarandus; KLEIN 1968) 
and Saiga (Saiga tatarıca,; HEPTMER et al. 1966), is less common amongst the Caprinae and 
seems to be confined to domesticated forms like Ovis ammon f. arıes (JEWELL and GRUBB 
1974) or Feral goats (Capra aegagrus f. hircus; RUDGE 1969) or breeds living in captivity. 
Typically, both species show high incidence of twinning when adult. In the majority of 
wild living populations of Caprinae however, females do not give birth before their third or 
fourth year of age, Alpine ibex (Capra ibex) may fail to bear offspring until five to six years 
of age (NIEVERGELT 1966). Sexual maturity in chamois is reached between the ages of 
3%%-4% years (COUTOURIER 1938; SCHRÖDER 1971). The start of reproduction at the age 
of 1% years, formerly believed to be confined to odd individuals (TRarz 1957; Knaus 
1960; CoUTOURIER 1938; KRÄMER 1969) was shown in later investigations to be quite 
common in populations of good condition. CAUGHLEY (1970) showed for New Zealand 
chamoıis from the Rangitata/Copland area, that 39 % of the yearling females gave birth for 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5202-0116 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 116-125 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Sexual maturity in New Zealand chamois 117 


the first time (LAMBERT and BARTHGATE 1977). In the Wanaka area the fecundity of 
yearlıng females (100%; N = 10) was even higher (BAUER 1982; BAUER 1983a, 1985). 

European, colonizing populations of chamoıs show similar fecundity patterns. SALZ- 
MANN (1977), analyzing corpora albicantia from six 2% year old females from the Swiss 
Jura, found that four of them had given birth previously. In the Black Forest (BAUER in 
prep.) and the Vosges (BAUER in prep.) it has also been observed, that a certain number of 
1 year old females may already conceive and give birth the following spring. 

Consequences of the varıability of sexual maturity on the rate of growth of populations 
are considerable. Core (1954) and LEwoNTIN (1965) pointed out, that in faster growing 
populations the age of sexual maturity is being reduced to the physiological minımum of 
the species. This phenomena to increase the growth rate of the population should be of 
particular importance ın species which are colonizing readily under suitable conditions, 
however are not capable of varyıng their number of offspring, as is the case in chamois 
(BAUER in prep.). Populations living under colonizing conditions like the Wanaka chamois 
in New Zealand (BAUER 1982) are ıdeal objects for the investigation of factors determining 
the sexual maturity of this species and of local populations, respectively. 


Material and methods 


During a study, comparing the condition of colonizing (Wanaka region - high plane of nutrition, 
Fig. 1) and stable (Harper-Avoca region - low plane of nutrition, Fig. 1) chamoıs populations in New 
Zealand (BAUER 1977; BAUER and Gossow 1978; BAUER 1982, 1983a, 1983b, 1983c, 1985; BAUER and 
Gossow 1983), considerable differences were found in adult body weights, fecundity and sexual 
maturity. Differences in growth rates of fawns were equally high. Whereas in stable populations 10-12 
months old fawns averaged 9.9 kg 
(N = 15), sıx to eight months old 
fawns of peripheral (colonızıng) 
populations had mean body 
weights of 15.2kg (N = 40). 
Equally dissimilar fecundity and 
maturity patterns between the 


populations suggested some cor- SSL KAHUTERA 
relation between growth rate and L 

sexual maturity as it has been % 1979 
found in rats (WıDDowson 1968), HARPER-AVOCA 


hare (Frux 1967), cattle (JOUBERT stable population 
1954, 1963; Hansson 1956), roe 
deer (ELLENBERG 1978), and red 
deer (MoorE 1982). As uterus, 
and testis development are 
strongly accelerated during 5 


wATafiX ö KIRKLISTAN RANG 
berty (Amir et al. 1968), they an r ” 5 


served as indicators of sexual N 1977 
. ö colonizing 
maturity during the study. population 
Gonads were taken from anımals 
20-120 min alter their death and EERRTON 
stored in 5% formalın. Testıs & 


were dried and weighed, after AT MT. COOK 
Ben of the tunica albuginea, EE1900 - 1930 

with the epidydimis). Uteri were 

iR : ne a dried, RN1930 - 1950 
weighed to the nearest 0.01 g, dis- E31950 - 1970 
sected and searched for blastocy- 

stes or embryos. Mean testis Em] > 1975 
weights were obtained by averag- je u, 
ing the weights of both testes. Fig. 1. Distribution and history of colonization of chamois in 
Mean weight differences in New Zealand (N.Z.) regions mentioned in the text are indicated. 
gonads of strong/weak kids were (A distribution map of the New Zealand Forest service was 
tested with Students t-test for sig- modified according to own observations) 


118 J. J. Bauer 


nificance, assuming normal distribution. The number of examined males less than two years of age was 
27, the number of females, less than two years, was 56. In both regions, high incidence of sexual 
maturity in yearlings was found (BAUER 1982, 1982a, 1983a, 1983b, 1985). Furthermore, sexual 
maturity at the age of 7 months was recorded in the Wanaka region as well as in the Rangitata/ 
Copland region (CAUGHLEY 1970). The location of these areas is shown in Fig. 1. 

As maturity at the age of 7-8 months is physiologically possible, the study on which factors 
determine sexual maturity in chamois, was concentrated on kıds. In the Wanaka region data were 
collected from May-June (rut), in the Harper-Avoca region from October-February (parturition). 


Results 
Establishment of the hypothesis 


According to the investigations of HammonD (1949), HAFEZ (1952) and WATSON and 
GAMBLE (1961), stimulation of gonad growth by diminishing daylıght is only effective in 
animals which have reached a critical body size. Uterus growth (which ıs mainly stimulated 
by estrogen and progesteron produced by the ovaries; HEAP 1972) ıs fastest during 
puberty. Relatively faster uterus growth (in relation to body growth) shows therefore 
maturation of sexual organs (Amir et al. 1968). If this also applies to chamois of the 
Wanaka region, New Zealand, the following testable hypotheses can be established. 
1. Uterus weights of weak and strong kids should not differ significantly before a 
daylength stimulus becomes effective. 
2. During a period of dıminishing daylıght, uterus weights of heavy kids should increase 
proportionally more to those of weak kids. 
These relationships should also hold for the testis growth of male kids. 
Female kids were considered as weak, if their body weights were less than 13 kg 
(eviscerated), they were considered as strong, if they exceeded 15 kg. The corresponding 
weight classification in male kids was 13.5 and 15.5 kg, respectively. 


Testing of the hypothesis 
Sexnal maturation in female kids from the Wanaka region 


The average weights of female kids between the two sampling dates (18.5. and 24. 7.) 
increased by 7 % and the uterus weights by 30 % (Tab. 1). Although both increases are not 
significant, the proportionally larger increase of the gonads during this period, indicates 
that already in their first year gonads mature during the rut. Plotting uterus weights against 
body weights of female kids ( N = 18), shows a rather high linear correlation which holds 
especially well within weight ranges of 12-16 kg. From 16 kg onwards, the uterus growth 
seems to be accelerated (Fig. 2). 


Table 1 


Body weight and uterus weight increase of chamois kids (absolute and relative) in the Wanaka 
region, New Zealand, between the 18. 5. 1977 and the 24. 7. 1977 (N = 17) 


Increase (%) 


Body weight 
(kg) 


Uterus weight 
(8) 9920. .00 + 


* Differences in body weights not significant. ** Differences in uterus weights: FG = 11, t = 
1.91, p <0.10 


Sexual maturıty in New Zealand chamoıs 119 


% 
300 


Fi Bodyweight 


Uterusweight 


Gay) 


200 


Uterusweight 
Deviatiation 
=) 

oO 


2 15 ls 16, 17 1erıs 
Bodyweight (kg) 


May July 


Fig. 3. Mean body weight (kg) and mean uterus 

Fıg. 2. Uterus weights of 7 month old chamois weight (g) of strong chamois kids (Z 15 kg) in the 
kids (N = 18) which have not yet ovulated, in Wanaka region, N. Z. in May/July, expressed as 
the Wanaka region, (N.Z.), as a function of positive deviation (%) from the mean body weight 
body weight (y = -3.3 +0.4x; r = 0.70) (uterus weight) of weak kıds (<13 kg), (N = 13) 


Table 2 


Mean uterus weights and mean body weights of female chamois kids from the Wanaka region, 
New Zealand (N = 13) 


Weak kids Strong kids 
Body weight Uterus weight N Body weight Uterus weight 
(kg) (8) (kg) 


mean + SD ale mean + SD 
119.0) 22. (0,5 3 i 165 =::09 
122522=2.055 3 ; 164 ==.055 


In Tab. 2 average body weights and uterus weights in May and July are shown. Despite 
small sample sıze (N = 13) differences in weight proportions of uteri and body weights of 
weak and strong kids (Tab. 2) are evident ın July (FG = 4, t = 3.02, p < 0.05), whereas ın 
May, strong and weak kids do not differ (FG = 5, t = 1.49, not significant). Whereas the 
gonads of weak kids decrease between May and July significantly by about 40 % (FG = 4, 
t = 3.16, p <0.05), the gonads of strong kids increase during the rut by 40% (FG = 5, 
t= 1.23, not significant). The relative deviations (positive) of uterus weights (g) and body 
weights (kg) of strong kids and those of weak kids are comparable in May, whereas ın July 
the relative deviation of uterus weights exceeds by far the deviation in body weights 


(Fig. 3). 
Sexnal maturation in male kids from the Wanaka region 


The development of testis weights of male kids is consistent with the previous findings ın 
females. The growth acceleration between the first period of decreasing daylength between 
May and July is distinct (Fig. 4). Whereas body weight increases only slightly (12 %), the 


120 J. J. Bauer 


jr Bodyweight 


RR BE Bodyweight 


[ EEE | 


> Testisweight 
500 


se Testisweight 


er) 
en! Du) 
> ce 
c 2 
7m 1) 
> w 
= > 

® 
= =) 
[®) 

100 


May July 


May July 


Fig. 5. Mean body weight (kg) and mean testis 

Fıg. 4. Relative increase (%) ın body weights and weight (g) of strong (Z 15.5 kg) chamois kids of 
testis weights of male kids of the Wanaka region, the Wanaka area N. Z. in May and July, expressed 
N. Z. between the 15.-20. May and 10.-25. July as percentual deviation from mean body weights 
(NEE) (testis weights) of weak kids (= 13.5 kg). (N = 14) 


increase in testis weight is very high (544 %). Here, a differentiation of gonad development 
in contrast to body weight growth is evident, too. 

Differences in growth acceleration of the testis between weak and strong kids indicate, 
that stimulation of testis development ıs dependent on a crıtical body weight. Fig. 5 shows 


the relative deviation of body and testis weights in May and July of strong kids from the 
respective weights in weak kids. 


Sexnal maturation in juvenile females from the Harper-Avoca region 


In female kids of the Harper-Avoca region there is no evidence of accelerated uterus 
development or follicle maturation at the age of 12-15 months. However 43 % (N = 7) of 
24-27 months old females had given birth and must therefore have conceived as yearlıngs. 
The weights of nine 22-36 month old females averaged only 13.3 + 3.1 kg. 


Sexnal maturation in juvenile males from the Harper-Avoca region 


Males show also very low weights as kids and yearlings. Four 12-15 month old males 
weighed on the average 11.6 + 1.7 kg. The largest yearlings shot had testis weights of 2.3 
+ 0.43 g (N = 3). The mean testis weight of four male kids weighing 9 kg was 1.34 g. 
Accelerated testis development between November and February was found in all age 
classes but was highest in yearlings (Tab. 3). Whereas testis weights of yearlings increased 
significantly (+ 414 %) in this time period (FG = 5, t = 2.99, p < 0.05), increase in other 
anımals is less pronounced. Testis weight of yearlings in November differed highly 


Sexual maturıty in New Zealand chamoıs 121 


Table 3 


Mean average testes weights of different chamois age classes from the Harper-Avoca region in 
November and May (N = 17) 


November February Increase (%) 


Mean + SD testis weight Mean + SD testis weight 
(8) 


10.8 4.10 
16.8 4.63 
20.3 SD 


significantly from respective weights of adult males (FG = 6, t = 8.14, p <0.001). In 
February however, the testis weights of yearlings did not differ significantly from the testis 
weights of older anımals. 


Discussion 


The differences in uterus weights between sexually immature kids (mean uterus weight 
3.13 # 1.06 g, N = 18), one ovulating (uterus weight: 18 g) and one pregnant kid (uterus 
weight: 50 g, at gestation period of about 30 days) are due to the role of hormones activated 
during sexual maturation. Uterus growth, stimulated by estrogen and to a smaller extent 
progesterone, is due to the highly increased production of theca cells in the ovaries. This 
can lead to pronounced uterus growth during the course of a few days (HEaAP 1972). In the 
case of female chamoıis kids of the Wanaka region this suggests that sexual maturity and 
successive pregnancy is not only due to overproportionally developed uteri of few anımals. 
Other animals with comparable body weights might have reached sexual maturity as well, 
possibly only several days later. This possibility is further suggested by the incidence of 
mature graafıan follicles in the ovaries of most strong kids. Similarly, further evidence for 
weight and daylıght dependant sexual maturation is found in male kids. The heaviest male 
kid which was shot, weighed 19.7 kg and was shot in May. Although its mean testis weight 
of 2.7 gexceeded the mean testis weight of weaker animals (mean body weight: 12.15 + 1.2 
kg; N = 4), shot at the same time (mean testis weight: 1.3 + 0.55 g; N = 4), the difference 
is not great, which might suggest, that body weight itself could not stimulate testis growth, 
but that another stimulus (daylength?!) was necessary. No evidence of sexual maturation of 
male and female kids (11-13 months) of the Harper-Avoca region was found. This is not 
surprising as kids gain weight during their first year of life continuously (SCHRÖDER 1971) 
and it is highly improbable that any of these anımals reached a body weight of more than 
12 kg by the age of 6-8 months (rut). As expected, testis weights of 12 month old anımals 
from the Harper-Avoca region do not show any differences to testis weights of Wanaka 
kids before puberty. 

This critical weight seems to be equally important for sexual maturation in 1% year old 
males. As ın the Wanaka region all 18 months old males are well above this limit (21.4 kg, 
N = 11), weight as critical factor for the development of testis is not crucial. 

In Harper-Avoca animals, however, variation around this critical weight indicates 
further delay of sexual maturation in some animals. Whereas yearlings within the range of 
the critical weight show strong acceleration of testis growth (mean testis weight = 14.6 8), 
one weak animal, shot in February showed much less developed testes (6.4 g). Although 
chamois of the Harper-Avoca region do not reach 15 kg at their second period of 
sensitivity to diminishing daylight conditions, they do become sexually mature. 

This is less surprising, if adult body size is being considered. Whereas adult males and 
females of the Wanaka region weigh on the average 24-29 kg, Harper-Avoca anımals weigh 


122 J. J: Bauer 


between 13-20 kg (BAuEr 1982a). If body size at the time when all (Wanaka) or two thirds 
(Harper-Avoca) of the anımals reach sexual maturity (18 months) is expressed as the 
fraction of body weight in comparison to adult anımals, values of 0.90 for Wanaka animals 
and 0.74 for Harper-Avoca anımals can be determined. 

SADLEIR (1969) assumes that four main factors influence or determine sexual maturation in 
mammals. These are nutrition, temperature, population density and light regime. Tempera- 
ture, nutrition and population density (the latter does not only increase intraspecific 
competition for food, but also causes stress induced endocrine changes which influence 
puberty; CHıiTTy 1962; CHRISTIAN 1956) havıng effect upon puberty mainly by changes ın 
growth rate (FLux 1967; AMıR et al. 1968; JoUBERT 1954; 1963; HamMmonD 1949; 
Hansson 1956; Davıs 1951; MoUSTGAARD 1959). 

Experimental research on domesticated species of ungulates shows, that although final 
adult size seems to be genetically fixed (Garz 1969, Hansson 1956), rate of growth 
(Hansson 1956) and sexual maturity (REıD 1960) are determined by the plane of nutrition. 
Whereas in cattle (Hansson 1956, JOUBERT 1954, 1963), as well as in hare (FLux 1967) or in 
rats (Davis 1951, 1953); WıDDowson 1968) a strong correlation between nutrition, growth 
rate and body sıze on the one hand, and sexual maturity on the other hand, was observed, 
similar experiments in sheep show somewhat inconclusive results (HamMonD 1949), 
although THomson and AITkEn (1959) found cues, that food supply during winter 
influenced fertility of female sheep. High plane of nutrition increases the relative number 
of breeding females at 1% years of age, as has been shown in thar (CAuGHLEY 1970), 
chamois (BAUER 1982, 1983, 1985), red deer (ALgon et al. 1983; MooRE 1982), white- 
tailed deer (CHEATUM and MoRTON 1946) or roe deer (ELLENBERG 1978). A protein as well 
as phosphorous deficient diet ıs also known to delay sexual maturity (MOUSTGAARD 1959; 
NEHRING 1972). 

The influence of the light regime on the time of ovulatıon in mammals is described by 
several authors (HamMonD ]J. 1944; CAUGHLEY 1971; HART 1950; Marshall 1937) and 
seems to be of major importance to the onset of puberty, at least in sheep (HAmMoND ]. 
1944; Watson and GAMBLE 1961; SADLER 1969) and in Whitetailed deer (Buppe 1983). 

Analysıs of chamois, presumably living under optimal conditions in the Wanaka area, 
New Zealand, show, that the physiological minimum of sexual maturity of this species ıs 
six months. This seems to apply for both sexes. The onset of sexual maturity being 
determined by critical body weight and daylength values, both acting as synergistic double 
stımulı. 

Daylength, being a fixed parameter acts hereby as primary stimulus, which is dependent 
on.acritical body weight for actıvation. Should the animal fail to reach this critical weight, 
before this sensitive phase passes, sexual maturity is delayed for at least one year. 

Results from the Wanaka and Harper-Avoca regions further suggest, that this critical 
body weight, required to reach sexual maturity, differs between populations. 

Whereas it could be seen that sexual maturation is physiologically possible at a very 
early age, there are few studies which allow estimation of actual reproductive success of age 
classes, which have not reached their final body sıze and are socially immature. Reproduc- 
tive success of male immature anımals ıs mainly affected by dominance relationships to 
other males. In the absence of older males or within populations of imbalanced sex ratio 
however, even yearlıng males of 2% year old males can participate substantially at 
reproduction as has been shown in chamois (BAUER, in prep.) and roe deer (BAUER etal. in 
prep.). 

Reduced reproductive success in very young females will be due to physiological as well 
as behavioural and social factors. The size of the birth channel will not be optimal in not 
fully grown females, leading to birth complications as has been suggested in mountain 
sheep (GEısT 1971) and observed in chamois yearlıng females (BAUER in prep.). Appropri- 
ate behavioural responses to the newborn offspring will affect survival of the young. This 


Sexnal maturity ın New Zealand chamoıs 123 


has been shown in roe deer (Kurt 1968; ELLENBERG 1978) and red deer (CLuTTON-BRock 
et al. 1982). Actual contribution of females reproducing for the first time, to the rate of 
increase of a population will therefore be substantially lower as expected. 


Acknowledgements 


This study benefited greatly from a range of institutions and people. It was made possible by a 
scholarship from the German Academic Exchange Service, as well as the University of Freiburg, 
Department of Forest Zoology, University of Otago, Dunedin, New Zealand, Department of 
Zoology, University of Canterbury, New Zealand, Forest Research Institute, Christchurch, New 
Zealand. I wish to express my special thanks to the following people; Prof. Dr. G. OscHe, 
Zoologisches Institut, Freiburg, Prof. Dr. H. Gossow, Vienna, Dr. K. WEsTERsKov, Dunedin, and 
Prof. Dr. W. CLArk, Christchurch, New Zealand. For the recovery of animals, I wish to express my 
thanks to Arran Duncan, Alpine Helicopters and his family. My special thanks go to my friend Ray 
HENDERSON, Forest Research Institute, for hıs invaluable field assıstance. Last but not least I wısh to 
thank GABRIELE SANDMANN, Bundesforschungsanstalt für Landschaftsökologie und Naturschutz, 
Abt. Wild- und Jagdökologie, for typing the manuscript and drafting the figures. 


Zusammenfassung 


Geschlechtsreifebestimmende Faktoren bei neuseeländischen Gemsen (Rupicapra rupicapra L.) 


Im Verlauf einer Studie zur Dynamik neuseeländischer Gemsenpopulationen wurden die Gonaden 
von 27 männlichen und 56 weiblichen subadulten (weniger als zwei Jahre) Tieren auf Geschlechtsreife 
bzw. Fortpflanzung untersucht. Innerhalb beider Vergleichspopulationen wurde ein hoher Anteil 
geschlechtsreifer Tiere innerhalb dieser Altersgruppe festgestellt. Dieses Phänomen scheint bei 
europäischen Gemsen nahezu ausschließlich bei Populationen in Mittelgebirgen nach Einbürgerungen 
aufzutreten. 

Weiterhin jedoch wurde in Neuseeland bei Gemsen, die ein neues Areal kolonisierten, 
Geschlechtsreife (Follikelreifung, Gelbkörperentwicklung) bei sieben Monate alten weiblichen Kitzen 
festgestellt. Nicht nur Geschlechtsreife, sondern auch tatsächliche Fortpflanzung (Embryo) konnte 
weiterhin bei einer Kitzgeiß nachgewiesen werden. Es konnte gezeigt werden, daß innerhalb der 
Kitzaltersklasse sexuelle Reifung in beiden Geschlechtern sowohl durch eın kritisches Körpergewicht 
als auch durch bestimmte Tageslängenwerte eingeleitet wird. Hierbei wirken beide als synergistische 
Stimulantien. Tageslänge, als unabhängiger Parameter, wirkt hierbei als Primärauslöser, der jedoch der 
Erreichung eines kritischen Körpergewichts zur Aktivierung bedarf. Erreicht ein Kitz dieses kritische 
Gewicht nicht, bevor die sensitive Lichtphase vorüber ist, wird der Eintritt der Geschlechtsreife 
wenigstens für ein Jahr verschoben. Der Vergleich zweier Regionen mit unterschiedlichen Ernäh- 
rungsgrundlagen, Wachstumsraten und Körpergröfßsen der adulten Tiere zeigte, daß dieses Schwellen- 
gewicht keinen absoluten artspezifischen Wert darstellt. Vielmehr scheint er mit den Wuchsverhältnis- 
sen jeweiliger Populationen ın Zusammenhang zu stehen. Schlußfolgerungen dieser Ergebnisse für die 
Sozıiobiologie der Gemsen werden kurz besprochen. 


Literature 


Aıson, $. D.; MITCHELL, B.; Staıngs, B. W. (1983): Fertility and body weight in female red deer: A 
density-dependent relationship. J. Anım. Ecol. 52, 969-980. 

AMIR, S.; Karı, J.; VoLcanı, R. (1968): Influence of growth rate on reproduction and lactation in 
dairy cattle. In: Growth and development of mammals. Ed. by. G. A. Lopge, and G. E. Lamminc. 
London: Butterworths. 234-263. 

BAUER, J. J., 1977: Population dynamics and annual growth rate of horns in three populations of 
chamois (Rupicapra rupicapra L.) at Lake Wanaka, New Zealand. Thesis, University of Otago, 
Dunedin, New Zealand. | 

— (1982): Untersuchungen zur Dynamik stabiler und kolonisierender Gemsenpopulationen 
(Rupicapra rupicapra L.) in Neeseeland. PhD Thesis, Fac., Albert-Ludwig-Univ. Freiburg. 

— (1983a): Selection for low age of maturity in New Zealand chamois (Rupicapra rupicapra |.) in 
New Zealand. 15. Pacific Science Congress, Dunedin, New Zealand. Absır. ar 

— (1983b): Sexual maturity and fecundity of stable and colonizing populations of chamois in New 
Zealand. 4. Int. Sym. on Chamois and other mountain Ungulates, Pescasseroli, Italy. 

— (1985): Fecundity patterns of European and New Zealand chamois populations. In: The Biology 
and Management of Mountain Ungulates. Ed. by S. Lovarı. Beckenham, Kent: Croom-Helm. 

— Populationsökologie, Verhalten und Bewirtschaftung der Schwarzwaldgemse. Forschungsergeb- 
nisse einer zweijährigen Studie mit Mitteln des LJV Bad.-Württbg. (in prep.). 


124 J. J. Bauer 


BAUER, J. J.; Gossow, H. (1978): Zur Populationsdynamik der Gemse in Neuseeland. Proc. 3. Int. 
Gamswild Symp., Mayrhofen, Tirol, Österreich. 63-75. 

— — (1983): On diseases as a mayor regulatory factor in the population dynamics of New Zealand 
chamois (Rupicapra rupicapra L.). 15. Int. Congr., Game Biol., CSSR, Abst. 

BAUER, J. J.; PFLIEGER, R.: Populationsstatus der Vogesengemse — Modellsimulation überbejagter 
Gemsenbestände (in prep.). 

BAUER, ]. J.; RIEGER, F.; STROHHÄCKER, U.: Age structure and reproductive effort/success ın male roe 
deer (in prep.). 

Buppe, W. (1983): Effects of photoperiod on puberty attainment of female white-tailed deer. J. Wildl. 
Memt. 47, 595-604. 

CAUGHLEY, G. (1970a): Eruption of ungulate populations, with emphasis on Himalayan Thar in New 
Zealand. Ecology 51, 53-72. 

— (1970b): Population statistics of chamoıs. Mammalia 34, 194-199. 

— (1970e): Liberation, dispersal and distribution of Hımalayan Thar (Hemitragus jemlahicus) in New 
Zealand. N. Z. J. Scı. 13, 220-239. 

— (1971a): The season of births of northern hemisphere ungulates in New Zealand. Mammalıa 36, 
204219. 

— (1971b): Demography, fat reserves and body size of a population of red deer (Cervus elaphus) in 
New Zealand. Mammalıa 35, 367-383. 

CHAPMAN, D. J.; HORwWooD, M. T. (1968): Pregnancy in a Sıka deer calf (Cervus nıppon). J. Zool., 
London 155, 227-228. 

CHEATUM, E. L. (1942): On the occurrence of pregnancy in white-tailed deer fawns. J. Mammalogy 
23, 210-211. 

CHEATUM, E. L.; MORTOoN, G.H. (1946): Breeding season of white-tailed deer in New York. J. Wild. 
Memt. 10, 249-263. 

CHıtty, D. (1962): Body weight in relation to population phase in Microtus agrestis. Symp. Theriol. 
Brno, 1962 (Proc. Internat. Symp. Methods of Mammalogical Investigation) 77-86. 

CHRISTIAN, J. J. (1956): Adrenal and reproductive responses to population size in mice from freely 
growing populations. Ecology 37, 258-73. 

CLUTTON-BROcK, T. H.; GuInNneEss, F. E.; ALBon, $. D. (1982): Red Deer. Behavior and ecology of 
two sexes. Chicago: Chicago Press. 

Cots, L. C. (1954): The population consequences of life - history phenomena Quart. Rev. Biol. 29, 
103-137. 

COUTOURIER, M. A. J. (1938): Le chamois. Grenoble: Arthond. 

Cowan, J. McT. (1956): What and where are the mule and black-tailed deer. Ed. by. W. P. TAyLor. 
In: The deer of North America. Harrisburg, Penns.: Stackpole. 335-359. 

Davıs, D. E. (1951): A comparison of reproductive potential of two rat populations. Ecology 32, 
469-475. 

Davıs, D. E. (1953): The characteristics of rat populations. Quart. Rev. Biol. 28, 373401. 

ELLENBERG, H. (1978): Zur Populationsökologie des Rehes (Capreolus capreolus L., Cervidae) ın 
Mitteleuropa. Spixiana, Supal' 2, 1-210. 

Frux, J. E. L. (1967): Reproduction and body weights of the hare (Lepus europaeus Pallas) in New 
Zealand. N. Z. J. Sci. 10, 357401. 

GaLL, G. A. E. (1969): Gentics of growth. In: Animal growth and nutrition. Ed. by E. S. E. Harez 
and I. A. Dyer. Philadelphia: Lea and Fabiger, 63-82. 

GEIST, V. (1971): Mountain sheep —- a study in behaviour and evolution. Chicago, London: Univ. 
Chicago Press. 

Harez, E. S. E. (1952): Studies on the breeding season and reproduction of the ewe. Part III. The 
breeding season and artificial light. J. Agrıic. Sci. Cambridge 42, 232-265. 

Hammono, J. (1944): On the breeding season in the sheep. J. Agrıc. Sci. Cambridge 34, 97-105. 

HamMmono, J. (1949): Physiology of reproduction in relation to nutrition. Brit. J. Nutrit. 3, 79-83. 

Hansson, A. (1956): Influence of rearing intensity on body development and milk production. Proc. 
Br. Soc. Anım. Prod., 51-56. 

HART, D. $. (1950): Photoperiodicity in Suffolk sheep. J. Agric. Sci. Cambridge 40, 143-149. 

Heap, R. B. (1972): Role of hormones in pregnancy. In: Hormones in reproduction. Cambridge: Ed. 
by C. R. Austin, and R. V. SHORT. Cambridge Univ. Press. 73-106. 

HEPTNER, V.; Nasımovic, A.; Bannıcov, A. (1966): Die Säugetiere der Sowjetunion. Vol 1. 
Paarhufer und Unpaarhufer. Jena: G. Fischer. 

JEwELL, P. A.; Gruss, P. (1974): The breeding cycle, the onset of estrus and conception in Soay sheep. 
In: Island survivors, the Soay sheep of St. Kilda. Ed. by P. JEewELL, C. MILNER, and J. Bovp. 
London: Athlone Press. 224-241. 

JousErT, D. M. (1954): The influence of winter nutritional depressions on the growth, reproduction 
and production of cattle. J. Agrıc. Sci. Cambridge 44, 5-66. 

JoOUBERT, D. M. (1963): Puberty ın farm anımals. Anım. Breed. Abstr. 31, 295-306. 


Sexual maturity in New Zealand chamoıs 125 


Kıppız, D. G. (1972): The Sika Deer (Cervus nıppon) ın New Zealand. New Zealand Forest Service, 
Wellington, N. Z. 

Kıeın, P. R. (1968): The introduction, increase and crash of reindeer on St. Matthew Island. J. Wildl. 
Mgmt. 32, 350-367. 

Knaus, W. (1960): Das Gamswild. Hamburg und Berlin: Paul Parey. 

KrÄMER, A. (1969): Soziale Organısation und Sozialverhalten einer Gamspopulation (Rupicapra 
rupicapra L.) der Alpen. Z. Tierpsych. 26, 889-964. 

Kurr, F. (1968): Das Sozialverhalten des Rehes. Mammalıa depicta, Beihefte z. Z. Säugetierkunde. 
Hamburg und Berlin: Paul Parey. 

LAMBERT, R. E.; BATHGATE, ]J. L. (1977): Determination of the plane of nutrition of chamoıs. Proc. N. 
Z. Ecol. Soc. 24, 48-56. 

Lewonrtin, R. C. (1965): Selection for colonizing ability. In: The genetics of colonızing species. Ed. 
by H. G. Baker and G. L. STresBins, New York and London: Academic Press. 

MARSHALL, F. H. A. (1937): On the change over in the estrus cycle ın anımals after transference across 
the equator with further observations on the incidence of the breeding seasons and the factors, 
controlling sexual periodicity. Proc. Roy. Soc. London (B) 122, 413—428. 

McKean, W. T. (1954): Preliminary observations of ovulation incidence in North Dakota deer and 
antelope. Project Rept. North Dakota State Game and Fish Dept., Federal Aid Project. W-7-R-9 
to 13. 

MITCHELL, G. ]J. (1967): Minimum breeding age of female pronghorn antelope. J. Mammology 48, 
4EIA4R. 

Me G.H. (1982): Deer, Red Deer, Calving and Weaning. Farm Prod. Pract. N.Z., Agric. and 
Fish. 

MoRrTONn, G. H.; CHEATUM, E.L. (1946): Regional differences in breeding potential of white-tailed 
deer in New York. J. Wildl. Mgmt. 10, 242-248. 

MOUSTGAARD, J. (1959): Nutrition and reproduction in domestic anımals. Ed. by H.H. Core and P. 
T. Cupps. Reproduction in domestic anımals. New York: Academic Press. 

NEHRInNG, K. (1972): Lehrbuch der Tierernährung und Futtermittelkunde. Radebeul: Neumann 
Verlag. 

NIEVERGELT, B. (1966): Der Alpensteinbock. Mammalıa depicta, Beihefte z. Z. Säugetierkunde. 
Hamburg und Berlin: Paul Parey. 

Runge, M. (1969): Reproduction ın feral goats near Wellington, N. Z. N. Z. J. Scı. 12, 817-827. 

SADLEIR, R. M. F. (1969): The ecology of reproduction in wild and domestic mammals. London: 
Methuen. 

SALZMANN, H. C. (1977): Gewicht, Schädelgröße und Gehörnwachstum von Gemsen aus dem Jura 
und ein Vergleich mit anderen Populationen. Z. Jagdwiss. 23, 69-80. 


Author’s address: Dr. J. J. BAUER, UNDP, P. ©. Box 107, Kathmandu, Nepal 


NZESSIEINISSOHPVEILETOFTEZKTURZMITTEILUNG 


Hair brush organs in Viscachas, Lagostomus maximus 


By I. RıEGER and Dorıs WALZTHÖNY 
Receipt of Ms. 27.7. 1986 


Viscachas are rare zoo animals and not of great economic importance. This is probably one 
of the main reasons why the amount of scientific data of the species is rather small. Only 
four zoos in the world are breeding this species (OLNEY 1982). Recently, the Zurich Zoo 
viscacha females started to abandon their offspring. Therefore, the head keeper of the Small 
Mammals Section, Mr. HEınz KOHLER, was obliged to hand-raise them. 

Viscachas of all ages have a rather unexpected and striking morphology of their hind 
feet: the dorso-medial fleshy part of the longest, i.e. second toe is, compared to the 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5202-0125 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 125-127 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Fig. 1. Habitus of a young viscacha, three weeks of age. Note the remarkably enlarged distal part of the 

second hind toe. Fig. 2. View of a viscacha’s hind foot, three weeks of age. First and second toes are 

clearly visible. The upper part (more proximal region on the dorsal “o of the second toe shows 

normal hair cover, whereas the lower part (more disto-medial region on the dorsal side) is covered 

with thick bristle-like hair thus forming a brush. Fig. 3. Hind foot of a three weeks old viscacha with 

widely spread toes. Both main brush-like organ on the second toe and smaller brush-like organ on the 
first toe are visible 


Hair brush organs in Viscachas, Lagostomus maximus 12% 


corresponding parts of the neighbouring toes, bulb-like enlarged (fig. 1). Macroscopical 
investigation shows that the upper part of this enlarged area (1.e. more proximal region on 
the dorsal side of the toe) is covered with fur not differing from the one on the 
neighbouring toes (fig. 2), whereas the lower part of the area in question (i.e. more disto- 
medial region on the dorsal side of the toe) shows a completely different structure: the 
hairs are shorter, thicker, and stiffy. The distance between one haır to another is larger than 
between hairs in “normal” fur. Thus, the hairs of the lower part of the enlarged area (i.e. 
the distomedial part which is nearest to the claw) on the second hind toe of viscachas can be 
described as bristles, and the whole area in question is a brush-like organ. A similar, but 
smaller brush-like organ is found on the first toe of the hind foot (fig. 3). 

The scratching movement of a viscacha’s hind leg seems to be rather non-effective 
because the claws do not scratch the fur as it is the case in grooming behaviour of most 
mammals. On the contrary, the observer gets the impression that the claws touch neither 
fur nor skin, thus the claw movement is running idle. 

Most probably, during this scratching movement by the hind leg, the hair brush organ 
on the dorso-medial part of the tips of both second and first toes are touching and therefore 
grooming the fur. Thus the real grooming organ is not the claw itself but rather this brush- 
like organ described above. 

The evolution of such a specialized grooming organ indicates the importance of 
grooming behaviour in ground-dwelling mammals. Analogous organs are found in other 
species of the same ecological niche, e.g. hyraxes, Procavia spp., with a “double” claw on 
the second toes of the hind feet (Hann 1959), and Lemurs, Lemur spp. with comb like 
lower jaw incisors and canınes (AnkEL 1970). 

In the last century, Hupson (1872) mentioned this brush-like organ in a footnote. 
Later, the knowledge of this very specialized structure was forgotten. Neither SEELE (1968) 
in his monographic overview on skin and hair of Chinchillidae nor Dusost (1970) in his 
comparison of the grooming claws of several mammalian species did refer to this unique 
hair-brush organ in viscachas. 

Acknowledgements 


We like to express our sincere thanks to the staff of Zurich Zoo and especially to Mr. HEınz KOHLER, 
head keeper of the Small Mammals Section of Zurich Zoo, who gave us the opportunity to take care 
for these interesting youngsters. Mr. DIETER HARTMANN, St. Gallen, kindly helped us with viscacha 
references. 


References 


Anke, F. (1970): Einführung in die Primatenkunde. Stuttgart: G. Fischer. 

Dusost, G. (1970): Die Umwandlung von Hinterfußkrallen zu Putzorganen beı Säugetieren. Z. 
Säugetierkunde 35, 56-60. 

Harn, H. (1959): Von Baum-, Busch- und Klippschliefern. Wittenberg-Lutherstadt: A. Ziemsen 
Verlag. 

in H. (1872): On the Habits of the Vizcacha (Lagostomus trichodactylus). Proc. Zool. Soc. 
London 1872, 822-833. 

OLney, P. ]J. S. (ed.) (1982): International Zoo Yearbook. Vol. 22. Zool. Soc. London. 

SEELE, E. (1968): Haut und Haar der Chinchillidae. Zool. Anz. 181, 60-75. 


Authors’ address: Dr. Ingo RıEgEr and Dr. Dorıs WALZTHöny, Zoologischer Garten, Zürichberg- 
straße 221, CH-8044 Zürich, Switzerland 


BEKANNTMACHUNG 


Die Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur teilt mit: 


The following Opinions have been published by the International Commission on 
Zoological Nomenclature, 


vol. 43, part 2 on 9 July, 1986: 


Opiniıon No. 
1393 (p. 142) Choeropsis Leidy, 1852 (Mammalıa, Artiodactyla): conserved 


vol. 43, part 3 on 6 October, 1986: 


Opıinion No. 

1400 (p. 229) Simia fascicularıs Raffles, 1821 (Mammalıa, Primates): conserved 
1409 (p. 247) Adianthus bucatus Ameghino, 1891 (Mammalia): neotype designated. 
1413 (p. 256) Delphinus truncatus Montagu, 1821 (Mammalıia, Cetacea): conserved. 


BÜCTEBESBREETMING 


CHAanIn, P.: The natural history of otters. London, Sidney: Croom Helm 1985. 179 pp., 
17 colored pl., numerous figs. and tables. £ 7.95. ISBN 0-7099-3460-2 


Das vorliegende Büchlein über Otter von PauL CHanin ist der erste Band in einer geplanten Reihe 
über einige Säugetiere, die von ERNEST NEAL herausgegeben wird. In dieser Reihe sollen neuere 
Erkenntnisse über die Biologie der vorgesehenen Arten zusammengefaßt dargestellt werden. Dieser 
Band über die Lutrinae ist ın 7 Kapıtel gegliedert. Zunächst werden Systematik, Verbreitung, 
Artenkennzeichen und besondere morphologische und physiologische Merkmale beschrieben, dann 
Nahrungszusammensetzung und Ernährung. Es folgen Ausführungen über Beziehungen zu anderen 
Tieren (Konkurrenz) und soziale Organisation, Territoriengröße, Ortsveränderung, räumliche Vertei- 
lung und Formen der Kommunikation. Im Kapitel über Lebensgeschichte werden Reproduktion und 
Jugendentwicklung behandelt sowie Lebenserwartung und Mortalitätsursachen. Schließlich ıst ein 
letzter Abschnitt den Beziehungen zwischen Otter und Mensch gewidmet. Hier wird auf die 
Geschichte der Otterjagd eingegangen, u.a. ausführlicher auf die Situation in Großbritannien, aber 
auch auf Schutzbemühungen. 

Bei den Beschreibungen stehen die Erkenntnisse an Lutra lutra, L. canadensis und Enhydra lutrıs 
im Vordergrund, weil am besten untersucht. Neuere Studien an den übrigen Arten sind zusätzlich in 
den Text eingefügt. Einige Farbbilder und Strichzeichnungen illustrieren die Ausführungen, zahlrei- 
che Grafiken und Tabellen tragen zum besseren Verständnis bei. Der Text ist nicht immer frei von 
Wiederholungen, jedoch für Fachleute und Laien in gleicher Weise ansprechend. Am Ende jedes 
Kapitels ist eine sinnvolle kurze Zusammenfassung angefügt. Insgesamt liegt eine anregende Doku- 
mentation unserer Kenntnis über die Otter der Welt vor, die alle Säugetierfreunde interessieren wird. 
Es ist ein schöner und gelungener Anfang der geplanten Reihe. D. Kruska, Kiel 


Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde 


60. Hauptversammlung 


in Stuttgart, 28.September bis 2. Oktober 1986 


Kurzfassungen der Vorträge und Posterdemonstrationen. Herausgegeben von 
Fritz Dieterlen, Stuttgart. Zusammenstellung: Pia Wilhelm, Stuttgart. 


1986. 99 Seiten. Kartoniert 24,— DM 


Ein Hauptziel der Deutschen Gesell- 
schaft für Säugetierkunde ist, auf 
ihren Jahrestagungen über Säugetiere 
arbeitende Wissenschaftler verschie- 
denster Fachrichtungen zusammen- 
zuführen, den Gedanken- und Erfah- 
rungsaustausch anzuregen, um so 
Erkenntnisse aus den einzelnen 
Forschungsgebieten zu integrieren. 
Da auf einer Jahresversammlung nicht 
alle Fachrichtungen gleichermaßen 
vertreten sein können, wurden - wie 
schon in den Vorjahren — wieder 
Schwerpunkte gesetzt: Erstens, die 
Paläontologie und, damit verbunden, 
Fragen der Systematik und Evolution 
der Säugetiere. 

Zweitens, ein Themenkreis, der vor- 
wiegend physiologische und etholo- 


gische Probleme bei Säugetieren um- 
faßt, und drittens, ökologische Themen, 
besonders zu Fragen des Artenschutzes 
und der Wildbiologie. 

Sehr erfreulich ist, daß eine größere An- 
zahl von Beiträgen den Fledermäusen 
gewidmet ist- der bei uns am stärksten 
bedrohten Säugetierordnung. 


Zu beziehen durch jede Buchhandlun 


Verlagsbuchhandlung BAJL 
Paul Parey 

Spitalerstraße 12 

2000 Hamburg 1 P/REYV 


Erscheinungsweise und Bezugspreis 1987: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: 298,— 
DM zuzüglich 13,80 DM Versandkosten, Gesamtpreis 311,80 DM einschließlich 7% Mehrwert- 
steuer. Jahresabonnement Ausland: 298,- DM zuzüglich 24,- DM Versandkosten. Das Abonne- 
ment wird zum Jahresanfang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend, 
wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung im Verlag vorliegt. Die Zeitschrift 
kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D- 
2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetier- 
kunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages. 


| Z. Säugetierkunde 52 (1987) 2, 65-128 | 


Winfried Ahne 


Grundriß der Zoologie 
für Tiermediziner 


Von Prof. Dr. rer. nat., Dr. med. vet. habil. 
Winfried Ahne, Institut für Zoologie und 
Hydrobiologie, Tierärztliche Fakultät der Lud- 
wig-Maximilians-Universität München. 1986. 
308 Seiten mit 133 Abbildungen und 11 Tabel- 
len Kartoniert DM 39,-. 


Dieser Studientext basiert auf der langjäh- 
rigen Lehrtätigkeit des Verfassers im Fach 
Zoologie für die Studierenden der Tiermedi- 
zin an der Ludwig-Maximilians-Universität 
in München. Die Stoffauswahl richtet sich 
weitgehend nach den Bestimmungen der 
Approbationsordnung für Tierärzte und ent- 
hält im wesentlichen den in der Studienord- 
nıng enthaltenen Lehrzielkatalog für das 
Fach Zoologie. Neben dem systematischen 
Überblick über die Tierstämme werden ins- 
bssondere Grundkenntnisse der Genetik, 
der Fortpflanzung und der Entwicklung, der 
Zytologie und der Histologie sowie der Evo- 
lution, der Abstammungslehre und der 
Ökologie vermittelt. 

Ausgehend von der rein zoologischen The- 
matik wird auch das vielseitige Aufgaben- 
gebiet des Tierarztes berücksichtigt. Dazu 
werden sowohl die Tiergruppen ausführlich 
im Kapitel „Spezielle Zoologie“ beschrie- 
ben, die in der tierärztlichen Tätigkeit eine 
Rolle spielen, wie etwa die klassischen Haus- 
tiere, als auch neue, tierartbezogene Betäti- 
gungsfelder angesprochen, wie z.B. die tier- 
ärztliche Betreuung von Aquakulturen 
(Weichtiere, Krebse, Fische) und Bienen- 
bestände oder die Behandlung von wechsel- 
warmen Wirbeltieren (Fischen, Amphibien, 
Reptilien), die spezielle zoologische Kennt- 
nisse auch über exotische Tierarten voraus- 
setzen. 

In erster Linie als Vorlesungsbegleittext und 
Nachschlagewerk für die Studierenden der 
Tiermedizin geschaffen, vermittelt das Buch 
aber auch fächerübergreifende Grundlagen 


und bietet dem praktizierenden Tierarzt eine 


schnelle und übersichtliche Orientierungs- 
hilfe. 


Aus dem Inhalt: Allgemeine Zoologie Die 
Zelle - Das Gewebe - Genetik - Fortpflan- 
zurg - Entwicklung - Evolution - Ökologie - 
Zoologische Systematik. Spezielle Zoologie - 
Protozoa (Urtiere, Einzeller) - St. Sarcomasti- 
gophora - St. Labyrinthomorpha - St. Api- 
complexa - St. Microspora - St. Ascetospora 
- St. Myxozoa - St. Ciliophora. Metazoa 
(Gewebetiere) - St. Mesozoa - St. Schwämme 
(Porifera) - St. Nesseltiere (Cnidaria) - St. 
Acnidaria. Bilateria - Protostomia - St. Platt- 
würmer (Plathelminthes) - St. Schnur- 
würme (Nemertini) - St. Kelchwürmer 
(Kampotozoa) - St. Schlauchwürmer (Ne- 
mathelminthes) - St. Priapswürmer (Priapu- 
lida)) - St. Weichtiere (Mollusca) - St. 
Spritzwürmer (Sipunculida) - St. Igelwür- 
mer (Echiurida). Gliedertiere (Articulata) - 
St. Ringelwürmer (Annelida) - St. Stummel- 
füßer (Onychophora) - St. Bärtierchen (Tar- 
digrada) - St. Zungenwürmer (Linguatulida) 
- St. Gliederfüßer (Arthropoda) - St. Kranz- 
fühler (Tentaculata). Deuterostomia - St. 
Pfeilwürmer (Chaetognata) - St. Stachel- 
häuter (Echinodermata) - St. Kragentiere 
(Branchiotremata) - St. Bartwürmer (Pogo- 
nophora) - St. Chordatiere (Chordata) - 
Anhang - Literaturverzeichnis - Bildquel- 
lennachweis - Sachverzeichnis. 


Berlin 
und 
Hamburg 


PAUL 
P/REV 


Vol. 92 (5), 129-200, Juni 1957 100N 0044-9498 


% SITSCHRI 


PEeE aah n 2 


SAÄUGETIERKUNDE 


INTERNATIONAL JOURNAL 
OF MAMMALIAN BIOLOGY 


Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 


Maddalena, T.; Mehmeti, A.-M.; Bronner, G.; Vogel, P.: The karyotype of Crocidura flavescens (Mammalia, 
Insectivora) in South Africa. — Der Karyotyp von Crocidura flavescens (Mammalia, Insectivora) in Südafrika 129 

Grimmberger, E.; Hackethal, H.; Urbanczyk, Z.: Beitrag zum Paarungsverhalten der Wasserfledermaus, Myotis 
daubentoni (Kuhl, 1819), im Winterquartier. - Contribution to the mating behaviour ofthe Daubenton’s bat, Myotis 


daubentoni (Kuhl, 1819) in a winter quarter 133 
Stein, Barbara R.: Phylogenetic relationships among four arvicolid genera. — Phylogenetische Beziehungen 
zwischen vier Arvicoliden-Gattungen 140 
Maier, W.; Schrenk, F.: The hystricomorphy of the Bathyergidae, as determined from ontogenetic evidence. — Die 
Hystricomorphie der Bathyergidae, nachgewiesen durch ontogenetische Befunde 156 
Schröder, W.; Mensah, G. A.: Reproductive biology of Thryonomys swinderianus (Temminck). — Zur Fortpflan- 
zungsbiologie von Thryonomys swinderianus (Temminck) m 164 
Breitenmoser, U.; Haller, H.: Zur Nahrungsökologie des Luchses Lynx Iynx in den schweizerischen Nordalpen. — 
Feeding ecology of the Iynx (Lynx Iynx) in the Swiss Alps 168 


Wissenschaftliche Kurzmitteilungen 


Van Waerebeek, K.; Reyes, J. C.; Luscombe, B. A.: A second record ofthe Pygmy sperm whale Kogia breviceps (de 
Blainville, 1838) (Cetacea, Physeteridae) from the Peruvian coast. — Der zweite Fund eines Zwergpottwals, Kogia 
breviceps (de Blainville, 1838) (Cetacea, Physeteridae), an der peruanischen Küste 192 


Kock, D.: Tadarida teniotis (Rafinesque, 1814): Zweiter Nachweis für Marokko, w-paläarktische Arealgrenzen und 
taxonomische Anmerkung (Chiroptera: Molossidae). - Tadarida teniotis (Rafinesque, 1814): Second record for 


Marocco, w-paläarctic distribution limits and taxonomic note (Chiroptera: Molossidae) 194 
Kratochvil, Z.: Oligodontie bei Hasenartigen (Lagomorpha). — Ologodonty in Lagomorpha 196 
Gewalt, W.: Pferdeantilopen (Hippotragus equinus) äsen unter Wasser. - Roan antilopes (Hippotragus equinus) 

browse under water 198 
Bekanntmachung 199 
Buchbesprechungen 200 


Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin 


HERAUSGEBER/EDITORS 


P. J. H. van BREE, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien -— H. Frick, München - W. HERRE, 

Kiel - H.-G. Kıös, Berlin - H.-J. Kuhn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S. 

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHSTEIn, Kiel - M. Röhss, 

Hannover — D. STARcK, Frankfurt a. M. — F. Strauss, Bern -— E. THEnıus, Wien — 
W.VERHEYEN, Antwerpen 


SCHRIETLEITUNG/EBTTORTAT OERTEE 


H. SCHLIEMANN, Hamburg — D. Kruska, Kiel 


This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- 
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information 


Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei- 
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen 
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort- 
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann. 


Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter 
Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60, 
D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen 
Richtlinien‘ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H.1 und ın 
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ıhnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von 
Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für 
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage 
bei der ass und dem Verlag erhältlich. 


Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und 
Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen 
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sätzlich verboten. Die Herstellung einer Kopie eines einzelnen Beitrages oder von Teilen eines 
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For copying from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List” of the 


Mit einer Beilage des Verlages Paul Parey 


Fortsetzung 3. Umschlagseite 


© 1987 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstr. 12, D-2000 Hamburg 1; 
Lindenstr. 44-47, D-1000 Berlin 61. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., 
D-2240 Heide/Holst. 


The karyotype of Crocidura flavescens 
(Mammalia, Insectivora) in South Africa 


By T. MADDALENA, A.-M. MEHMETI, G. BRONNER and P. VOGEL 


Institut de Zoologie et d’Ecologie Animale, Universite de Lausanne, Switzerland, and University of 
Natal, Durban, South Africa 


Receipt of Ms. 18. 6. 1986 
Abstract 


Karyological results give evidence that the South African Crocidura flavescens (Geoffroy, 1827) is not 
conspecific with the West and East African giant shrews of the taxa spurrelli, manni, kivu and olivieri. 


Introduction 


The African giant shrews are characterized by a high variability in body size. The smallest 
form, Crocidura flavescens (Geoffroy), weighing about 20 g, is found in South Africa. The 
biggest, Crocidura manni Peters of 50 to 100 g, lives in the drainage-basin of the Niger. 
The giant shrews have been the subject of many taxonomic studies describing local 
morphotypes, sometimes as good species, and sometimes as subspecies associated with a 
species of a neighbouring geographic region. The difficulty of delimiting and defining these 
taxonomic units on a morphological basıs and the absence of evident sympatric forms lead 
HEIM DE Barsac and BARLoy (1966) to consider all these taxa as conspecific. They regroup 
them under the oldest available name C. flavescens (Geoffroy, 1827). 

This interpretation has been followed by the authors of the most recent taxonomic 
syntheses, e.g. HEIM DE BaLsac and MEESTER (1977), CoRBET (1978), CORBET and Hırı 
(1980) and HUTTERER et al. (1982). However, a verification of this interpretation by 
another method than skull biometry is absolutely necessary. As a first approach, classic 
cytotaxonomy seems to provide such a control. In fact, the list of REUMER and MEYLAN (in 
press) shows that ın the genus Crocidura the karyotype often permits good discrimination 
between species. 

The karyotypes of four forms of the African giant shrew have been studied: kıvu 
Osgood, 1910 of Zaire by MEyLan (1967); spurrelli Thomas, 1910 of Ivory Coast by 
MEyLANn (1971) and Mevran and VoceL (1982); olivieri (Lesson, 1827) of Egypt by DE 
Honor (1974); and manni Peters, 1878 of Mali, Cameroun and Nigeria by MEYLAN and 
Vocer (1982). These forms share acommon karyotype of2 n = 50, NF = 66 and NFa = 62. 
This suggests that these four forms belong to the same species. However, it is now crucial 
to investigate the karyotype of the nominate form from South Africa; i.e., flavescens 
(Geoffroy, 1827), in order to test the interpretation of HEım DE Barsac and BARLoOY 
(1966). 


Material and methods 


We analysed 7 specimens of flavescens. They were captured in the vicinity of Durban (Table 1). The 
chromosomes were prepared following a modified spread procedure in the laboratory of Prof. J. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5203-0129 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 129-132 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


130 T. Maddalena, A.-M. Mehmeti, G. Bronner and P. Vogel 


Table 1 


Origin of the seven C. flavescens analysed 
The material is conserved at the Institut de Zoologie et d’Ecologie Anımale, Lausanne, Switzerland 


No collection 


o 
(q) 
” 


Locality in South Africa 


IZEAL 2567 
IZEAL 2568 
IZEAL 2569 
IZEAL 2346 
IZEAL 2347 
IZEAL 2348 
IZEAL 2349 


Campus University, Durban 
Stainbank Nature Reserve 
Stainbank Nature Reserve 
Pigeon Valley, Durban 
Pigeon Valley, Durban 
Pigeon Valley, Durban 
Pigeon Valley, Durban 


E 
M 
M 
E 
M 
FE 
M 


MEESTER in Durban. Slides were stained with Giemsa and analysed in Lausanne, where they could be 
compared with chromosome preparations of spurrelli of a laboratory colony, from Ivory Coast. 


Results 


The karyotype of the South African C. flavescens analysed (Fig. 1a, b) is 2n = 50. It ıs 
characterized by 4 small pairs of metacentric chromosomes, 7 pairs of submetacentric/ 
subtelocentric and 13 pairs of acrocentric chromosomes. The X is submetacentric, the Y is 
acrocentric, therefore NF = 74 and NFa = 70. 

In the West African spurrelli (Fig. 1c) the diploid number is also 2n = 50, but the 
karyotype is distinguished by 17 acrocentric pairs as described by MEyLAn and VOGEL 
(1982) resulting in NF = 66 and aNFa = 62. 


Discussion 


The results reveal that C. flavescens from South Africa is characterized by a distinct 
karyotype which differs from that shared by the taxa kivn, spurrelli, olivieri, and manni. 
The important morphological differences, which cannot be explained by Robertsonian 
processes, seem to exclude the possibility of intraspecific polymorphism. We conclude, 
therefore, that the South African species C. flavescens (Geoffroy, 1827) is not identical 
with the West and East African forms which should be regrouped under another specific 
name. 

MeEyLan and VoGeL (1982) tentatively regrouped the forms kivu, spurrelli, olivieri and 
manni under the name C. occidentalis (Pucheran, 1855) partially on the basis of the old 
interpretation of ALLen (1939). If ever East and West African giant shrews are really 
conspecific, the name Crocidura olivieri (Lesson, 1827) would have priority, all the more 
since CoRBET (1978) has designated a neotype in order to end the discussion on the validity 
of this name arising from the work of HEım DE Barsac and BarLoY (1966). However, a 
common karyotype does not definitively prove conspecific unity of these forms. Let us 
remember that C. giffardi de Winton, 1898, of West Africa has a karyotype which is 
identical with that of our four forms (MEyLAnD and VoGeL 1982), while HEIM DE Barsac 
(1970) regarded this taxon as a separate species, but conspecific with C. odorata (Leconte, 
1857). 

In conclusion, other techniques are necessary to unravel the taxonomic status of West, 
East and Central African forms of the giant shrews. An electrophoretic study of allozymes 
may help to clarify the phyletic relationship between these forms. This technique has 
already proved valuable in an investigation of European shrews of the genus Crocidura 


Karyotype of Crocidura flavescens 131 


Eu 1. 7 u 7 m a 


1) BLEI 


Fig. 1. Karyotypes of Crocidura flavescens from South Africa and the form spurrelli from Ivory Coast. 
a: female no. IZEAL 2346 of Durban; b: male no. IZEAL 2349 of Durban, both with 2n = 50 and 13 
acrocentric pairs; c: female no. IZEAL 2407 from Ivory Coast with 2n = 50 and 17 acrocentric pairs 


132 T. Maddalena, A.-M. Mehmeti, G. Bronner and P. Vogel 


(CATZEFLIS et al. 1985; VOGEL et al. 1986). A preliminary application of these methods to 
African shrews has also revealed promising results (MADDALENA in preparation). 


Acknowledgement 


We thank, in particular, Prof. J. MEESTER for his kind collaboration. 


Zusammenfassung 


Der Karyotyp von Crocidura flavescens (Mammalıa, Insectivora) in Südafrika 


Der Karyotyp der südafrikanischen Riesenspitzmaus Crocidura flavescens (Geoffroy, 1827) unter- 
scheidet sich von jenem der west- und ostafrikanischen Riesenspitzmäuse der Taxa spurrelli, manni, 
kivu und olivieri. Letztere müssen deshalb einer anderen Art zugeordnet werden. 


References 


ALLEN, G. M. (1939): A Checklist of Afrıcan Mammals. Bull. Mus. comp. Zool. Harv. 83, 1-736. 

CATZEFLIS, F.; MADDALENA, T.; HELLWING, $.; VOGEL, P. (1985): Unexpected findings on the 
taxonomic status of East Mediterranean Crocidura russula auct. (Mammalia, Insectivora). Z. 
Säugetierkunde 50, 185-201. 

CoRBET, G. B. (1978): The Mammals of the Palearctic Region: a taxonomic review. British Museum 
(Natural History). London/Ithaca: Cornell University Press. 

CoRBET, G. B.; Hırr. J. E. (1980): A World List of Mammalıan Species. Brit. Mus. Nat. Hist., 
London. 

DE Honor, H. A. (1974): Karyological studies on two Insectivores of Egypt. Proc. Egypt. Acad. Sci. 
25, 171-174. 

HEIM DE Barsac, H. (1970): L’unite specifique entre Crocıdura giffardi de Winton et C. goliath Th. 
se trouve demontree gräce aux plus recentes captures effectu&es au Cameroun. Bonn. zool. Beitr. 
21, 83-88. 

HEIM DE Barsac, H.; BARLoY, ].-J. (1966): Revision des Crocidures du groupe flavescens-occiden- 
talis-manni. Mammalia 30, 601-633. 

“ HEIM DE Bausac, H.; MEESTER, J. (1977): Order Insectivora. In: The Mammals of Africa, an 
identification manual. Ed. by J. MEESTER and H. W. SETZER. Washington: Smithson. Inst. Press. 
pp- 1-29. 

HUTTERER, R.; JONES, G. $.; RossoLIMO, O. L.; VAN GELDER, R. G.; Wang, $. (1982): Family 
Soricidae. In: Mammal species of the world. Ed. by J. H. Honackı, K. E. Kınman, and J. W. 
Koeppr. Lawrence, USA: Allen Press and Ass. Systematics Collections. 

Meyran, A. (1967): La formule chromosomique de Crocidura occidentalis kivu Osgood (Mammalıa, 
Insectivora). Rev. suisse Zool. 74, 685-691. 

Meyran, A. (1971): Chromosomes de Soricides de Cöte d’Ivoire (Mammalıia, Insectivora) Rev. suisse 
Zool. 78, 603-613. 

MEyLAn, A.; VoceL, P. (1982): Contribution ä la cytotaxonomie de Soricides (Mammalia, Insecti- 
vora) de l’Afrique occidentale. Cytogenet. Cell Genet. 34, 83-92. 

REUMER, J. W.; MEyLan, A. (1987): New developments in vertebrate cytotaxonomy. Chromosome 
numbers in the order Insectivora (Mammalıa). Genetica (in press). 

VOGEL, P.; MADDALENA, T.; CATZEFLIS, F. (1986): A contribution to the taxonomy and ecology of 
shrews from Crete and Turkey (Crocidura zimmermanni and C. snaveolens) (Soricidae, 
Mammalia). Acta theriol. (in press). 


Authors’ addresses: Prof. Dr. P. VoGEL, A.-M. MEHMETI, T. MADDALENA, Institut de Zoologie et 
d’Ecologie Anımale, Bätiment de Biologie, CH-1015 Lausanne Switzerland; G. 
BRONNER, University of Natal, King George V Av., Durban 4001, South Africa 


Beitrag zum Paarungsverhalten der Wasserfledermaus, 
Myotis daubentoni (Kuhl, 1819), im Winterquartier 


Von E. GRIMMBERGER, H. HACKETHAL und Z. URBANCZYK 


Eingang des Ms. 11. 6. 1986 
Abstract 


Contribution to the mating behaviour of the Danbenton’s bat, Myotis daubentoni (Kuhl, 1819) in a 
winter quarter 

A description of the mating behaviour of Myotis daubentoni in a overwintering site is given. In 

Ba the paper considers the microclimatic conditions, the males search of a mating partner, the 

ehaviour of both sexes during the copulation, their duration and the different state of torpidity and 


activity of d and ®. 
The results are discussed in connection with the relevant literature. 


Einleitung 


Die Paarungszeit der europäischen Fledermäuse beginnt mit der Auflösung der Wochen- 
stuben im Spätsommer. Bei vielen Arten erstreckt sie sich über den Aufenthalt im 
Winterquartier bis in das Frühjahr. Uterus und Vagina der ??2 befinden sich von Beginn 
der Paarungszeit an im Zustand des Proöstrus und verbleiben den Winter über in diesem. 
Bei den dd befinden sich den ganzen Winter über reife Spermien im Nebenhoden (Racey 
1972; Kurzer 1981). Findet im Herbst oder Winter eine Begattung statt, dann verbleiben 
die Spermien im weiblichen Genitaltrakt in einem Ruhezustand. Erst im Frühjahr erfolgt 
die Ovulation und — nach Reaktivierung der Spermien — die Befruchtung der Eizelle. 
Lediglich bei der Landflügelfledermaus (Miniopterus schreibersi) wird auf einem anderen 
Weg das gleiche Ziel erreicht. Bei den dd von Miniopterus befinden sich während des 
Winters keine Spermien mehr in den Nebenhoden, Winterkopulationen kommen bei 
dieser Art nicht vor (Gustavson 1979). Gleich nach der Begattung im Herbst erfolgt auch 
die Befruchtung der Eizelle. Die Embryonalentwicklung wird dann aber auf einer frühen 
Entwicklungsstufe unterbrochen (Keimruhe) und setzt erst im Frühjahr wieder ein. Beide 
Fortpflanzungsstrategien stellen eine Anpassung der Fledermäuse an das Leben in der 
gemäßigten Klimazone dar. Eine ähnliche Fortpflanzungsstrategie weisen aber auch einige 
tropische Glattnasen-Fledermäuse auf, die auf diesem Weg erreichen, daß ihre Jungen zu 
Beginn der Regenzeit geboren werden (FENToN 1983). 

Paarungen im Winterquartier sind bei einer ganzen Reihe von Fledermausarten beob- 
achtet worden, so bei der Teichfledermaus (Myotis dasycneme), der Kleinen Bartfleder- 
maus (Myotis mystacinus), der Fransenfledermaus (Myotis nattereri), der Mopsfledermaus 
(Barbastella barbastellus), dem Braunen Langohr (Plecotus auritus), besonders häufig aber 
bei der Wasserfledermaus (Myotis daubentoni). 

ROER und EGsBaAzk haben das Paarungsverhalten von M. daubentoni ım Winterquartier 
bereits 1969 ausführlich beschrieben. Unsere Arbeit ergänzt diese Untersuchung und 
belegt Verhaltensweisen fotografisch. Weiterhin werden Vergleiche mit dem Paarungsver- 
halten anderer Säugetiertaxa angestellt. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5203-0133 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 133-140 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


134 E. Grimmberger, H. Hackethal und Z. Urbanczyk 


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Abb. 1. In 35 bis 50 m Tiefe unter der Erdoberfläche liegt hier das Fledermausreservat „Nietoperek“. 
Als Ein- und Ausflugmöglichkeiten können die Fledermäuse neben dem Haupteingangsstollen die wie 
hier auf den Feldern befindlichen zerstörten Panzertürme nutzen. (Foto: E. GRIMMBERGER) 


Ergebnisse 


Im Fledermausreservat Nietoperek (Woiwodschaft Gorzow) in Westpolen überwintern 
neben 11 anderen Fledermausarten jeweils auch mehrere 1000 Wasserfledermäuse. Bei 
diesem Quartier (Abb. 1) handelt es sich um ein System von 35-50 m unter der Erdober- 
fläche gelegenen und über 30 km langen Betontunneln und Kammern mit mehreren 
Ausgängen (BAGROWSKA-UÜRBANCZYK und UÜRBANCZYK 1983). Durch fast stufenlos ınein- 
ander übergehende unterschiedliche Temperatur- und Luftfeuchtigkeitsbereiche bestehen 
für die Fledermäuse ideale Überwinterungsbedingungen. Sie können praktisch jedes 
Mikroklima auswählen. Da kaum Spalten vorhanden sind, hängen die Tiere meist gut 
sichtbar freı an der Wand oder in Mauerlöchern (Abb. 2). Insgesamt wurden in den Jahren 
1975-1986 49 Paarungen von Myotis daubentoni registriert. Die früheste Paarung wurde 
am 13.9. 1985 festgestellt. Da keine regelmäßigen Kontrollen erfolgen konnten und bei 
der Größe des Quartiers auch unterschiedliche Abschnitte erfaßt wurden, ist die Paarungs- 
häufigkeit in den einzelnen Monaten schwer zu vergleichen. Die maximale Paarungsaktıivi- 
tät (etwa 70 % aller Paarungen) lag in der Zeit von Oktober bis November. Die spätesten 
Paarungen wurden am 15. 3. 1986 und am 28. 3. 1986 festgestellt. 

Die Temperatur lag in den Quartierabschnitten mit Paarungsaktivität zwischen 
7,5-9,2°C, die Luftfeuchtigkeit um 100 %. Wie bereits ROER und EGSBAEK (1969) 
beschrieben, fliegen die paarungsaktiven dd im Winterquartier umher und finden ein 
artgleiches ? offenbar nach der Methode Versuch und Irrtum. So konnten wır am 27.1. 
1985 beobachten, wie ein aktives d in einem aus M. daubentoni, M. myotıs und P. aurıtus 
bestehenden Cluster nach einem 2 suchte. Es kroch dabei zwischen und über den 
schlafenden Tieren herum, biß in deren Nackenfell oder in die Ohren, zwängte den Kopf 
unter das jeweils untersuchte Tier und kontrollierte die Genitalregion, in kurzen Pausen 
dazwischen leckte es das eigene Genitale. In kurzer Zeit wurden so alle Tiere des Clusters 
unabhängig von ihrer Artzugehörigkeit im Winterschlaf gestört. Sie äußerten dabei die 
typischen, langgezogenen schrillen Laute im Winterschlaf gestörter Fledermäuse, ver- 


Paarungsverhalten der Wasserfledermaus im Winterguartier 135 


Abb. 2. Cluster aus über 40 Myotis daubentoni in „Nietoperek“. (Foto: E. GRIMMBERGER) 


stummten aber rasch wieder, wenn sich das d einem anderen potentiellen Partner 
zuwandte. Hat das d ein 2 gefunden, nimmt es die Paarungsstellung ein (Abb. 3). Das d 
umfaßt in der Regel mit seinen Unterarmen die des ?, sein Rumpf ruht auf dem Rücken 
des 2, sein Kopf reicht bis in dessen Nackenregion. Die Ohren halten beide Geschlechter 
seitlich abgespreizt, nicht wie sonst im aktiven ungestörten Zustand aufgerichtet. Sowohl 
das & als auch das 2 halten sich mit den Hinterfüßen an der Unterlage fest. Zu Beginn 
betrommelt das d das schlafende ® mit den Unterarmen, tritt es mit den Hinterfüßen, 
reibt seinen Kopf an dessen Nackenregion oder beißt auch in das Nackenfell oder die 
Ohren. Offenbar erst wenn auch das ? aktiv zu werden beginnt, erfolgt die Intromission 
des Penis unter dem Uropatagium des 2. Da die Vespertilionidae in Ruhe das Uropata- 
gium auf den Bauch schlagen, muß das ? dieses vor der Einführung des Penis etwas 
abspreizen. Es folgten dann Phasen, in denen das d für einige Sekunden frequente 
Beckenbewegungen ausführte, dabei biß es z.T. in das Nackenfell oder die Ohren des ®, 
wobei dieses mit aufgerissenem Maul und angehobenem Kopf laut zeterte (Abb. 4). 
Danach saß das Paar einige Minuten ruhig, das & stützte dabei Oberkörper und Kinn auf 
das 2. Da das d dann wieder in gleicher Weise aktiv wurde, entstand der Eindruck einer 
Paarung mit mehreren Fjakulationen. Die Dauer des gesamten Paarungsablaufes lag etwa 
zwischen 15-30 Minuten. Bei den von uns beobachteten Paaren waren die dd immer voll 
aktiv und flugfähig. In einigen Fällen flogen sie nach Anleuchten ab, in anderen Fällen 
ließen sie sich selbst durch intensives Fotografieren nicht stören. Wurden Paare von der 
Wand abgenommen, war der erigierte Penis der 8 sichtbar, die dd flogen von der Hand 


136 E. Grimmberger, H. Hackethal und Z. Urbanczyk 


Abb. 3. Paarungsstellung von Myotis daubentoni. Beachte die Haltung des Männchens und die bei 
beiden Geschlechtern seitwärts abgespreizten Ohren. (Foto: E. GRIMMBERGER) 


sofort ab. Die ?? waren in allen Fällen noch mehr oder weniger torpid, ein Abfliegen von 
der Hand war ihnen nicht möglich, sie konnten dagegen an der Wand entlang kriechen. 

Bemerkenswert war, daß bei den Beobachtungen am 27.1. 1985 Paarungen nur ın 
einem kleinen Abschnitt des Stollensystems festgestellt wurden, in anderen mikroklima- 
tisch ähnlichen Abschnitten jedoch nicht. 


Paarungsverhalten der Wasserfledermaus im Winterquartier 157. 


Abb. 4. Während der Paarung zetert das Weibchen wiederholt mit offenem Maul und angehobenem 
Kopf. Die geöffneten Augen des Männchens weisen gegenüber den geschlossenen des Weibchens auf 
die unterschiedlichen Aktivitätsgrade hin. (Foto: E. GRIMMBERGER) 


Diskussion 


Bei M. daubentoni erfolgen Paarungen ab August (KLAWITTER 1980); sie können dann 
über den ganzen Zeitraum des Aufenthaltes im Winterquartier bis in den April hinein 
beobachtet werden. Unsere Beobachtungen belegen Paarungen von September bis Ende 
März mit einem Maximum im Oktober und November. EGsBazk stellte ebenfalls wieder- 


138 E. Grimmberger, H. Hackethal und Z. Urbanczyk 


holte Paarungen im März und ım ersten Aprildrittel fest (ROER und EGsBAER 1969), auch 
STEINBORN und VIERHAUS (1984) beschrieben Paarungen im März. Die der Wasserfleder- 
maus sehr ähnliche nordamerikanische Art Myotıis lucıfugus zeigt ebenfalls bereits ab Ende 
August im späteren Winterquartier Paarungsaktivität. Der Paarungsmodus ist bei dieser 
Art zu diesem Zeitpunkt jedoch ein gänzlich anderer, da die dd rufend an bestimmten 
Stellen des Quartiers hängen und von den 2% aufgesucht werden, mit denen sie sich dann 
z.T. paaren. Bei den späteren Paarungen in der Zeit des Winterschlafes zeigt M. lucıfugus 
dann ein ganz ähnliches Verhalten wie M. daubentoni (FENToN 1983). 

Bemerkenswert erscheint an unseren Beobachtungen, daß die Paarungen in Abschnitten 
des Winterquartiers mit relativ hohen Temperaturen (7,5-9,2°C) erfolgten, während in 
anderen Teilen des Quartiers Wasserfledermäuse beı wesentlich niedrigeren Temperaturen 
(z. T. unter 3°C) Winterschlaf hielten. Die Frage, ob die Lautäußerungen der 2% bei der 
Paarung andere dd im Sinne einer Stimmungsübertragung ebenfalls zu Paarungsaktivitä- 
ten stimulierten, muß offen bleiben. Die Tatsache, daß wir in mikroklimatisch ähnlich 
günstigen Bereichen an einer Stelle mehrere Paarungen sahen, an anderen Stellen jedoch 
keine, läßt daran denken. Eine Stimmungsübertragung durch Lautäußerungen beschrieb 
z.B. NEUWEILER (1969) bei dem Flughund Preropus g. giganteus, bei welchem es dann zu 
Massenkopulationen kommt. Während RoER und EGsBAEk (1969) annehmen, daß das & 
ein ® in erster Linie taktil erkennt, indem es bei beiden Geschlechtern die Anogenital- 
region mit erigiertem Penis abtastet, hatten wir den Eindruck, daß die Geschlechterfin- 
dung vorwiegend olfaktorısch durch Nasogenitalkontakt des d beim 2 erfolgt. Eine 
solche Kontaktaufnahme kommt praktisch bei allen Säugetiermännchen bei der Suche nach 
einem brünstigen ® bzw. während des Paarungsvorspiels vor. 

Da das 9 alle Fledermäuse eines gemischten Cluster durch seine Suche auch zu 
Lautäußerungen veranlaßt, könnten auch diese zumindest zum Erkennen artgleicher Tiere 
führen. Ob zusätzlich geschlechtsspezifische Unterschiede in den Lautäußerungen von im 
Winterschlaf gestörten Tieren einer Art bestehen, bedarf einer weiteren Klärung. Die 
Tatsache, daß bei gleichgeschlechtlichen Partnern die Paarungseinleitung bald abgebrochen 
wird (ROER und EGsBAER 1969), könnte auf solche Unterschiede zurückgehen. 

Zur Paarungsstellung schrieb KocH (1865): „Die Begattung verrichten die Fleder- 
mäuse, wie die meisten Thiere der Ordnung Primates von vorn, wobei sie sich mit den 
Vorderextremitäten umklammern.‘“ Inzwischen ist seit langem bekannt, daß diese wıe beı 
fast allen Säugetieren a tergo erfolgt. Eine Ausnahme bilden hier lediglich der zu den 
Kloakentieren (Monotremata) gehörende Australien-Kurzschnabeligel (Tachyglossus acu- 
leatus), der auf der Seite liegend Bauch an Bauch kopulieren soll (EwER 1976), die Wale 
sowie einige höhere Primaten mit ıhrer auch im Sexualverhalten größeren Variationsbreite. 

Unsere Beobachtungen des Paarungsablaufes bei M. daubentoni decken sich weitge- 
hend mit der Beschreibung der Paarung bei M. mystacinus und M. daubentoni durch van 
NIEUWENHOVEN (1956) sowie der bei M. Iucifugus durch FEnTon (1983) und bei Nyctalus 
noctula durch KrEıman und Racery (1969). Typisch sind neben der bereits beschriebenen 
Körperhaltung ein angedeuteter oder tatsächlicher Nackenbiß (z.T. auch in Kopfhaut oder 
Ohren) des d beim ? sowie schrille Lautäußerungen des d mit emporgehobenem, 
geöffnetem Maul. 

Ein Nackenbiß des d (besser „Nackengriff“, da in der Regel ohne Verletzungen) 
kommt als stammesgeschichtlich altes Merkmal (TEMBROcK 1983) sowohl bei Echsen als 
auch in vielen Säugetierfamilien, z.B. Soricidae, Pteropidae, Viverridae, Mustelidae, 
Felidae, Gliridae vor (EwER 1976). Ob der bei Fledermäusen zu beobachtende Nackenbiß 
ein homologes Verhalten zum Nackenbiß bei anderen Säugetierfamilien darstellt, erscheint 
nicht sicher. Möglicherweise dient das Beißen in das Nackenfell bei Fledermäusen eher der 
Stimulierung des 2, zumal der Nackenbiß nicht so gerichtet wie z.B. bei Raubtieren 
ausgeführt wird. Die lange Dauer der Kopulation von etwa 15 Minuten oder länger wurde 
von KrEıman und Racey (1969) auch für Nyctalus noctula erwähnt. BRown (1985) stellte 


Paarungsverhalten der Wasserfledermaus im Winterquartier 139 


bei Antrozous pallidus sogar fest, daß das Paar mehrere Stunden in der Paarungsstellung 
verblieb. Eventuell erfolgen bei der Wasserfledermaus in diesem Zeitraum mehrere Ejaku- 
lationen. 

Einmalig bei Säugetieren dürfte der Unterschied im Wachheits- und Aktivitätsgrad 
zwischen d und ® bei der Paarung im Winterquartier sein. Während das d voll aktıv ıst, 
befindet sich das 2 noch in der Aufwachphase aus dem Winterschlaf in einem semitorpi- 
den Zustand. Das schließt die bei Säugetieren ebenso einmalige Situation ein, daß das ? 
keine Möglichkeit hat, sich der Begattung durch ein beliebiges d zu entziehen, und daß bei 
den Winterpaarungen zwischen den dd keine Konkurrenz um die 22 auftritt, d.h. alle 
adulten dd haben gleiche Paarungschancen, soweit diese nicht durch ihre unterschiedli- 
chen Energiereserven limitiert sind. 

Das bei fast allen Säugetieren anzutreffende mehr oder weniger ausgedehnte und oft 
sehr komplexe Werbeverhalten bzw. Paarungsvorspiel des d dient sowohl dazu, einen 
artgleichen Partner anzulocken, als auch ıhn dann in Paarungsbereitschaft zu versetzen, 
was wiederum den Paarungserfolg sichern hilft. Das präkopulatorische Verhalten des 
Fledermaus-d im Winterquartier beschränkt sich dagegen offenbar auf die Suche nach 
einem @ und auf das (partielle) Erwecken desselben. Da das Sperma ohnehin lediglich im 
weiblichen Genitaltrakt deponiert wird, zwischen Begattung und Ovulation mit anschlie- 
ßender Befruchtung der Eizelle jedoch Monate verstreichen, ist der Wachheits- bzw. 
Aktivitätsgrad des ? für den Erfolg der Paarung offenbar von untergeordneter Bedeutung. 
In diesem Zusammenhang ist auch darauf hinzuweisen, daß das Sexualverhalten von 
Säugetieren im wesentlichen von Zentren im Hypothalamus, limbischen System und 
Mittelhirn gesteuert wird, bei den dd die Funktion übergeordneter cortikaler Zentren 
jedoch von wesentlich größerer Bedeutung ist als bei ??. Erektion und Ejakulation sind 
zwar auch bei Ausfall des Cortex möglich, zum Vollzug des normalen Paarungsablaufes 
müssen dd aber über eine weitgehend uneingeschränkte Funktion des Cortex (und somit 
der Vigilanz) verfügen (BAstock 1969). 

Offenbar stört bei Fledermausweibchen eine Einschränkung der cortikalen Funktion als 
Folge des semitorpiden Zustandes das Paarungsverhalten nicht. 


Zusammenfassung 


Es wird über das Paarungsverhalten von Myotis daubentoni im Winterquartier berichtet. Im einzelnen 
wird auf mikroklimatische Bedingungen im Winterquartier, die Partnersuche des d, das Verhalten 
beider Geschlechter während der Paarung, die Dauer der Paarung sowie auf die unterschiedlichen 
Wachheits- bzw. Aktivitätsgrade beider Geschlechter eingegangen. Als eine Ausnahme ım Paarungs- 
verhalten bei Säugetieren wird hervorgehoben, daß die ?? bei der Paarung ım Winterquartier im 
Gegensatz zu den dd noch mehr oder weniger torpid und somit teilweise inaktiv sind. Die Ergebnisse 
werden anhand der Literatur diskutiert. 


Literatur 


BAGROWSKA-UÜRBANCZYK, E.; URBANCZYK, Z. (1983): Structure and Dynamics of a Winter Colony of 
Bats. Acta theriol. 28, 183-196. 

BAsTock, M. (1969): Das Liebeswerben der Tiere. Jena: VEB Gustav Fischer. 

Brown, P. E. (1985). Copulation without intromission in the Pallıd Bat. Seventh International Bat 
Research Conference, 19.-24. August 1985 (Abstracts), Aberdeen. 

EWER, R. F. (1976): Ethologie der Säugetiere. Berlin, Hamburg: Paul Parey. 

FEnTon, M. B. (1983): Just Bats. Toronto, Buffalo, London: University ot Toronto Press. 

GusTAarson, A. W. (1979): Male reproductive patterns in hibernating bats. J. Reprod. Fert. 56, 
317-331. 

KLAWITTER, J. (1980): Spätsommerliche Einflüge und Überwinterungsbeginn der Wasserfledermaus 
(Myotıs daubentoni) ın der Spandauer Zitadelle. Nyctalus (N.F.), Berlin 1, 227-234. 

KLEIMAn, G. D.; Racey, P. A. (1969): Observations on noctule bats (Nyctalus noctula) breeding ın 
captivity. Lynx 10, 65-77. 

Koch, C. (1865): Das Wesentliche der Chiropteren mit besonderer Beschreibung der in dem 
Herzogthum Nassau und den angränzenden Landestheilen vorkommenden Fledermäusen. Wies- 
baden: Julius Riedner, Verlagshandlung. 


140 E. Grimmberger, H. Hackethal und Z. Urbanczyk 


KULZER, E. (1981): Winterschlaf. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde-Serie C, Nr. 14. 

NEUWEILER, G. (1969): Zum Sozialverhalten von Flughunden (Pteropus g. giganteus). Lynx 10, 
61-64. 

NIEUWENHOVEN, ]. P. van (1956): Ecological observations in a hibernation-quarter of cave-dwelling 
bats in South-Limburg. Naturhistor. Genootschap in Limburg 9, 1-55. 

Raczy, P. A. (1972): Viability of bat spermatozoa after prolonged storage in the epididymis. ]. 
Reprod. Fert. 28, 309. x 

RoER, H.; EGsBAER, W. (1969): Über die Balz der Wasserfledermaus (Myotis daubentoni) (Chirop- 
tera) ım Winterquartier. Lynx 10, 85-91. 

STEINBORN, G.; VIERHAUS, H. (1984): Wasserfledermaus — Myotis daubentoni (LEISLER in KuHL, 
1817). In: Die Säugetiere Westfalens. Ed. by R. SCHRÖPFER, R. FELDMANN und H. VIERHAUS. 
Münster: Westfälisches Museum für Naturkunde Münster, Landschaftsverband Westfalen-Lippe. 

TEMBROCcK, G. (1983): Spezielle Verhaltensbiologie der Tiere. Band 2. Jena: VEB Gustav Fischer. 


Anschriften der Verfasser: Dr. ECKHARD GRIMMBERGER, Steinstr. 58, DDR-2200 Greifswald; Doz. 
Dr. sc. Hans HACKETHAL, Museum für Naturkunde der Humboldt- 
Universität, Invalidenstr. 43, DDR-1040 Berlin; ZBIBGNIEW URBANCZYK, 
Os.J.III. Sobieskiego 26 d/142, Polen — 60-683 Poznan 


Phylogenetic relationships among four arvicolid genera 


By BARBARA R. STEIN 


Museum of Natural History, The University of Kansas, Lawrence, Kansas, USA 


Receipt of Ms. 27. 7. 1986 
Abstract 


Appendicular myology and osteology in four genera of arvicolid rodents, Clethrionomys, 
Eothenomys, Alticola and Synaptomys, were evaluated for characters useful in constructing hypotheses 
of phylogenetic relationships. Postcranial morphological data, combined with information on karyol- 
ogy, biochemistry, stomach, glandular, and external morphology, support a close evolutionary 
relationship among these taxa. Myological characters supported the monophyly of Clethrionomys, 
Eothenomys and Alticola and indicated the apomorphic nature of Alticola relatıve to the other two 
genera. In no instance was myology alone sufficient to distinguish Clethrionomys from Eothenomys. 
In contrast, osteology identified derived characters among species of Clethrionomys, whereas the 
genus Synaptomys was apomorphic both osteologically and myologically. Postcranial morphological 
data also indicated that within Clethrionomys the species gapperi, glareolus and rutılus are closely 
related; C. rufocanus ıs distinctive and is considered primitive within the genus. The presence of 
rooted molars is regarded as a derived character among ee taxa and represents a character reversal ın 
the proposed phylogeny. Heterochrony is hypothesized as a mechanısm that would explain this 
arrangement. 


Introduction 


Within the Arvicolidae (Honacki et al. 1982), a famıly comprising the voles (Microtini) 
and lemmings (Lemmini), the Clethrionomys-Eothenomys-Alticola group currently repre- 
sents one of the most unstable areas of classification at the generic level (CoRBET 1978). 
Although a close evolutionary relationship among these genera has long been hypothesized 
(MILLER 1896), attempts to document this relationship have not produced a single, 
generally accepted classification. 

Owing to the abundance of Pleistocene rodent fossils, many arvicolid classifications 
have relied predominantly on cranıal and dental characters (CoRrBET 1978). However, 
Imarzumi (1957) noted great confusion in the classification of Japanese voles resulting from 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5203-0140 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 140-156 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Phylogenetic relationships among four arvicolid genera 141 


the use of these characters and numerous investigators subsequently have documented 
variation of these structures both within and between arvicolid populations (PERRIN 1978; 
Aı1ısHAI 1980; ABE 1973a, b, 1982; CoRBET 1963, 1964; GUTHRIE 1965, 1971; HAIT- 
LINGER 1965; BATEs and Harrıson 1980; AıroLDI and HorFMAnN 1984; Mıyao 1966; 
ZEJDA 1960; ZIMMERMANN 1965; PATTERSON 1983; ILYENKO and Krarıvko 1983). 

Based on this evidence, I have examined appendicular myology and osteology in 
Clethrionomys, Eothenomys and Alticola (tribe Microtini) as alternative sets of characters 
on which to base a cladistic analysis of this group. The bog lemming, Synaptomys, was 
examined for purposes of comparison within the Arvicolidae, because this genus is 
considered the most generalized member of the more primitive arvicolid trıbe, the 
Lemmini (Hınton 1926; ELLERMAN 1940). Postcranial myological characters should 
accurately reflect evolutionary relationships because it is possible to trace the innervation 
of muscles and, therefore, to establish their homologies (BRYANT 1945; KLINGENER 1964; 
Woops 1972). Several studies also exist in which postcranial osteology in rodents has been 
examined. CARLETON’s (1980) work on neotomine-peromyscine relationships employed 
postcranial osteology in a phylogenetic analysis. BATEs and HARRISON (1980) attempted to 
identify interspecific variation using long bones. HECHT (1971) examined the scapula, 
humerus, femur and pelvis in four genera of rodents and drew attention to their 
morphological differences among species. BEsT (1978) included postcranial measurements 
in his morphomerric analysis of Dipodomys, as did COTHRAN (1983) in his ground squirrel 
study. 

The study presented herein is not a phylogenetic assessment based solely on postcranial 
morphology. These data have been combined with information obtained from the litera- 
ture on karyology, biochemistry, glandular, stomach and external morphology to produce 
a synthetic phylogeny of the taxa under consideration. 


Material and methods 


Separate sets of specimens were used for qualitative myological and osteological analyses. In the 
former, one side on each of 57 specimens representing 10 taxa was dissected. These taxa included five 
of the seven currently recognized species of Clethrionomys, specimens of Eothenomys melanogaster, 
Alticola roylei and Synaptomys cooperi. For osteological analyses four species of Clethrionomys, three 
of Eothenomys and one each of Alticola and Synaptomys were examined. Skeletons were compared 
under a magnifying lens and differences in morphology noted. The following specımens were 
examıned: 


Alcoholic specimens 


Clethrionomys gapperi: canapa: Manitoba: North Knife River, 5 ku; usa: New Hampshire: Coos 
Co., 1.25 mi N, 11.5 mi E Pittsburgh, 2 cm; Grafton Co., Franconia Notch State Park, 4.7 mı S, 3.5 
mi E Franconia, 1 cm; Wisconsin: Douglas Co., Solon Springs, 3 FMNH; Wyoming: Fremont Co., 17 
mi SW Lander, 1 ku; Lincoln Co., 13.5 mı N, 8 mı E Cokeville, 1 Ku. 

Clethrionomys californicus: usa: California: Humboldt Co., Cutteback, 1 Mvz; Mendocino Co., 
Mendocino City, 1 Mvz; Oregon: Jackson Co., 3 mi N, 11 mı E Ashland, 2 ummz. 

Clethrionomys rex: Japan: Rishirı Island, 1 PsMNnH. 

Clethrionomys rufocanus: KOREA: central, 1 usnm; Hill 1468 m, 3 mı SSE Sumil-li, 1 AmNH; 3 mı ERt. 
33 on 22, 1 usnM; Pusan area, 1 usnM; PRc: No. Manchuria: Great Khingan Mts., Yalu Station, China 
E. Railway, 2 cas. 

Clethrionomys glareolus: czecHosLovarıa: Velky Tisy, 2 usnM; near Nymburk, 1 USNM; FINLAND: 
Uusimaa, near Helsinki, Sıpoa, 3 UMMZ. 

Clethrionomys rutilus: usa: Alaska: St. Michaels, 2 usnm; Tonzona, 1 usnm; Anchorage, 2 UMMZ; 
Yukon Hwy., mı 30, 1 umMm2z. 


Clethrionomys sikotanensis: USSR: RSFSR, Sakhalınsk. Obl., Anivsk. rai., 3 KU. 


Eothenomys melanogaster: prc: Yunnan: Mucheng, Salween, Drng, 5 AMNH; ROC (TAIWAN): Chuei- 
Feng, Nan Ton Tsıen, 2 uUsNM. 


142 Barbara R. Stein 


Alticola roylei: AFGHANISTAN: Badakhshan Prov.: 15 m E of Eshkashem, 2 FMNH; PAKISTAN: Dir State: 
16 mı No. Dir, 8400’, 1 usnm; 20.5 mı No. Dir., 10400’, 1 usnM. 


Synaptomys cooperi: usa: Kansas: Atchison Co., Atchison Co. State Lake, 2 ku; Jefferson Co., 
Nelson Evironmental Study Area, 1 ku; Nebraska: Gage Co., 0.25 mi W Homestead Nat’] Mon., 3 
KU. 


Skeletal material 


Clethrionomys gapperi: CANADA: Alberta: Fort McMurray, 1 mcz; Quebec: Richmond Gulf, 1 mcz; 
Bonaventure Co., 5.34 mı N, 2 mı E St. Elzear de Bonaventure, 3 cm; 5.67 mı N, 1 mi E St. Elzear de 
Bonaventure, 1 cm; 4.5 mı N, 0.5 mı E St. Elzear de Bonaventure, 1 cm; 4.5 mi N, 2 mi E St. Elzear 
de Bonaventure, 1 cm; usa: Idaho: Adams Co., 0.5 mı E Black Lake, 1 mvz; 0.5 mi E Black Lake, 
6800’, 2 ku; SW slope Smith Mt., 1 mvz; 1 mı N Bear R. $., SW slope Smith Mt., 5400’, 1 Ku; 3 mi W 
Payette L., 1 mvz; Bannock Co., 1 Ku; Bannock Co., Pocatello, 1 Ku; Maine: Franklin Co., 3.7 mi 
NW Kingfield, 8 cm; Massachusetts: Middlesex Co., Pepperell, 4 mcz; Michigan: Chippewa Co., 
Marquette National Forest, 1 Ku; Marquette Co., Huron Mts., 10 FMNH; New Hampshire: Grafton 
Co., Franconıa Notch State Park, 4.75 mı S, 3.5 mı E Franconia: 1 cm; Pennsylvanıa: Crawford Co., 
Pymatuning Swamp, Sedge Linesville, 1022’, 1 cm; Pymatuning Swamp, 4 mı W Linesville, 2 cm; 
Pymatuning Swamp, 4 mı W Linesville, 1000’, 1 cm; West Virginia: Randolf Co., Blister Pine Run, 1 
mı SE Cheat Bridge, P. ©. 3675’, 2 cm; Wyoming: Albany Co., 3 mı EsE Browns Peak, 3 Ku. 


Clethrionomys cahfornicus: usa: California: Mendocino Co., 3 mı NW of Gualada, St. Orres Creek, 
60’, 1 LAcM; Trinity Co., White Rock Ranger Sta., 4800’, 1 mvz. 


Clethrionomys rutilus: CANADA: Northwest Territory: Tyrell Lake Region; 7 ummz; Beverly Lake 
Region, 2 uMMZ; Artillery Lake Region, 1 UMMZ; LAPLAND: I USNM; USA: Alaska: 1 ummz; Chandler 
Lake, 68°12', 152°45’, 2900’, 3 ku; Glacier Bay Nat’l Mon., Torch Bay, 7 Ku; Glacier Bay Nat’l 
Mon., Thistle Cove, 2 Ku; Glacier Bay, 1 Ku; St. Lawrence Island, Mt. Gambell, 2 psmnA; St. 
Lawrence Island, 2 mı SW N. E. Cape, 1 usnm; Anakturuk Pass, 2 psMnH; Paxson Lake, 1 UMMz; 
Paxson, 1 usnM; Fairbanks, wıthin 100 mı radıus of, 2 usnm; Fairbanks region, Piled River Slough, 
2 umMZz; Seward Peninsula, Lava Lake, 5 usnMm; Inmachuk River, 1 usnm; Kuzitrin Lake, 1 usnm; 
Tonzona, 1 usnm; Nulato River, 1 usnm; Cantwell, 2212’; Jack River 4 mı Camp, 2400’, 1 AMNH; 
Koalak River, 70° N, 3 mvz; College University of Alaska, 1 psMNnH; Brooks Range, Anzktuvuk Pass, 
1 PSMNH. 


Clethrionomys rufocanus: FINLAND: Lappi District, Kilpisjarvi, 5 cm; Japan: Hokkaido: 6 PsSMNH; 
Hokkaido: Toshina-Schicho, 1 psMmnH; Hokkaido: Toyotamı, 1 PsMNH; Hokkaido: Yukomambetsu, 
1 psMNnH; Rıshirı Island: 3 PpsMNH. 


Clethrionomys rex: JaPan: Rishiri Island: 8 PsMNH. 
Clethrionomys centralis (= frater): USSR: 1 UMMZ. 


Clethrionomys glareolus: austria: Niederösterreich Prov.: I. I. A. S. A., Laxenburg, 1 mvz; 
ENGLAND: Üttoxeter, 1 AMNH; Berkshire: Culham College, 2 mı SW Abingdon, 2 mvz; Devonshire: 
Torrington, 3 AMNH; FINLAND: Hame District: 2 km N, 3.5 km E Iso-Evo, 6 cm; Oulo District: 4 km 
N, 4 km W Rukajawı, 2 CM; FRANCE: Cote d’Or, 1 USNM; UssR: Vyborg, 2 AMNH. 


Eothenomys melanogaster: prc: Szechwan: Kuan Shien, 8 UsNM; Mupin, 2 usnM; Wan Shien, 1 usnM; 
Tseo-Jia-Geo, 1 USNM; THAILAND: top of Mt. Angka, 1 mcz. 


Eothenomys smithi (including Rageus): Japan: Fukuoka Pref., 2 psMnH; Honshu Island: Japanese 
Alps, 3 psMNH; Yamanashı Pref., Mt. Fuji, 1 PsMNH. 


Aschizomys (Eothenomys) andersoni (includes imaizumi): JAPAN: 1 PSMNH; Mt. Zaoh, 1 PSMNH; 
Tochigi Pref:, 1 psMNH; Yumagata Pref., Mt. Rao, 1 psMNH; Honshu Island: Natchinotaki Falls, 1 
PsmnH. 


Alticola sp.: ınpıa: Ladak, above Leh, 1 usnm. 


Synaptomys cooperi: usa: Kansas: Anderson Co., 6 mi $ Garnett, 3 Ku; Barber Co., 3 mı N, 1 mıE 
Sharon, 2 ku; Douglas Co., 6 Ku; Lawrence, KU campus, 1 Ku; 7 mıSW Lawrence, 3 Ku; 7.5 mı SW 
Lawrence, 5 ku; 2.5 mı W Lawrence, 1 ku; 1 mı W Lawrence, 3 ku; 1mı SW Lawrence, 1 Ku; 1.67 mı 
W Lawrence, 1 Ku; 2 mı W Lawrence, 4 ku; Lawrence, 1.5 mi N, 1.5 mi E courthouse, 4 Ku; Meade 
Co., 14.5 mi SW Meade, 1 ku; 17 miSW Meade, 1 Ku; Nebraska: Dundy Co., 5 mi N, 2 mi W Parks, 
DER 


AMNH = Amer. Mus. Nat. Hist., cas = Calıf. Acad. Scı., cm = Carnegie Mus. Nat. Hist., FMNH = 
Field Mus. Nat. Hist., Ku = Univ. Kansas Mus. Nat. Hist., LACM = L. A. Co. Mus., mcz = Mus. 
Comp. Zool. Harvard, mvz = Mus. Vert. Zool. Berkeley, psMNH = Puget Sound Mus. Nat. Hist., 
UMMZ = Univ. Mich. Mus. Zool., usum = U. S. Nat’l. Mus. 


A character-by-character analysis was employed in constructing the cladogram because I observed 
relatively little homoplasy among taxa. A computer analysis of the data set using the PAUP algorithm 


Phylogenetic relationships among four arvicolid genera 143 


(SWOFFORD, 1984) confirmed the phylogram. The cricetine genera Neotoma, Peromyscus, Sigmodon 
and Oryzomys were examined for outgroup comparison and reference was made to RınkERr’s (1954) 
classic monograph of myology in these taxa. Conditions observed in these genera were considered 
plesiomorphic and, thus, determined the polarities of my characters (table). 


Results 
Myological characters 


Although a great deal of individual variation was noted, the myology of Eothenomys was 
not found to differ from that of Clethrionomys in any identifiable way, nor was variation 
among species of Clethrionomys felt to have any systematic significance. Of the 110 
muscles dissected, four in the forelimb and four in the hind limb did exhibit variation that I 
considered valuable for systematic analyses (fig. 1). 

In the forelimb, the in- 


serion of M. occipito- « © © \ 
. . . X N S Ss 
scapularis is confined to the N g g Sg 
0 « & N AS S 
cranial half ofthe vertebral © & g & IS 
& 5 N € © 


border in Clethrionomys, 
Eothenomys and Alticola 
whereas in Synaptomys 
and in the cricetine genera 
the insertion extends along 
the scapular root to the 
base of the scapular spine. 
Second, the insertion of 
M. omocervicalis ıs con- 
fined to the metacromion 
process ın Clethrionomys, 
Eothenomys and in the 
cricetines examined but it 
extends to include the ac- 
romion ın Synaptomys and 
in Alticola. Third, Synap- Fıg. 1. Cladogram of the four arvicolid genera examined and their 
tomys and the cricetine outgroup based on the results of myological dissections (from STEIN 
genera possess a primarıly 1986) 

radial insertion of M. 

biceps brachii versus an insertion that is primarily ulnar in Clethrionomys and in 
Eothenomys and one which is half radial and half ulnar in Alticola. Fourth, Synaptomys 
possesses only two points of insertion for M. abductor pollicis longus. All other genera 
examined, with the exception of Sigmodon, possess three points. 

In the hind limb, the insertion of M. femorococcygeus is restricted to the knee joint 
capsule in Synaptomys and ın the cricetine taxa but extends along the distal end of the 
posterior femoral shaft in Clethrionomys, Eothenomys and Alticola. In addition, the 
tendons of the two heads of M. rectus femoris are not well defined in Clethrionomys and 
Eothenomys but are distinct in Synaptomys and in the cricetine genera. Their condition in 
Altıcola ıs intermediate between these two extremes. Third, in Clethrionomys, Eothenomys 
and Alticola, M. caudofemoralis arises from the deep surface of M. femorococcygeus. In 
Synaptomys and in the cricetines the muscle arises directly from the sacral and caudal 
vertebrae. Lastly, Alticola was the only genus examined that possesses a tendon from M. 
flexor digitorum brevis to Digit V. Complete muscle descriptions and figures for all 
muscles dissected are provided ın STEIN (1986). 


. omocervicalis 


. oCCipitoscapularis 

. biceps brachii 

. abductor pollicis Iongus 
. femorococcygeus 

. caudofemoralis 


. rectus femoris 


> DH uUR ae 22 
SESBZU Sense 


. flexor digitorum brevis 


144 Barbara R. Stein 


Osteological characters 


In contrast to the results of my dissections, several osteological characters served to 
identity individual species of Clethrionomys. Clethrionomys glareolus, which proved 
indistinguishable from C. rutılus in all other respects, had a greater trochanter of the 
humerus that was relatively larger than that noted for all other species examined (BATESs 
and HARRISON 1980). Additionally, the humerus of C. rutılus was recognized as having a 
relatively larger head than those in the other species although this difference was not 
outstanding. Moreover, the ridge of the humerus adjacent to the lateral condyle was square 
in outline as compared with a smoother profile in the remaining taxa. Clethrionomys 
gapperi, C. glareolus and C. rutilus were united in that all possessed a bifid spine of the axiıs 
vertebra compared to a thin, flattened spine observed in the other species examined. The 
one specimen of Alticola available to me also possessed a bifid spine, but this character 
must be examined in additional material before a definitive statement about its condition in 
that genus can be made. 

Eight osteological characters, in addition to four myological ones, supported the 
monophyly of Clethrionomys, Eothenomys and Alticola (fig. 2). The ventral tip of the atlas 
in these three taxa was vertical, whereas in Synaptomys and in the cricetines ıt was angled 
posteriorly (fig. 2a, b). The shape of the clavicle and the acromion process of the scapula 


\) 


Fig. 2. Eight osteological charac- 
k ) : 
ters which support the monophy- 
ly of Clethrionomys, Eothenomys 
N , and Alticola. a: ventral tip of the 
atlas vertical; c, e: clavicle rela- 
N\ tively straight; g: acromıon pro- 
cess of scapula Bose i: del- 
toid crest of humerus smooth and 
round in profile; k: notch a 
> by pubic ramus; m: head of the 
ns tipped towards the greater 
trochanter and shaft of the femur 
PEN relatively thin; o: tibia/fibular fu- 
sıon relatively more extensive. Fig- 
\ ures b, d, f, h, j, I, n and p show 
the corresponding plesiomorphic 
o p conditions 


Phylogenetic relationships among four arvicolid genera 145 


were also distinctive in these genera. The clavicle was relatively straight, curving slightly at 
the ends in all three, whereas in Synaptomys and in the cricetines it curved both in anterior/ 
posterior and ın dorsal/ventral planes, appearing to twist along its course (fig. 2c-f). In 
general, the acromıon process of the scapula curved gently like a hook at the distal end ın 
the Microtini, whereas in Synaptomys it appeared spatulate (fig. 2g, h). The deltoid crest of 
the humerus in the former three genera was smooth and round in profile contrasting with a 
larger, more “beak-like” curvature in Synaptomys and in the cricetines (fig. 2i, j). 

In the hind limb osteological differences were noted in several elements. The majority 
of varıation in the pelvis related to differences in shape between males and females. 
Overall, sexual dimorphism ıs not considered significant in this family with the exception 
of pelvic shape differences (RossoLIMo 1962; Aımı 1980; OGnev 1950; MosKVvITINA and 
SucHKoVA 1976; KAnEKO 1968, 1969; BRowNn and Twıcc 1969) and my observations 
support this hypothesis. A notch formed by the public ramus was distinct in most species 
but was relatively weak in many specimens of C. rufocanus and Eothenomys and in some 
individuals of C. rutiılus (fig. 2 k, |). The head of the femur was angled more towards the 
greater, versus the lesser, trochanter of that bone and extended above it in Clethrionomys, 
Eothenomys and Alticola (fig. 2m, n). In Synaptomys and in the cricetines the head was 
tipped towards the lesser trochanter and the greater trochanter extended above it. The shaft 
of the femur was thinner in the former three genera relative to its condition in the other 
taxa examined. Lastly, the degree of fusion of the distal ends of the tibia and fibula was 
most extensive in the Microtini (fig. 20, p). CARLETON (1980) recognized this character to 
be significant phylogenetically in his study of neotomine-peromyscine relationships. 

The genus Synaptomys was apomorphic for a number of osteological, as well as 
myological, characters (fig. 3). The transverse processes of the atlas were unusually large 
and protruding relative to the other genera and the dorsal surface of that bone was 
distinctly notched (fig. 3a, b). The carotid tubercle on the ventral surface of the sıxth 
cervical vertebra curved posteriorly as asmooth shaft which tapered distally, in contrast to 
the more angular-shaped tubercles of the other genera (fig. 3c, d). For most individuals of 
Synaptomys examined, the height of the scapula was small relative to the overall length, 
with the bone tending to be square in outline, the borders thickened (fig. 3e, f). This 
condition contrasted sharply with all other species which had deep scapulae, domed 
cranially and with delicate borders. 

The only other difference in the forelimb of Synaptomys was noted in the shape of the 
nail. In this genus the nail was wedge-shaped rather than rounded, and the tip of the pollex 
bulbous as though the digital pad had been repositioned distally. No functional explana- 
tion for this phenomenon is obvious at the present time. 

In the hind limb of Synaptomys only one outstanding apomorphy was noted. The 
ischial tuberosity of the pubis was a large, flattened triangular area whereas in all other 
genera it was relatively indistinct. The medial and lateral flanges of the tibia seemed 
reduced in this genus as well but the difference was not dramatic (fig. 3g, h). 

I do not report any variation in the shape or size of the calcaneum among these genera 
because the distal extremities were lacking in a majority of the specimens I examined. I 
expect that some interspecific or intergeneric differences do exist within this group based 
on the work of CArLEToN (1980) and Stars (1959). The latter author found this bone to 
be particularly important taxonomically within the Rodentia. Specifically, within the 
Arvicolidae, he found variation not only in size but also in the position of the trochlear 
process, in a peculiar enlargement and twisting of the calcaneal body, and in the presence 
of an anterior articular surface for the astragalus. He did not, however, specify what these 
differences were for the genera he examined. 


146 Barbara R. Stein 


Fig. 3. Characters exhibiting 

an apomorphic condition in 

Synaptomys. a: transverse 

processes of atlas large and 

dorsal surface of atlas distinct- 

ly notched; c: carotid tubercle 

of 6th cervical vertebra 

smooth in outline and taper- 

ing distally; e: height of 

N scapula small relative to over- 

| all length, with thickened 

| borders, square ın outline; g: 

ischial tuberosity of pubis 

large, flat and triangular in 

shape. Figures b, d, f and h 

g h show the corresponding 
plesiomorphic conditions 


Discussion 


Information gleaned from the literature pertaining to karyology, biochemistry, stomach, 
glandular and external morphology have been added to the myological and osteological 
characters which I observed in order to produce a phyologenetic hypothesis which I feel 
should closely approximate the evolutionary history of this subgroup of rodents (fig. 4, 
and table). Descriptions and/or figures of bacula for all groups except Alticola were found. 
However, sufficient controversy surrounds the nature of this structure as a reliable 
phylogenetic character within the family that I have not emphasized it greatly (BurT 1936; 
HAMILTON 1946; DEARDEN 1958; ANDERSON 1960; HooPpEr and HART 1962; HOOPER 
and Musser 1964; HERSHKOVITZ 1966; Morrıs 1972; Long and FRANK 1968; Aımı 1980; 
JAMEson 1961; OGnev 1950; Didier 1954). In addition, mammae number does not vary 
much among these taxa except within the genus Eothenomys (see below), and anatomy of 
the middle ear has been described only for some Nearctic genera (HooPER 1968). 

In addition to four myological characters (table) (13-16) and eight osteological charac- 
ters (20-27), Clethrionomys, Eothenomys and Alticola are united in possessing a bony 
palate terminating as a thin, transverse shelf and lacking a median bridge sloping dorsally to 
join the midpoint of the pterygoid fossa (Hınron 1926) (18). Moreover, all three genera 
possess an intermediate grade I glandular zone of the stomach (CARLEToON 1981) (19) and, 
compared with Synaptomys, all have a lower incisor that extends posteriorly in the jaw to a 


Phylogenetic relationships among four arvicolid genera 147 


> ©) 
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S N) 
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19, ,,51 
38-40 
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43-49 
3-12 28,50 
3,28-35 36.;41-42 
15 
13,,34,, 36-37 
13-27 


Fıg. 4. Final cladogram. See table for a list of characters and their derived states 


point distal and labial to m; (ELLERMAN 1940) (17). Eothenomys closely resembles 
Clethrionomys externally as well as in the shape of the skull (ELLERMAN 1940; ALzen 1940; 
JAMEson 1961), and one author even proposed the genus as a possible antecedent to 
Clethrionomys (ALLEn 1940). However, the two may be distinguished by the complete 
absence of rooted molars in Eothenomys, even in animals of very old age (Hınron 1926; 
ELLERMAN 1940), as opposed to their presence in Clethrionomys (1). Alticola ıs sımilar to 
Clethrionomys in most respects but differs in the presence of slender and elongate cheek 
teeth (CoRBET 1978) (30) and a body form that ıs not modified externally for fossoriality 
(ELLERMAN 1940). Its close relationship to Eothenomys has been recognized by several 
authors (ELLERMAN and MORRISON-SCOTT 1951; ALLEN 1940), one of whom postulated 
that it was a rock-dwelling version of this woodland vole (ALLen 1940). 

All members of the genus Clethrionomys possess a bright, rufous pelage (41), rooted 
molars (1), a large single, rather than double, opening at the base of the alisphenoid 
(CARLETON 1985) (42) and an increase in sıze, but a decrease in number of Meibomian (= 
tarsal) glands compared to Eothenomys (Quay 1954) (36). Within this genus, however, C. 
rufocanus has differentiated morphologically, ecologically and biochemically (OGnEv 
1950; GRAF 1982). The species is distinguished by its large body sıze (46) and by late 
rooting of ıts molars (Hınrton 1926) (43). OGnev (1950) also noted that its ear ossicles 
differed appreciably (44) from those of other species in the genus and that its penis (47) was 
relatively long and narrow. The postorbital process of the skull is well developed in 
rufocanus (MiLLER 1900) (48) and the root of the third lower molar lies in a separate 
capsule lingual to the incisor root (HınTon 1926) (45). The distinctive nature of this species 
is supported further by its displaying lower allozymic affınities to C. rutilus and C. 
glareolus than these species share with one another and by its possession of two unique 
allozyme alleles and two minor hemoglobin (Hgb) bands, one of which is unique (NADLER 
et al. 1978) (49). NADLER et al. (1978) have hypothesized that rufocanus diverged from the 
rutilus-gapperi stock prior to 13,000 years ago, perhaps in response to the same Pleistocene 
events that led to the divergence of other mammalian groups such as the long-tailed ground 
squirrels. Because of its distinctive nature, C. rufocanus has been varıiously assigned to the 
genera Craseomys and Aschizomys but, most recently, it has been retained within the genus 
Clethrionomys (Aımı 1980). 

The species Clethrionomys gapperi, C. glareolus and C. rutilus are considered to be 
closely related within the genus because each species has a bifid spine on the axis vertebra 


Barbara R. Stein 


148 


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9761 NOLNIH sırd 'Tef ‘9spıı "pow /M :Q 9ejed Auog 'g] ‘9761 NO.LNIH P22004 :0 YIMOAS IeJoW "| 
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Hınrton 1926 
Hınton 1926 
OGnev 1950 

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NADLER et al. 


ons 


0: rel. short, rounded base 
1: long & narrow, base flat 


O0: weakly devel 
1: well develope 


1: root lingual to incisor rt. 
O: none unique 


O: root labial to incisor rt. 
O: relatively small 
1: relatively large 


48. Postorbital proc. 


45. Lower m3 
46. Body sıze 
49. Allozymes 


47. Penis 


CARLETON 1981 
CARLETON 1981 
Quay 1954 
HooPER and 


1: inc. size, dec. number 
2: further inc. size, dec. no. 


1: intermed. depth 
0: group I type 


2: deep 
1: emargınate 
0: small, numerous 


0: shallow 
0: smooth 


34. Stomach, incis. ang. 
35. Stomach, bord. fold 
36. Meibomian glands 


37. Glans penis 


Phylogenetic relationships among four arvicolid genera 1449 


(28) and distinctive G-banding 


oc © 0 
a x So 2 of chromosomes one and nine 
[6] EX (al) 

SIWEREN®= =Q (GAMPERL 1982) (50). Indeed, 

) 0020% > Ss 8 ELLERMAN and MORRISON- 

2 Q 
IE = = a ö S => = Susi ScoTT (1951) considered these 
[64 H . IRRE © 

ae Ssao0nsıse 2 43 species difficult to define be- 
Sur z<eawaro = = : 

cause characters, and the 

species themselves, seemed to 

an grade into one another when all 

Deo 3 forms were taken into consider- 
[a] D ö . 

°-82328 Bu atıion. Clethrionomys gapper! 

8 o U ö . 

IE Se and C. rutılus are morphologi- 
= . . 

Suenh2 WE So 5 cally sımilar and chromosomal- 

BES EN OH TON OFEN Es 4 Y: ß 

e Ss520 3582 Ds5E558% ly ıdentical, their close tax- 

_— — 80 ° . . B 

IS Sans easıemcce onomic relationship being re- 

Eu 0270 Or ee an er : 

Inanbsevsruca sans flected in the large number of 

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u ee ER serum proteıns they share ın 

common (CANHAM and CAME- 
“ S RON 1972). BEE and Haıı 
D) 
Ss 
RE er (1956) even suggested that these 
je] - Sn 
= 5 S SS two taxa were conspecific. Al- 
2 2 S ae ternately, indistinguishable 
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(e) . ö . 
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auge Eur? Baer SE „Set Se 1976) and the presence of a 
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\®) un > . ö o 
ki iR SL uns (52) in these species is absent in 
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I. EN EN Een en 
SEI Swesge Ei (BoropkIn and KHLYBORA 
8 m 

Bose > 5 SS Eee 1980; Rausch and RauscH 

SPOF<Io =) 2 < fen; ©) s ; 

era eo 1972): However, reexamınation 

of Eurasian populations of 
these genera has revealed intra- 
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5-5 og character at the subspecific level 
(eD) 
Ss a (VORONTSOV et al. 1978), a fac- 
o 2 © (=! o 8,0 . 

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5 “5.85 730% Se 

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Et Saas aa s se DUmSu e a orm 

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glareolus, leading him to desig- 
8 o nate gapperı as an additional 
en © subspecies of  glareolus. 
- 7) . 
ee 3 & Moreover, several studies have 
S — . 
Se See & discussed the status of these 
Ss un . . 
s ae u .8 58 genera as semispecies (GRANT 
ıs$ 8 5 <= 42 1974) and as conspecific taxa 
I ee ze < 
Sen ne er (MATTHEY 1956; CoRBET 
AA Try + + 


1978). Examination of postcra- 


150 Barbara R. Stein 


nıal myology and osteology among species of Clethrionomys was unable to resolve this 
controversy. As a result, I regard the proposed resolution of this trichotomy (fig. 4) as 
merely a tentative framework within which to test alternative hypotheses as additional 
characters become available. 

Clethrionomys gapperi has several autapomorphic characters. The glandular zone of its 
stomach is characterized by an intermediate grade of I, II or III (CArLEToNn 1981) (19) 
whereas only grade I has been observed in two of the other three species. Its baculum is 
also distinctive (51) in that the lateral processes lack vanes whereas the median process 
shows a definitive spine (ANDERSON 1960; HAMILTON 1946). 

Clethrionomys glareolus, regarded as a primitive member of the genus (HınTon 1926), 
exhibited only one autapomorphy among the characters examined. It may be diagnosed by 
the greater tuberosity of the humerus which seems relatively larger in this species (53) than 
in all others within the genus (BATEs and HArRIsoN 1980). The distinction, however, is 
quite fine. 

The Holarctic species C. rutilus has been considered a derivative of C. glareolus adapted 
to more northern habitats (Hınton 1926). However, ıt exhibits several autapomorphic 
traits. Only the fundic portion of its stomach is glandular (OrLov 1968; VORONTSOV 
1961), associated with an intermediate grade III type of stomach (CARLETON 1981) (19), 
and the distal end of its bacular shaft is particularly slender (OGnev 1950) (54). IT observed 
that the head of the humerus was relatively larger (55) than that of the other species within 
the genus and that the ridge along the distal end of the shaft of the humerus connecting to 
the lateral condyle was square in outline (56). 

Crosses of C. glareolus and C. rutilus have been attempted in the laboratory. ZIMMER- 
MANN (1965) found that the resulting offspring exhibited slight hybrid vigor with respect to 
litter size, birth weight and growth. However, crosses made by RAUSCHERT (1963) and 
SPANHOFF (1960) produced sterile offspring. GRANT (1974) concluded that this sterility 
resulted from the development of reproductive isolating mechanisms between these species 
in the absence of geographic isolation. His hypothesis was borne out by crosses of C. 
gapperi and C. glareolus (GRANT 1974) which produced fertile offspring. Accordingly, he 
concluded that geographic allopatry in these two species dıd not encourage the evolution of 
such mechanisms and he predicted that a state of contiguous allopatry would result in 
reproductive isolation between these species over time. Specific distinction between 
gapperi and glareolus also is supported by biochemical differences (JOHNSON 1968) 
although cytological evidence at first indicated that the two species might be conspecific 
(MATTHEY 1956). 

Clethrionomys rex was recognized as a distinct species by Imaızumı (1971) based on its 
large size, small auditory bullae, the incomplete lateral bridges of the palatine and several 
dental characters. Aımı (1980) reexamined the same specimens employing IMAIZuMT’s 
criteria and found extensive variation of these characters among individuals. This caused 
him to question the validity of rex as a distinct species and to designate it as a form of 
rufocanus that exhibits ınsular gigantism. Increase in body size among insular forms is a 
well-recognized phenomenon (HEANEY 1978; LAwWLOR 1982) and one which has been 
documented in voles by several investigators who have noted varıation ın coat color and ın 
dental patterns as well (STEvEn 1953; CoRBET 1963, 1964; CoUTTS and ROowLANnDs 1969). I 
observed no character differences in rex that would warrant giving it specific status. 
Because no skeletal material of C. sikotanensis was available to me and because no 
myological differences were observed among species of Clethrionomys, I am unable to 
discuss the placement of this taxa in the present analysıs. 

Members of the genus Eothenomys are grey and dullish in color and inhabit montane 
regions of northern Thailand, China, Korea and the islands of Japan and Taiwan. 
Eothenomys closely resembles Clethrionomys but is distinguished by the presence of 
rootless molars throughout its life (HıntTon 1926; Arzen 1940; ELLERMAN 1940) (1). 


Phylogenetic relationships among four arvicolid genera 151 


However, the two are united as sister taxa by several synapomorphies. In both genera, M. 
biceps brachıı has an insertion that is primarily ulnar (13) in contrast to the condition noted 
for Alticola wherein the insertion is half radial, half ulnar and that recorded for Synaptomys 
and four genera of cricetine rodents in which the insertion is fully radial (Stein 1986). The 
incisura angularis of the stomach is deep (34) in both Clethrionomys and Eothenomys 
(CARLETON 1981) and the glans penis in these taxa belongs to the group 2 type (HooPER 
and HArT 1962) (37). Clethrionomys and Eothenomys also exhibit a further increase in size 
and decrease in number of Meibomian glands relative to the other genera examined (Quay 
1954) (36). Eothenomys itself has well-developed squamosal crests on the skull (ELLERMAN 
1940) (40) and the position of the sixth plantar pad on the pes is posterior relative to its 
condition ın Clethrionomys (Imaızumiı 1957; ToxupaA 1955) (39). 

The allocation of species within this genus has been the subject of continuing con- 
troversy among investigators (ToKuDA 1955; ImAızumi 1957, 1960; JAMmEson 1961; Mıyao 
et al. 1964; Mıvao 1967; Aımı 1967, 1980; Tanaka 1971) and has centered often on the 
number of mammae present within each taxon. Most species of Eothenomys possess four 
to sıx mammae (38), a decrease in number from the primitive arvicolid condition in which 
eight mammae are present (HooPER and HART 1962); only E. andersoni possesses the 
primitive number. 

Several authors have shown that number of mammae may vary both intra- and 
interspecifically within a genus. Mıyao (1967) reported that mammae counts in E. smithi 
and in E. kageus exhibited clınal variation, such that the number of glands decreased in 
more southern populations. He also noted that the hind-foot length and tail length 
exhibited a similar trend. NIETHAMMER (1972) observed that a reduction in the number of 
mammae in arvicolids was always correlated with small litter sizes and occurred near the 
southern edge of the animals’ distribution. Because similar variation in mammae number 
within a genus has been documented for other rodents as well (Hırr 1937; Avry 1974), I 
believe that it constitutes a poor diagnostic character at the specific level. Therefore, until 
more conclusive evidence is available, I recognize kageus as a synonym of E. smithi and 
imaizumi as a synonym of E. andersoni (Aımı 1980). 

Alticola roylei, although not remarkably different from Eothenomys (ELLERMAN 1940), 
is autapomorphic for a number of traits. Myologically, there is a tendon from the belly of 
M. flexor digitorum brevis on the sole of the foot to the ring tendon on Digit V (STEIN 
1986) (29). It also exhibits the derived state for M. omocervicalis (3), a condition observed 
in Synaptomys as well. Osteologically, the axis spine ıs bifid (28), a condition present ın 
three species of Clethrionomys. Although not enough is currently known about the 
ecology of these voles to appraise this varıation accurately, I hypothesize possible 
differences in muscle attachment at this site from those voles possessing a flattened spine. 
In Alticola the nature of the axis may relate to its habitation of talus slopes where it 
primarily utilizes rock crevices for shelter rather than burrowing in soils as do the other 
taxa. 

Externally, Alticola differs from Clethrionomys and Eothenomys in that it is not 
specialized for fossoriality (ELLERMAN 1940). Its pollex is rudimentary and may or may not 
support a nail (Hınron 1926) (31). Its tail is long and varies from sharply bicolored to all 
white (ROBERTS 1977; pers. obs.) (32). This contrasts with the tails of species in the other 
genera examined, all of which are relatively short and some of which are only weakly 
bicolored. The molars of Alticola are slender and elongate relative to those of the other 
genera examined (CorBET 1978) (30). Although no description was given, illustrations of 
ear ossicles (OGnEv 1950) indicate that the inferior laminal border of the malleus ıs 
emarginate (33) in Alticola as compared with Clethrionomys and Eothenomys. The incisura 
angularis of its stomach is intermediate in type (34) and the bordering fold of its stomach is 
emarginate (CARLETON 1981) (35). 

In figure 4 I have summarized the relationships among these voles based on the 


152 Barbara R. Stein 


characters discussed above. The only reversal on this tree ıs a dental character (1). I believe 
that the presence of rootless molars ıs a derived character state which is known to have 
evolved independently ın other rodent lineages such as the Geomyidae. Moreover, its 
placement at the base of the tree and its reversal in the genus Clethrionomys is the most 
parsımonious allocation of the characters among these taxa. Independent derivation of 
rootless molars in Synaptomys, Alticola and ın Eothenomys would require a greater number 
of steps. Alternately, to unite these taxa on the basis of rootless molars derived from the 
primitive molars in Clethrionomys would be the least parsimonious decision owing to the 
large number of characters which support this phylogeny. 

The evolution of rooted molars which this character reversal requires is easily inter- 
preted if heterochrony is hypothesized. Change in the relative time of appearance of a 
structure is exactly what occurs in Clethrionomys rufocanus. In this species rooting occurs 
so late ın life that at the time of death many individuals still exhibit rootless molars 
(Hınton 1926). Because C. rufocanus ıs believed to be the most primitive member of the 
genus, this condition may represent an intermediate evolutionary stage between 
Eothenomys, Alticola and Synaptomys which exhibit rootless molars throughout life, and 
the more advanced Clethrionomys species which have evolved fully rooted molars ın adult 
members. 

Two other characters examined are homoplastic. M. omocervicalis possesses an inser- 
tion that is apomorphic in both Alticola and in Synaptomys whereas the bifid shape of the 
axis spine represents the derived state of this character in Alticola and in three species of 
Clethrionomys. However, additional studies that might elucidate functional benefits 
accrued by such variations or the examination of additional taxa within this famıly would 
be useful in confirming the hypothesis proposed herein that these conditions have evolved 
independently in several lineages. 


Conclusion 


Posteranial myological and osteological characters have provided valuable data for use in 
constructing a phylogenetic classification in a subgroup of arvicolid rodents, Cle- 
thrıonomys, Eothenomys and Alticola. These data were combined with other types of 
morphological characters to produce a phylogeny that supports a close evolutionary 
relationship among these taxa. 

This study, while contributing to a better understanding of the relationships among 
some members of the Arvicolidae, highlights the need for more extensive studies which 
would incorporate many more taxa within the family. In particular, an examination of 
other members of the Lemmini might offer insight into the appropriateness of use of 
Synaptomys as a generalized member of this tribe given the large number of apomorphic 
characters that I observed in that genus. This study also underscores the need for detailed 
ecological studies of these voles so that differences in myology and osteology may be 
understood more clearly within the context of ecology and function. 


Acknowledgements 


I wish to thank the curators and staff of the American Museum of Natural History, California 
Academy of Sciences, Carnegie Museum of Natural History, Field Museum of Natural History, 
University of Kansas Museum of Natural History, Los Angeles County Museum of Natural History, 
Museum of Comparative Zoology at Harvard, Museum of Vertebrate Zoology at Berkeley, Puget 
Sound Museum of Natural History, University of Michigan Museum of Zoology, and the U.S. 
National Museum of Natural History for their generous loans of alcoholic and skeletal material. I also 
thank H. W. GREENE, L. R. HEANEY, R. $S. HorFMAnN, D. KLINGENER, H. LEVENSoN, ]J. L. 
Patron, C. J. TERRY and L. TrUEB for reviewing drafts of this manuscriopt. Their comments 
enhanced the paper tremendously. This work was partially supported by NSF grant BRS-800-4148 to 
R. 5. HOFFMANN. 


Phylogenetic relationships among four arvicolid genera 153 


Zusammenfassung 


Phylogenetische Beziehungen zwischen vier Arvicoliden-Gattungen 


Muskeln und Skelett von Rumpf und Extremitäten von den Arvicoliden-Gattungen Clethrionomys, 
Eothenomys, Alticola und Synaptomys wurden verglichen. Diese und andere Merkmale wurden dazu 
benutzt, die phylogenetischen Beziehungen der Gattungen zu erörtern. Enger verwandt sind Cle- 
thrionomys, Eothenomys und Altıcola, und hier stehen sich wiederum Clethrionomys und Eothenomys 
besonders nahe. Das Aufzweigungsschema ergab sich allein schon aus einer Reihe von Autapomor- 
phien und Apomorphien für mehrere Gattungen aus Muskel- und Skelettmerkmalen. Schließlich 
weisen diese Merkmale auch auf die Sonderstellung von Clethrionomys rufocanus in ihrer Gattung 
hin. Die bewurzelten Molaren bei Clethrionomys müssen nach dem Prinzip der Sparsamkeit als 
apomorph angesehen werden. Entgegen der allgemeinen Tendenz bei den Arvicoliden, von bewurzel- 
ten zu wurzellosen Backenzähnen fortzuschreiten, handelt es sich hier also um eine Umkehr der 
Evolutionsrichtung. 


References 


ABE, H. (1973a): Growth and development in two forms of Clethrionomys. II. Tooth characters, with 
special reference to phylogenetic relationships. J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. 57, 229-254. 

— (1973b): Growth and development in two forms of Clethrionomys. III. Cranıal characters, with 
special reference to phylogenetic relationships. J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. 57, 255-274. 

— (1982): Age and seasonal varıation of molar patterns in a red-backed vole population. J. Mammal. 
Soc. Japan 9, 9-13. 

Aımı, M. (1967): Similarity between the voles of Kıi Peninsula and of northern part of Honshu. Zool. 
Soc. Mag. Tokyo 76, 44-49. 

— (1980): A revised classification of the Japanese red-backed voles. Kyoto Univ., Mem. Fac. Scı. 8, 
33-84. 

AıROLDI, J.-P.; HOFFMANN, R. $. (1984): Age varıation in voles (Microtus calıfornicus, M. ochrogas- 
ter). Significance for systematic studies. Occ. Pap. Univ. Ks. Mus. Nat. Hist. 111, 1-45. 

ALIBHAT, $. K. (1980): An X-ray technique for aging bank voles (Clethrionomys glareolus) using the 
first mandibular molar. J. Zool. Lond. 191, 418-423. 

ALLEN, G. M. (1940): The Mammals of China and Mongolıa, Part. II. New York: Amer. Mus. (Nat. 
Hist.). 

ANDERSoN, $. (1960): The baculum in microtine rodents. Univ. Ks. Pub. Mus. Nat. Hist. 12, 
181-216. 

Arvy, L. (1974): Contribution ä& la connaissance de l’appareil mammaire chez les rongeurs. Mammalıa 
38, 108-138. 

BATEs, P.; HArRIson, D. L. (1980): The potential value of routine examination of limb bones of 
rodents in systematic research. Mammalıa 44, 581-590. 

BEE, J. W.; Haıı, E. R. (1956): Mammals of Northern Alaska on the artic slope. Misc. Pub. Univ. 
Ks. Mus. Nat. Hıst. No.8. 

Best, T. L. (1978): Variation in kangaroo rats (genus Dipodomys) of the heermani group ın Baja 
California, Mexico. J. Mammalogy 59, 160-175. 

Boropkın, P. A.; KHLyBova, G. P. (1980): Cytogenetic investigation of Clethrionomys rutılus Pall. 
inhabiting mountain-forest region of the Northern Urals. Tsıtol. Genet. 14, 77-79. 

BRown, J. C.; Twıcc, G. I. (1969): Studies on the pelvis of British Muridae and Cricetidae 
(Rodentia). J. Zool. Lond. 158, 81-132. 

BRYANT, M. D. (1945): Phylogeny of Nearctic Sciuridae. Amer. Midl. Nat. 33, 257-390. 

Burt, W. H. (1936): A study of the baculum ın the genera Perognathus and Dipodomys. ]. 
Mammalogy 17, 145-156. 

CANHAM, R. P.; CAMERON, D. G. (1972): Variation in the serum proteins of the red-backed mice 
Clethrionomys rutilus and C. gapperi and its taxonomıc significance. Canad. J. Zool. 50, 217-227. 

CARLETON, M. D. (1980): Phylogenetic relationships in neotomine-peromyscine rodents (Muroidea) 
and a reappraisal of the dichotomy within New World Cricetinae. Misc. Pub. Univ. Mich. Mus. 
Zool. No. 157. 

— (1981): A survey of gross stomach morphology in Microtinae (Rodentia: Muroidea). Z. Säugetier- 
kunde 46, 93-108. 

— (1985): Macroanatomy. In: Biology of New World Microtus. Ed. by R. H. Tamarıin. Spec. Pub. 
No. 8, The Am. Soc. Mammal. 

CoRBET, G. B. (1963): An isolated population of the bank vole Clethrionomys glareolus with aberrant 
dental pattern. Proc. Zool. Soc. Lond. 140, 316-319. 

— (1964): Regional variation in the bank vole Clethrionomys glareolus in the British Isles. Proc. Zool. 
Soc. Lond. 143, 191-219. 

— (1978): The Mammals of the Paleartic Region: a taxonomic review. Ithaca: Cornell Univ. Press. 


154 Barbara R. Stein 


COTHRAN, E. G. (1983): Morphologic relationships of the hybridizing ground squirrels Spermophilus 
mexicanus and ne trıdecemlineatus J. Mammalogy 64, 591-602. 

Courts, R. R.; RowLanDs, I. W. (1969): The reproductive cycle of the skomer vole (Clethrionomys 
glareolus skomerensis). J. Zool. Lond. 158, 1-25. 

DEARDEN, L. C. (1958): The baculum in Zagurus and related microtines. J. Mammalogy 39, 541-553. 

Didier, R. (1954): Etude systematique de l’os penien des mammiferes (suite), Rongeurs: Murides. 
Mammalıa 18, 237-256. 

ELLERMAN, J. R. (1940): The Families and Genera of Living Rodents. vol. 1. London: Brit. Mus. 
(Nat. Hist.). 

ELLERMAN, J. R.; MORRISON-SCOTT, T. C. S. (1951): Checklist of Palaeartic and Indian Mammals 
1758 to 1946. London: Brit. Mus. (Nat. Hist.). 

GAMPERL, R. (1982): Chromosomal evolution in the genus Clethrionomys. Genetica 57, 193-197. 

GRAF, J.-D. (1982): Genetique biochemique, zoogeographie et taxonomie des Arvicolidae 
(Mammalıa, Rodentia). Rev. Suisse Zool. 89, 749-787. 

GRANT, P. R. (1974): Reproductive compatability of voles from separate continents (Mammalıa: 
Clethrionomys). J. Zool. Lond. 174, 245-254. 

GUTHRIE, R. D. (1965): Variability in characters undergoing rapid evolution, an analysis of Microtus 
molars. Evolution 19, 214-233. 

— (1971): Factors regulating the evolution of microtine tooth complexity. Z. Säugetierkunde 36, 
37-54. 

HAITLINGER, R. (1965): Morphological analysıs of the Wroclaw population of Clethrionomys 
glareolus (Schreber, 1780). Acta. Theriol. 18, 243-272. 

HAMILTON, W. J., Jr. (1946): A study of the baculum in some North American Microtinae. ]. 
Mammalogy 27, 378-387. 

HEANEY, L. R. (1978): Island area and body sıze of insular mammals: evidence from the trı-colored 
squirrel (Callosciurus prevosti) of southeast Asıa. Evolution 32, 29-44. 

HEcHT, P. von (1971): Vergleichende anatomische und biometrische Untersuchungen an Os Coxae, 
Scapula, Femur und Humerus bei Waldmaus (Apodemus sylvaticus), Gelbhalsmaus (Apodemus 
flavicollis), Feldmaus (Microtus arvalıs) und Rötelmaus (Clethrionomys glareolus). Säugetierkdl. 
Mitt. 19, 132-157. 

HERSHKOVITZ, P. (1966): South American swamp and fossorial rats of the Scapteromyine group 
(Cricetinae, Muridae) with comments on the glans penis in murid taxonomy. Z. Säugetierkunde 
31, 81-149. 

Hııı, J. E. (1937): Morphology of the pocket gopher, mammalıan genus Thomomys. Univ. Calıf. 
Pub. Zool. 42, 81-172. 

Hınton, M. A. C. (1926): Monograph of the Voles and Lemmings (Microtine). Vol. 1. London: Brit. 
Mus. (Nat. Hist.). 

Honack1, J. H.; Kınman, K. E.; Koeppr, J. W. (1982): Mammal Species of the World: a taxomonic 
and geographic reference. Lawrence, Kansas: Allen Press, Inc. and A.S.C. 

HooPer, E. T. (1968): Anatomy of the middle-ear walls and cavities in nine species of microtine 
rodents. Occ. Pap. Univ. Mich. Musm. Zool. N0.657. 

HooPer, E. T.; Harr, B. $. (1962): A synopsis of Recent North American microtine rodents. Misc. 
Pub. Univ. Mich. Mus. Zool. No.120. 

HooPer, E. T.; Musser, G. G. (1964): The glans penis in Neotropical cricetines (Family Muridae) 
with comments on the classification of muroid rodents. Misc. Pub. Univ. Mich. Mus. Zool. 
No. 123. 

ILyEnko, A. I.; Krapıvko, T. P. (1983): Variability of some skull indices in Clethrionomys rutilus 
(Rodentia) with respect to life conditions of populations. Zool. Zh. 62, 811-815. 

Imaızum1, Y. (1957): Taxonomic studies on the red-backed vole from Japan. Part I. Bull. Natn. Scı. 
Mus. Tokyo 3, 195-216. 

— (1960): The Mammals of Japan. Osaka: Hoikusha. 

— (1971): A new vole of the Clethrionomys rufocanus group from Rishıri Island, Japan. J. Mammal. 
Soc. Japan 5, 99-103. 

JamsEson, E. W. (1961): Relationships of the red-backed voles of Japan. Pacıfic Scı. 15, 594-604. 

Jo#nson, M. L. (1968): Application of blood protein electrophoretic studies to problems in 
mammalıan taxonomy. Syst. Zool. 17, 23-30. 

KAnNERO, Y. (1968): Comparative morphology of the pelvis and hind limb of the Japanese Muroidea. 
I. The morphological changes of the pelvis and hind limb with the growth of the Japanese meadow 
vole. Dobutsugaku Zosshi i Zool. Mag. Tokyo 77, 367-373. 

— (1969): Comparative morphology of the pelvis and hind limb of the Japanese Muroidea. II. 
Characteristics from the viewpoint of ecology and systematics. Dobutsugaku Zosshi i Zool. Mag. 
Tokyo 78, 163-173. 

KLINGENER, D. (1964): The comparative myology of four dipodoid rodents (Genera Zapus, Napaeo- 
zapus, Sicista, and Jaculus). Misc. Pub. Mus. Zool. Univ. Mich. No. 124. 


Phylogenetic relationships among four arvicolid genera 155 


LAwLoR, T. (1982): The evolution of body size in mammals: evidence from insular populations ın 
Mexıco. Amer. Nat. 119, 54-72. 

Long, C. A.; Frank, T. (1968): Morphometric varıation, and function in the baculum, with 
comments on the correlation of parts. J. Mammalogy 49, 32-43. 

MATTHEY, R. (1956): Cytologie chromosomique comparee et systematique des Muridae. Mammalıa 
20, 93-123. 

MILLER, G. S. (1896): Genera and Subgenera of Voles and Lemmings. No. Amer. Fauna, No. 12. 

— (1900): Preliminary revision of the European red-backed mice. Proc. Wash. Acad. Sci. 11, 83-109. 

Miyao, T. (1966): Small mammals of Mt. Yatsugatake in Honshu. V. Variation in the third upper 
molar pattern in Clethrionomys andersoni. J. Growth 5, 7-12. 

— (1967): Studies on the geographical varıation of small mammals in Japanese Islands. I. Geographi- 
cal variation of Smith’s red-backed vole, Eothenomys smithi. 2. Hind-foot length, tail length, 
number of sacrocaudal vertebrae and breeding activity. J. Growth. 6, 7-18. 

MiıyAo, T.; MOROZUMI, T.; HANAMURA, H.; AKAHANE, H.; Sakaı, A. (1964): Small mammals on 
Mt. Yatsugatake in Honshu. III. Smith’s red-backed vole (Eothenomys smithi) in the subalpine 
forest zone on Mt. Yatsugatake. Zool. Mag. Japan 73, 189-195. 

Morris, P. (1972): A review of the mammalıan age determination methods. Mammal Rev. 2, 69-104. 

MosKVITINA, N. $.; SUCHKOVA, N. G. (1976): Concerning the intraspecific varıability of Clethriono- 
mys rutilus Pall. (Rodentia). Trans. 1st Int. Theriol. Cong. 1, 421-422. 

NADLER, C. F.; Rausch, V. R.; LyaAPUNovA, R. $S.; HOFFMANN, R. $.; VORONTSOV, N. N. (1976): 
Chromosomal banding patterns of the Holartic rodents, Clethrionomys rutilus and Microtus 
oeconomus. Z. Säugetierkunde 41, 137-146. 

NADLER, C. F.; ZHURKEVITCH, N. M.; HOFFMANN, R. $.; KozLovskıs, A. I. (1978): Biochemical 
relationships of the Holartic vole genera (Clethrionomys, Microtus, and Arvicola [Rodentua: 
Arvicolinae]). Canad. J. Zool. 56, 1564-1575. 

NIETHAMMER, J. (1972): Die Zahl der Mammae bei Pitymys und beı den Microtinen. Bonner Zool. 
Beitr. 23, 49-60. 

Ocnev, $. I. (1950): Mammals of the U.S.S.R. and Adjacent Countries. Vol. VII. Rodentıia. 
Jerusalem: Israel Program for Scientific Translations. 

OrLov, V.N. (1968): [Formation of ısolating mechanisms in voles of the genus Clethrionomys]. In: 
[Problems in evolution]. Ed. by N. N. VoRoNTsov, 1. “Nauka”, Novosibirsk (Russ.). 

PArsons, F. G. (1896): Myology of rodents. Part III. An account of the myology of the Myomorpha, 
together with a comparison of the muscles of the various suborders of rodents. Proc. Zool. Soc. 
Lond. 1896, 159-192. 

PATTERson, B. (1983): On the phyletic weight of the mensural cranial characters in chipmunks and 
their allies (Rodentua: Sciuridae). Fieldiana: Zoology New Series No. 20. 

PERRIN, M. R. (1978): Molar root-length as an indicator of age ın Clethrionomys gapperı. Acta 
Theriol. 28, 423-434. 

Quav, W. B. (1954a): The meibomian glands of voles and lemmings (Microtinae). Misc. Pub. Univ. 
Mich. Mus. Zool. 82, 1-23. 

RauscH, R. L.; RauscH, V.R. (1975): Relationships of the red-backed vole, Clethrionomys rutilus 
(Pallas), in North America: karyotypes of the subspecies dawsoni and albiventer. Syst. Zool. 24, 
163-170. 

RAUSCHERT, K. (1963): Sexuelle Affinität zwischen Arten und Unterarten von Rötelmäusen (Cle- 
thrıonomys). Biol. Zentralbl. 82, 653-664. 

RıINkER, G. C. (1954): The comparative myology of the mammalian genera Sigmodon, Oryzomys, 
Neotoma, and Peromyscus (Cricetinae), with remarks on their intergeneric relationships. Misc. 
Pub. Univ. Mich. Mus. Zool. No.83. 

ROBERTS, J. T. (1977): The Mammals of Pakistan. London: Ernst Benn Ltd. 

RossoLımo, O.L. (1962): On the intraspecies variability of the red vole (Clethrionomys rutilus Pal.). 
Zool. Zh. 41, 443-452. 

SPANHOFF, L. (1960): Histochemische Untersuchungen zur Sterilität bei männlichen Säugerbastarden 
(Artkreuzung der Rötelmäuse Clethrionomys glareolus X Cl. rutılus). Verh. Dt. Zool. Ges., Zool. 
Anz. Suppl. 23, 99-107. 

Staıns, H. ]J. (1959): Use of the calcaneum in studies of taxonomy and food habiıts. J. Mammalogy 40, 
3932-401. 

STEIN, B. R. (1986): Comparative limb myology of four arvicolid genera (Mammalıa: Rodentia). ]. 
Morph. 187, 321-342. 

STEvEN, D. M. (1953): Recent evolution ın the genus Clethrionomys. Symp. Soc. Exp. Biol. 7, 
310-319. 

SWOFFORD, D. L. (1984): Phylogenetic Analysis Using Parsimony. Version 2.2 Champaign: Ill. Nat. 
Hist. Survey. 

Tanaka, H. (1971): A research into variation in molar and external features among a population of the 
Smith’s red-backed vole. Jap. J. Zool. 16, 163-176. 


156 Barbara R. Stein 


Toxupa, M. (1955): Congeneric species of voles found in Japan and Yunnan. Bull. Biogeog. Soc. 
Japan 16-19, 388-391. 

VoRroNTsov, N. N. (1961): [Ecological and several morphological characteristics of red voles 
(Clethrionomys Tilesius) of northeastern Europe.] Tr. Zool. Inst. Acad. Sci., U.S.S.R. 29 (Russ.). 

VORONTSoVv, N. N.; LyAPONOVA, E. A.; IvanıTskAYA, E. Y.; NADLER, C. F.; Krar, B.; KozLovs- 
KII, A. I.; HoFrmann, R. $S. (1978): Variation in mammalian sex chromosomes. I. Geographic 
variation in structure of the Y-chromosome in the red-backed voles (Clethrionomys). Genetika 14, 
1432-1446. 

Woops, C. A. (1972): Comparative myology of jaw, hyoid and pectoral appendicular regions of New 
and Old World Hystricomorph rodents. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 147, 117-198. 

ZEJDA, J. (1960): The influence of age on the formation of third upper molars in the bank vole, 
Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) (Mammalia: Rodentia). Zool. Listy 9, 159-166. 

ZIMMERMANN, K. (1935): Zur Rassenanalyse der mittel-europäischen Feldmäuse. Arch. Naturgesch. 
4, 258-273. 

— (1965): Art-Hybrıden bei Rötelmäusen. Z. Säugetierkunde 30, 315-320. 


Author’s address: Dr. BARBARA STEIN, University of California, Museum of Vertebrate Zoology, 
2593 Life Sciences Building, Berkeley, CA 94720, U.S.A. 


The hystricomorphy of the Bathyergidae, as determined 
from ontogenetic evidence 


By W. MAIER and F. SCHRENK 


Zentrum der Morphologie, Dr. Senckenbergische Anatomie, Frankfurt/Main 


Receipt of Ms. 27. 7. 1986 
Abstract 


Two younger fetuses of Bathyergus janetta and Georychus capensis showed small bundels of the: 
anterior zygomatico-mandibular muscle penetrating the infraorbital canal. This infraorbital muscle is 
missing in adult bathyergids with the exception of Cryptomys hottentotus. It ıs an old and as yet 
unsettled question whether the bathyergids are primarıly ‘protrogomorphous’ or ‘hystricomorphous’ 
rodents. The transitory embryonic relics of infraorbital muscles described in thıs study seem to favour 
the latter opinion. Our results support the position that the Bathyergidae should be grouped together 
with the other hystricognathous and hystricomorphous rodents. 


Introduction 


The relationship of African ‘hystricomorphous’ rodents is one of the major open questions 
of the phylogenetic systematics of rodents (LUCKETT and HARTENBERGER 1985). Within 
this context the status of the Bathyergidae (mole-rats) is of considerable relevance. With 
the exception of Cryptomys, all genera of this family show relatively small infraorbital 
foramına which are not penetrated by a portion of the anterior zygomatico-mandibular (or 
anterior medial masseter) muscle; there is an old and as yet unsettled debate whether this 
‘protrogomorphy’ is a primitive or derived character state. TULLBERG (1899), ELLERMAN 
(1940), MORLoX (1983) and Woonp (1985) adhere to the position that the Bathyergidae 
primarily possess a small infraorbital foramen, and that Cryptomys is showing a secondary 
specialization; according to Woon (1985) Cryptomys demonstrates the evolutionary 
development of ‘*hystricomorphy’ in statu nascendi and “may currently be about to do the 
same thing” as did the Miocene Bathyergoides and many other rodents in parallel. The 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5203-0156 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 156-164 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


The hystricomorphy of the Bathyergidae 157 


opposite opinion has been maintained by WınGe (1923), LAnDry (1957), LAavocart (1973), 
and LUCKETT and HARTENBERGER (1985); they assume that hystricomorphy has been 
secondarily lost within the Bathyergidae, and that only Cryptomys retains the primitive 
condition. It becomes evident from these controversial views, that the classification of the 
mole-rats in particular, and of the African ‘hystricomorphs’ in general, depend to some 
degree on the morphological evaluation of the ‘infraorbital complex’. 

Considering the supposed taxonomic value of this ‘infraorbital complex’, it may be 
surprising that not more detailed information is available about its comparative anatomy. 
TULLBERG (1899), who extensively studied the chewing muscles of rodents, did notice only 
nerves and vessels passing through the infraorbital foramen in adult specimens of 
Georychus capensis. But he did mention that Georychus coecntiens has a wider infraorbital 
foramen, “und dass ein kleiner Teil des Masseter medialis dieses Foramen hier in der That 
durchsetzt” (p. 79); however, this taxon has been subsequently classified as subspecies of 
Cryptomys hottentotus (ALLEN 1939; ELLERMANN et al. 1935). WEBER (1928) obviously did 
not recognize the specific muscle arrangement in Cryptomys, because he stated for the 
Bathyergidae in general: “Durch den Canalıs infraorbitalis passieren nur Nerven und 
Blutgefäße, keine Portion des Masseter medialis’” (p. 288). 

The chewing musculature of Cryptomys hottentotus was reexamined by BoLLEr (1970). 
He showed that in this species a muscle of considerable size passes through the enlarged 
infraorbital foramen. Whereas TuLLBERG (1899) had called this portion ‘Portio anterior 
masseteris medialis’, BOLLER (1970) preferred to follow Krarr (1965) and others with 
regard to the nomenclature. The medial portion of the masseter muscle is considered as an 
independent‘m. zygomaticomandibularis’; parts of the anterior portion of this muscle may 
penetrate the infraorbital foramen as ‘pars infraorbitalis’ or as ‘m. maxillo-mandibularis’. 
MorLok (1983) confiırmed the results of BoLLER, although he noticed some minor 
differences in his specimens of Cryptomys. MORLOK dissected adult specimens of all living 
Bathyergidae, and he was unable to find remains of a ‘pars infraorbitalis’ in genera other 
than Cryptomys. 

It is widely accepted that the morphological analysıs of skull structures should include 
their ontogenetic development (GAupPp 1906; STARCK 1967). The morphogenetic process is 
a constituent factor of any character complex. Experience shows that embryonic stages are 
by no means always ‘recapitulatory’, instead they are adapted to their specific modes of 
life; however, comparative embryology often is a valuable source of information, which 
should not be neglected by phylogenetic systematics. The analysıs of ontogenetic data 
should follow the rules and principles lined out by Bock (1981) for problems of 
evolutionary morphology. 

Comparative embryology has the disadvantage of its data being mostly difficult to 
obtain. Ontogenetic stages have to be prepared as histological serial sections. In many cases 
plate reconstructions have to be made from these. Due to lack of suitable material and due 
to restricted capacities of histological laboratories one is confined to one or few stages of 
each species; these stages are usually not fully developmentally equivalent to those of other 
species; nevertheless useful comparisons can be made. Serial sections always provide very 
detailed insight into the relationship of hard and soft tissue structures and elucidate 
structural arrangements at a microscopic level. 


Material and methods 


In connection with a more comprehensive study of craniogenesis in African hystricomorphous 
rodents (SCHRENK, in prep.) we were able to prepare serial sections of three developmental stages of 
Bathyergus janetta Thomas and Schwann, 1904, which were generously loaned by the Zoology 
Department of the Witwatersrand University, Johannesburg (Prof. CREWE). The youngest stage had a 
crown-rump length (CRL) of 13 mm and a head length (HL) of 8 mm; the next stages had CRL of 


158 W. Maier and F. Schrenk 


21 mm and 48 mm, and HL of 12 mm and 20 mm, respectively. Our fetus of Georychus capensis 
Pallas, 1778, had a CRL of 30 mm and a HL of 16 mm; this specimen has been loaned by the 
Hubrecht Laboratory, Utrecht (Dr. BancMmAa). The state of differentiation of this specimen is in 
between the two older stages of Bathyergus. Cleaned skulls of bathyergids have been studied and 
measured in the following institutions: Senckenberg Museum, Frankfurt/Main; British Museum of 
Natural History, London; American Museum of Natural History, New York; Smithsonian Institu- 
tion, Washington D.C. All curators have kindly permitted us to study their collections. 

For one of the fetuses of Bathyergus (CRL 21 mm) a plate-reconstruction with a magnification of 
40 times has been prepared; thıs model was used for preparing Fig. 1. 


Results 


Fig. 1 shows the lateral side of the plate reconstruction of Bathyergus janetta (CRL 
21 mm). In addition to the skeletal structures, the anterior zygomatico-mandibularıs 
muscle (or anterior medial masseter), the infraorbital nerves and vessels, the nasolacrımal 
duct, and the eyeball have been modelled. The diameters of the slightly enlarged infraorbi- 
tal foramen are 0.4 by 0.2 mm. A number of infraorbital nerve branches and the 
infraorbital artery pass through the lower and medial part of the foramen. In its dorsola- 
teral portion, a thin bundle of muscle fibres penetrates the foramen (Fig. 2). It consists of 


Fig. 1. Lateral aspect of the muzzle of a 
fetus of Bathyergus janetta (CRL 
21 mm); the drawing has been made from 
a plate reconstruction of 40 times mag- 
nification. Only the skeletal elements of 
the facıal skull and the soft tissues of the 
“infraorbital complex’ are shown. A small 
bundle (pars infraorbitalis) of the deep 
portion of the medial anterior masseter 
muscle (or anterior zygomatico-man- 
dibularıs muscle) penetrates the infraor- 
bital canal in addition to the infraorbital 
nerves and vessels. The structures of the 
cartilaginous endocranıum are dark 
stippled, the overlying exocranıal bones 
are light stippled. Abbreviations: ao — 
arteria infraorbitalis; bo — bulbus oculi; 
cn — cupula nası anterior; de — dentale; 
dn! - ductus nasolacrımalıs; fio- foramen 
infraorbitale; fo — foramen opticum; fr — 
frontale; la — lacrımale; mmap — masseter 
medialis anterior profundus; mmas — 
masseter medialis anterior superficıalıs; 
mx — maxillare; n — nasale; nıo — nervus 
infraorbitalis; pio — pars infraorbitalis of 
the masseter medialis anterior profundus 
(zygomatico-mandibularıs anterior); 
pmx — premaxillare; zy — zygomatıcum 


about a dozen fibres and its maximum vertical diameter is about 0.1 mm. It originates from 
the lateral surface of the maxillary bone in front of the infraorbital foramen, and 
posteriorly joins the deeper portion of the anterior zygomatico-mandibular muscle (stip- 
pled outlines). We consider this small muscle bundle as a pars infraorbitalis of the anterior 
zygomatico-mandibularis muscle. Whereas the superficial portion of this muscle originates 
from the anterior and inferior border of the orbital margin, its deep portion springs mainly 


The hystricomorphy of the Bathyergidae 159 


from a ventrally projecting orbital process of the frontal bone; both portions insert with a 
common tendon at the mandible. The deep portion with its infraorbital bundle bridges the 
nasolacrimal duct. A tiny lacrimal bone is developed near the lacrımal canaliculi. The 
infraorbital muscle bundle is present on both sides, but it is somewhat smaller on the right 
side. 

In our youngest specimen of Bathyergus (13 mm CRL) no distinct muscle bundle is 
present within the infraorbital foramen. However, a strand of condensed mesenchyme 
runs in the position where the muscle was to be expected. Since this is a very young fetus ın 
which the tissues are not yet well differentiated, we prefer to interpret this situation as an 
immature state of development; we suspect that the myotubes of the zygomatico- 
mandibularis muscle, which is already present, invade the mesenchymatous ‘Anlage’ of the 
pars infraorbitalis at a somewhat later stage. In our oldest fetal stage of Bathyergus (48 mm 
CRL), the infraorbital muscle is missing completely; we believe that it ıs already reduced at 
this stage. Dissection of an adult specimen of Bathyergus suillus (Collection of Prof. 
STARCK) did not reveal any infraorbital bundle of the strong anterior zygomatico- 
mandibular muscle. Although we cannot rule out at present the possibility that our fetus 
with small infraorbital muscle bundles only represents an individual variant, we rather 
suspect that this muscle is a transıtory and shortlived fetal structure. Even a variant of the 
observed kind would still be of considerable theoretical interest. 

It may be added that the older fetus of Bathyergus janetta (48 mm CRL) shows a well 
developed lacrimal bone already partly fused with the maxillary bone. The existence of a 
distinct lacrimale has been disputed in the literature for the bathyergids; we are now able to 
state Its presence at younger fetal stages. 


Fig. 2. Histological cross-section through the canalıs infraorbitalis of Bathyergus janetta (CRL 
21 mm); section 17-1-3). The section shows the muscle bundle of the masseter medialis anterior 
passing through the dorsolateral corner of the infraorbital canal. (Abbrev. the same as in fig. 1) 


160 W. Maier and F. Schrenk 


Fig. 3. Histological cross-section through the canalıs infraorbitalis of Georychus capensis (CRL 
30 mm; section 18-4-2). The infraorbital muscle bundle is stronger than in Bathyergus, but it ıs in the 
same position 


The serial sections of a fetus of Georychus capensis (30 mm CRL) show that this species 
temporarily possesses a pars ınfraorbitalis of the m. zygomatico-mandibularis as well 
(Fig. 3). On the left side we find a bundle of about 40 fıbres with a maximum diameter of 
little less than 0.2 mm. It originates just at the anterior margin of the infraorbital foramen 
and passes through the lateral part of its roof and again joins the deep portion of the 
zygomatico-mandibular muscle. On the right side this muscle bundle is very short and it 
only invades the posterior end of the infraorbital canal. As MorLok (1983) has shown, 
adult specimens of Georychus do not possess an infraorbital muscle. From the limited 
ontogenetic evidence it would seem that this transıtory muscle portion is somewhat larger 
than in Bathyergus and that it persists somewhat longer during fetal life. 

Since there only exist vague descriptions of the infraorbital foramen in dried skulls of 
various bathyergids (ELLERMAN 1940), we made an effort to provide more objective data 
(see table). We have measured a large sample of museum specimens of all genera. Species 
whose exact taxonomic position is still doubtful are omitted. Greatest height and width 
have been measured at the anterior opening of the infraorbital canal. The basicranial length 
(prosthion-basion according to DuUERST 1926) was taken as a measure of the skull size. 
Since skull and body size vary considerably among the bathyergid taxa, an allometric 
approach was chosen. In the graph (Fig. 4) all parameters have been expressed as natural 
logarıthms. 

The graphic presentation of the data shows the smallest species 7 eterocephalus glaber 
having a relatively small sized infraorbital foramen; intraspecifically its diameters increase 
rapıdly with skull size. Bathyergus, Georychus and Heliophobius are closely grouped 
together but display a tendency of increasing the foramen in this taxonomic sequence. It 
seems possible that these small size differences reflect varying degrees of development of 
the pars infraorbitalis of the zygomatico-mandibular muscle during ontogeny; it is 


The hystricomorphy of the Bathyergidae 


coincident with this hypothesis that Georychus shows 
a better developed muscle-relic than Bathyergus, and 
that it will be still larger in the not yet known fetuses 
of Heliophobius. It is in accordance with all known 
data that the infraorbital foramen is especially wide in 
Cryptomys, whose pars infraorbitalis of the m. zy- 
gomatico-mandibularis persists throughout life (BoL- 
LER 1970; MorLoK 1983). In the larger species, the 
slopes of the regression curves are lower than in the 
small Heterocephalus. The standard deviations of all 
our means are relatively high; this is due to a consid- 
erable natural varıability of size and form of the 
foramen, and might also reflect the difficulties in 
taking standardized measurements. 


Discussion 


We have shown that fetuses of both Bathyergus and 
Georychus possess small bundles of the pars infraor- 
bitalis of the anterior zygomatico-mandibular (or an- 
terior medial masseter) muscle during a short period 
of their development. It seems to be missing in very 
young fetuses of Bathyergus, and has again dis- 
appeared ın older fetuses. On the other hand, it is 
known for a long time that only Cryptomys among 
adult bathyergids shows a large infraorbital canal and 
persisting infraorbital muscle. In other words, Cryp- 
tomys is ‘hystricomorphous’ throughout life, while 
Bathyergus and Georychus are ‘hystricomorphous’ 
only during a short period of their fetal life. How are 
these ontogenetic findings to be interpreted? 

We do not adhere to the philosophy that embry- 
ological data necessarily represent a primitive phy- 
logenetic stage. On the contrary, we have over- 
whelming evidence from craniogenetic studies that 
most of the specific skull characters appear at very 
early stages. Fetal characters have to be submitted to a 
careful morphological analysis as is necessary for 
adult characters. In the presented case, however, we 
believe that the described rudimentary and transitory 
muscles are most easily explained as ‘atavistic repeti- 
tions’ of an older phylogenetic. state; ı1.e. we believe 
that bathyergids were primarily hystricomorphous 
rodents, and that this character complex has been lost 
secondarily within this group. According to this 
view, Cryptomys ıs the only genus that has retained 
hystricomorphy, whereas in other taxa this feature is 
only shortly expressed in the ontogenetic ‘Bauplan’. 

But could these small muscles not be ‘pioneer 
fibres’ indicating a new and progressive development 
as has been suggested by WooD (1985)? We can thınk 


Table 


This table presents the metric values of the measurements 
Means, standard deviations and varıances of the skull baselengths, the height and width of the infraorbital foramına of different bathyergid taxa are given 


Infraorbital foramen 


Skullbase-length 


height (mm) 


= 
E 
E 
m 
= 
° 
27) 
8 
m 
e 
Q 
g= 
= 
12) 
ö 
„ 
a 


161 


yergus janetta & suillus 


h 


Georychus capensis 
Heliophobius argenteocinereus 


Heterocephalus glaber 
Cryptomys hottentotus 


Bat 


162 W. Maier and F. Schrenk 


Vf.i. height x width 


In 
2.0 
15 
1.0 
5 
2 
uw 3 
0,5 
0 
1 Heterocephalus glaber 
n= 21 y=246x-794 
2 Bathyergus suillus +Janetta 
n=68 y=0.77x -254 
-05 1 3 Georychus capensis 
n=32 y=0.78x-242 
4 Heliophobius argenteocinereus 
n=48 y=0.75x-2.30 
5Cryptomys hottentotus 
-10 n=94 y=0.68x-157 


TFRrj7 neo 
25 3.0 35 4.0 45 In 


prosthion-basion 


Fig. 4. Graphic presentation of the metric dimensions of the infraorbital foramen in bathyergids. The 
size of the anterior opening of the foramen is expressed as the square root of the product height and 
width; the skull size is represented by the prosthion-basion length. All data have been transtormed 
into natural logarıthms to compensate for the absolute size differences of the various taxa. The crossed 
bars indicate the standard deviations of the means; the equations of the regression lines are given in the 


legend of the figure 


of no functional explanation for a small muscle to penetrate the narrow infraorbital canal 
for only a short ontogenetic period. The small infraorbital muscle in Bathyergus (21 mm 
CRL) has exactly the same origins and connections as are known from adults of Cryptomys 
and other African hystricomorphous rodents; in Georychus, its anterior origin is shortened 
to varying degrees. Bilateral asymmetry of the small muscles supports the view that they 
are functionally meaningless; indeed a high variability is not atypical for rudimentary 
structures. 

Since we do not properly understand the meaning of an hystricomorphous arrangement 
of chewing muscles in functional terms, we have even more difficulties to explain the 
secondary loss of this feature. MORLok (1983) has reviewed the different opinions on this 


The hystricomorphy of the Bathyergidae 163 


problem. Cryptomys seems to dig more exclusively with its incisors, whereas the other taxa 
make more use of their specialized forefeet (Nowak and PArADISO 1983). We cannot 
support the arguments of TULLBERG (1899) and of Lavocar (1973), according to which the 
reduction of the bathyergid eyeballs may have resulted in a reduction of the medial 
masseter and in a strengthening of the temporalis muscle. BOLLER (1970) has recorded very 
small eyeballs for the hystricomorphous Cryptomys (diameter 1-1.5 mm); we have mea- 
sured ın an adult specimen of Bathyergus 3-3.5 mm. Moreover, we have shown in fig. 1, 
that in fetal stages of Bathyergus the eyeballs are still relatively larger, and we cannot see 
the eyes to be in spatial conflict with the infraorbital muscle. 

The assumption that the Bathyergidae are primarily hystricomorphous rodents is 
further supported by other comparative data (LUCKETT and HARTENBERGER 1985) as well 
as by the fossil record. Leaving aside the problematical Tsaganomys from the Oligocene of 
Mongolia (MATTHEW and GRANGER 1923), the only fossils which certainly belong to the 
family Bathyergidae (Bathyergoides and Proheliophobins from the Miocene of East Africa, 
LAavocAT 1973), show a distinct hystricomorphy. The arguments of Woonp (1985) in 
favour of a convergent development of this character in both Cryptomys and the Miocene 
fossils are not convincing to us. It seems more lıkely that all of the ‘African Hystrico- 
gnaths’ were primarıly hystricomorphous. Our results seem to strengthen the view that the 
Hystricognathi really constitute amonophyletic group of rodents including the problemat- 
ical Bathyergidae. 


Zusammenfassung 


Die Hystricomorphie der Bathyergidae, nachgewiesen durch ontogenetische Befunde 


Bei je einem jüngeren Foeten von Bathyergus janetta und Georychus capensis wurde ım Canalıs 
infraorbitalis ein Muskelbündel des M. zygomaticomandibularis anterior nachgewiesen. Bei adulten 
Bathyergidae fehlt ein solcher Muskel mit Ausnahme von Cryptomys hottentotus. Die offene 
Streitfrage, ob die Bathyergidae primär ‚protrogomorph‘ oder ‚hystricomorph‘ seien, wird aufgrund 
der beobachteten embryonalen Relikte ım Sinne der letzteren Annahme beantwortet. Nach dieser 
Auffassung steht einer Zuordnung der Bathyergidae zu den übrigen hystricognathen und hystrico- 
morphen Nagern nichts im Wege. 


References 


ALLEN, G. M. (1939): A checklist of African mammals. Bull. Mus. comp. Zool. Harv. 83, 1-763. 

Bock, W.]J. (1981): Functional-adaptive analysis in evolutionary classification. Amer. Zool. 21, 5-20. 

BOLLER, N. (1970): Untersuchungen an Schädel, Kaumuskulatur und äußerer Hirnform von Crypto- 
mys hottentotus (Rodentia, Bathyergidae). Z. wiss. Zool. 181, 7-65. 

Duessr, J. U. (1926): Vergleichende Untersuchungsmethoden am Skelett bei Säugern. In: Handbuch 
der biologischen Arbeitsmethoden, Abt. VII. Ed. by E. ABDERHALDENn. Berlin: Urban u. Schwar- 
zenberg. 125-530. 

ELLERMAn, J. R. (1940): The families and genera of living rodents. Vol. I: Rodents other than 
Muridae. London: British Museum (N.H.). 

ELLERMANn, J. R.; MORRISON-SCOTT, T. C. $.; Hayman, R. W. (1953): Southern Afrıcan Mammals 
1758 to 1951: a reclassification. London: British Museum (N.H.). 

Gaupr, E. (1906): Die Entwicklung des Kopfskelettes. In: Handbuch der vergleichenden und 
experimentellen Entwicklungslehre der Wirbeltiere. Vol.3. Ed. by ©. Herrwıc. Jena: G. 
Fischer. 573-890. 

Krapp, F. (1965): Schädel und Kaumuskulatur von Spalax lencodon (Nordmann 1840). Z. wiss. Zool. 
173, 1-71. 

LAanpry, S. ©. (1957): The interrelationships of the new and old world hystricomorphous rodents. 
Publ. Univ. Calıf. Zool. 56, 1-118. 

Lavocart, R. (1973): Les rongeurs du Miocene d’Afrique Orientale. I. Miocene inferieur. Mem. Trav. 
Inst. E.P.H.E. Montpellier 1, 1-284. 

LuckETT, W. P.; HARTENBERGER, J. L. (1985): Evolutionary relationships among rodents: comments 
and conclusions. In: Evolutionary relationships among Rodents. Ed. by W. P. LuckertT and J.-L. 
HARTENBERGER. New York: Plenum Press. 685-712. 

MATTHEW, W. D.; GRANGER, W. (1923): New Bathyergidae from the Oligocene of Mongolia. Amer. 
Mus. Novitates 101, 1-5. 

MoRrLox, W. F. (1983): Vergleichend- und funktionell-anatomische Untersuchungen an Kopf, Hals 


164 W. Maier and F. Schrenk 


und Vorderextremität subterraner Nagetiere (Mammalia, Rodentia). Cour. Forsch. Inst. Sencken- 
berg 64, 1-237 

Nowak, R. M.; Parapıso, J. L. (1983): Walker’s Mammals of the World. 4" Ed. Baltimore: John 
Hopkins Univ. Press. 

SCHRENK, F. (in prep.): Zur Craniogenese bei Ctenodactylus gundi. Ein Beitrag zur vergleichenden 
und funktionellen Anatomie afrıkanıscher Hystricomorpha. Zool. Diss. Frankfurt/M. 

STARCK, D. (1976): Le cräne des Mammiferes. In: Traite de Zoologie. Vol. 16. Ed. by P. P. Grasse. 
Parıs: Masson. 405-549. 

TULLBERG, T. (1899): Über das System der Nagethiere. Eine phylogenetische Studie. Upsala. 

WEBER, M. (1928): Die Säugetiere. 2° ed. Jena: G. Fischer. 

WINGE, H. (1923): Pattedyrslaegter. Copenhagen: Publ. Univ. Zool. Mus. 30-32. 

Woop, A. E. (1985): The relationships, orıgin and dispersal of the hystricognathous rodents. In: 
Evolutionary Relationships among Rodents. Ed. by W. P. LuckErtT and J.-L. HARTENBERGER. 
New York: Plenum Press. 475-513. 


Authors’ address: Prof. Dr. W. MAIER and F. SCHRENK, Zentrum der Morphologie, Dr. Sencken- 
bergische Anatomie, Klinikum der Universität, Theodor-Stern-Kai 7, D-6000 
Frankfurt/Main, FRG 


Reproductive biology of Thryonomys swinderianus (Temminck) 


By W. SCHRÖDER and G. A. MENSAH 


I. Zoologisches Institut der Universität Göttingen; Centre Beninois d’Elevage d’Aulacodes, Cotonou 


Receipt of Ms. 18. 6. 1986 
Abstract 


Research done on female cane rats led to the assumption that a vaginal closure membrane does not 
occur ın these anımals. These results are in contrast to evidence in the literature. Changes in the vulva 
as well as a periodical appearence of a vaginal scab could not be brought into connection wıth the 
oestrous. 

22 with “open vagina” and “secretion”” showed no lordose-reaction. 


Introduction 


We have attempted to show a possible correlation between the visible conditions in the 
vagina and the related state of oestrous in the cane rat -— Thryonomys swinderianus -, 
similar to the changes in the anogenital region during oestrous, which can be observed in a 
number of myomorph and sciuromorph rodents. 

1812 LE GaLLo1ıs (quoted by WEıR 1974) first described a vaginal closure membrane in 
the guinea-pig (Caviidae), a species, which, as 7. swinderianus also belongs to the suborder 
Hystricomorpha (THEntIus 1980). This membrane has been described by STOCKHARD and 
PAPAnIcoLAOU (1919) as an almost transparent epithelial cellular membrane. They also 
proposed a direct correlation between the periodical appearance and disappearance of the 
vaginal closure membrane and the oestrous of the guinea-pig. 

WEIR (1974) has shown that 29 of 30 observed hystricomorph rodents possessed the 
vaginal closure membrane and Asısey (1974) confirmed the existence of a vagıinal closure 
membrane in pregnant females of T. swinderianus. 

ODUOR-OkELoO and GoMBE (1982) have also reported a vaginal closure membrane ın 
the cane rat. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5203-0164 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 164-168 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Reproductive biology of Thryonomys swinderianus (Temminck) 165 


Material and methods 


18 T. swinderianus 2 2 kept in single cages (0,5 X 0,5 X 0,5 m) next to each other were used for 
observations. The anımals were held in the Centre Beninois d’Elevage d’Aulacodes (CBEA) in 
Godomey, 10 km west of Cotonou, RP Benin. In order to inspect the anogenital region the animals 
were lifted by their tails so that the front legs still touched the ground (MEnsAH 1985). 

n The following classifications were chosen to describe possible recurring changes of the vaginal 
phases: 


Vagina: wide open - open - closed by vaginal scab - tightly closed 
Cole lion, distinctly red — normal 

Vulva: swollen - normal 

Vaginalflow: secretion — no secretion 


The periods of observation of the anogenital region were from 16. 7. till 12. 8. 84 (two inspections 
daily, at 9 a.m. and 3 p.m.) and from 13. 8. till 5. 9. 84 (four inspections daily at 8 and 12 a.m. and 4 
and 8 p.m.). Data was collected on 52 consecutive days in all. 

Experiments were made in which one ? was placed in a d cage. A pasteur pipette was used to flush 
the vagina with salt solution (0,3% NaC]). 

The vaginal smears were stained using Giemsa’s solution. Females with open vaginas and secretion 
were tested to see if they would show a lordose-reaction when the bag was stroken. 


Results 


Neither the observations made of the anogenital region of the cane rat in order to 
demonstrate changes in the vulva, nor those made during the taking of vaginal smears, 
could at any time, on any of the animals, confirm the existence of a vaginal closure 
membrane as defined by STOCKHARD and PArAanıcoLAou (1919). 

A substance was however observed, which hardened out of a mucous vaginal secretion 
to form a kind of scabby plug, sımilar to the scab on a wound. 

In the case of the cane rat, it seems that the term “vaginal-scab’” would be useful for 
describing this sort of plug. 

Observations were made in order to establish a possible connection between the 
appearance and disappearance of a “vaginal-scab” and oestrous cycle of T. swinderianus. 
During the 52 days of observation 9 of the 18 22 showed the vaginal phase “open vagina” 
more than once (s. Table). 

Table shows that the time intervals between “open vagina” and “open vagina” are 
irregular and differ largely from animal to anımal for the 9 ?2 displayed this condition 
more than once. The large standard deviation in the time intervals observed should also be 
emphasised. 

Routinely taken smears of 5 ?? showed no clear sequence of different cell elements in 
the slide preparation. This was ın contrast to vaginal smears taken from Rattus spec. for 
example. Epithelial cells were observed infrequently, and in these cases as fragments, ıf at 
all. The epithelial cells were with or without nucleus. 

When much mucous secretion was produced, the percentage of leucocytes was strik- 
ingly high. Leucocytes always appeared in the slide preparations but ın varyıing concen- 
trations. These different observations, made over a period of 30 days (at 9 a.m. and 4 
p.m.), could not be brought into any meaningful correlation with the events observed in 
the vulva. 

The experiments in which ?? with “open vaginas’”’ were placed together with dd in 
males cages provided no evidence for copulation readiness in the ?2. Copulation was not 
observed. No sperms were found in vaginal smears taken from ? that had been placed ın 
a males cage overnight. No lordose-reaction could be observed when ever tested. 

Some anımals were observed for a period of 6 days during which inspections were made 
every 15 minutes over the entire time interval between two normal observations. This 


166 W. Schröder and G. A. Mensah 


made ıt possible to check for any changes in the anogenital region, which would otherwise 
not have been registered. Anımals which had a “closed vagina” without “swollen vulva” 
and without any “secretion” were found in some cases to have an “open vagina” after 15 
minutes. In other cases anımals with a “vaginal scab” were found to have sloughed it off 
after 15 minutes in which case the vagina could either be “open” or “closed”. 


Table 


Observation of the vaginal phase “open vagina” 


Time interval between Standard No. of observations 
“open to open” in days Deviation of “open vagina” 


o 


“ 


“ 


w 


“ 


“ 


“ 


22) 
1,3 
3,8 
4,5 
4,3 
6,3 
8,5 
354 
157 


Du wen oW&WFR 


o 


Discussion 


No correlation could be found between oestrous and changes in the anogenital region of 
the cane rat. These results are in contrast to those reported for the guinea-pig. The presence 
of a vagınal closure membrane of epithelial orıgin, as described by Kerry and 
PAPANICOLAOU (1928), could not be confirmed for T. swinderianus. 

Our own examinations confirm the observations of STOCKHARD and PAPANICOLAOU 
(1919), who describe how mechanical irritation of the vaginal closure membrane leads to 
pain response in the guinea-pigs. Cane rats however tolerated the introduction of pasteur 
pipettes (1-2,5 cm deep), which were used to obtain vagınal smears. It was even possible to 
introduce the pipettes into a “closed” vagina. The anımals showed no signes of pain, as 
would have been the case ıf a vaginal closure membrane had been destroyed. 

At no stage during the 52 days of observation, did the authors notice anything sımilar to 
a vaginal closure membrane in the 18 2? which took part in examination. 

STOCKHARD and PAPANICOLAOU (1919) have postulated that the presence of a vagınal 
closure membrane is a reliable sign for a particular condition of the oestrous cycle of the 
guinea-pig. 

In the cane rat the appearance of a “vaginal-scab”, and the opening of the vagına 
accompanied by mucous secretion do not allow any conclusions concerning a definite 
correspondence between copulation readiness and the degree to which the vagina has 
opened. Neither could a connection between copulation readiness and the presence of a 
vaginal-scab be established. The degree to which the vagina had opened and the presence of 
a “vaginal-scab” could so far not be associated with any particular stadium of oestrous. 

Cytological staining after PApanıcoLAaoU (Burck 1982) could possibly show physico- 
chemical changes more clearly in the vaginal smears than Giemsa’s solution does, which we 
used. This would possibly provide access to more accurate knowledge about the female’s 
reproduction cycle. 

So far the oestrous length of the cane rat is still unknown. Further investigations are 
necessary to solve this question. 


Reproductive biology of Thryonomys swinderianus (Temminck) 167 


AsıBEy (1974) who reported a vaginal closure membrane in ?2 used its existence as a 
criterion of pregnancy in the cane rat. At the C.B.E.A. attempts were made to determine 
the gestation-length by looking for a vaginal closure membrane or a closed vagina during 
this period. We were not able to observe a vaginal-plug, a closed vagina or a vaginal closure 
membrane as a reliable criterion over, what we estimated, the 152 days of gestation. The 
gestation-length was found out by controlled experiments in which a ? was placed in a 
male’s cage. After separation the days were counted until the 22 gave birth (MEnsAH 
1985). Probably Asısey noted the “vaginal-scab” as a vaginal closure membrane which is 
as far as we see a different structure which occurs in variable time intervals in pregnant and 
nonpregnant ?%. 

In contrast to THENIUS (1980) CARLETON (1984) puts the cane rat in the Suborder 
Hystricognathi, the Infraorder Phiomorpha and gives them their own Superfamily Thry- 
onomyoidea which contains the Thryonomyidae and Petromuridae. 

In four old-world species which belong to Hystricognathi two species (Hystrix cristata, 
Heterocephalus glaber) do have a vaginal closure membrane (WEIR 1974). As far as we 
know no vaginal closure membrane could be found in the dassie-rat (Petromus typicus), or 
no attempt was undertaken to find one in this rodent. For Thryonomys swinderianus we 
can not confirm the existence of a vaginal closure membrane. 

On the other hand 26 of the 29 observed members of the Hystricognathi species which 
should have a vagıinal closure membrane (WEIR 1974) are new-world species. 


The relationship between old- and new-world species of hystricomorphous rodents is still 
uncertain. Aspects of reproduction biology and construction of the reproduction organs 
might help to cast a new light on the difficult classification of the Order Rodentıa. 


Acknowledgements 


We thank GTZ for financial support and DEP/MDRAC who gave permission for W. SCHRÖDER to 
work in Benin. 
We are indebted to Prof. Dr. J. NIETHAMMER for critical comments on the manuscript. 


Zusammenfassung 


Zur Fortpflanzungsbiologie von Thryonomys swinderianus (Temminck) 


Fortpflanzungsbiologische Untersuchungen an weiblichen Rohrratten führten zu der Annahme, daß, 
im Gegensatz zu anderslautenden Hinweisen in der Literatur, eine vaginale Verschlußmembran nicht 
vorhanden ist. 

Veränderungen an der Vulva sowie das periodische Auftreten von Vaginalgrind konnten in keinen 
Zusammenhang mit dem Östrus gebracht werden. 

?? mit „offener Vagina“ und „Sekretion“ zeigten keine Lordose-Reaktion. 


References 


AsıBEy, E. ©. A. (1974): Reproduction In The Grasscutter (Thryonomys swinderianus Temminck) In 
Ghana. Symp. zool. Soc. Lond. 34, 251-263. 

Burck, H.-C. (1982): Histologische Technik. 5., unveränd. Aufl. Stuttgart, New York: Thieme. 

CARLETON, M. D. (1984): Introduction to Rodents: In: Orders an Families Of Recent Mammals of 
The World. Ed. by $. Anperson and ]J. K. Jongs jr. New York: John Wiley and Sons. 

Kerry, L. G.; PapanicoLAou, G.N. (1928): The mechanism of the periodical opening and closıing of 
the vaginal orifice in the guinea-pig. Am. ]J. Anat. 40. 

MEnsAH, G. A. (1985): Rapport Final des Etudes Preliminaires Sur L’Elevage De L’Aulacode 
(Thryonomys swinderianus) Au Benin. Cotonou, R. P. du Benin. 

ODUOR-OKELO, D.; GOMBE, $. (1982): Placentation in the cane rat (Thryonomys swinderianus). Atr. 
J. Ecol. 20, 49-66. 

STOCKHARD, C.; PAPANICOLAOU, G. N. (1919): The vaginal closure membrane, copulation and the 
vaginal plug in the guinea-pig with further considerations of the oestrous rhythm. Biol. Bull. Mar. 
Bio. Ei Woods Hole 37, 222-245. 


168 W. Schröder and G. A. Mensah 


Trenıus, E. (1980): Grundzüge der Faunen- und Verbreitungsgeschichte der Säugetiere, 2. Aufl. 
Jena: G. Fischer. 


WEIR, B. J. (1974): Reproductive Characteristics Of Hystricomorph Rodents. Symp. zool. Soc. 
Lond. 34, 265-301. 


Authors’ addresses: WERNER SCHRÖDER, 1. Zoologisches Institut der Universität Göttingen, Berliner 
Str. 28, D-3400 Göttingen, FRG; Guy APOLLINAIRE MENSAH, Centre Beninois 
d’Elevage d’Aulacodes, Ministere du Developpement Rural et de l’Action 
Cooperative BP 03-2900, Cotonou, Rep. Pop. du Benin 


Zur Nahrungsökologie des Luchses Lynx Iynx 
in den schweizerischen Nordalpen'” 


Von U. BREITENMOSER und H. HALLER 


Zoologisches Institut der Universität Bern 


Eingang des Ms. 3. 6. 1986 
Abstract 


Feeding ecology of the lynx (Lynx lynx) in the Swiss Alps 


Collected data about feeding habits of radiocollar-fitted lynxes (Lynx lynx) in the northern Alps from 
1983 to 1985. Lynxes ın the study area fed mainly on the two smaller ungulates. 88 prey items were 
found: 48 roedeer, 30 chamois, 5 hares, 2 domestic sheep, 2 marmots and 1 red squirrel. Analyses of 
faeces showed that neither small rodents nor birds are of any importance as Iynx prey. A male and a 
female hunting in the same area showed different preference in killing roe-deer and chamois (12:14 
and 21:7 resp.). Distances between consecutive kills varied from 5 to 10 km. Exploitation of killed 
ungulates in undisturbed sites was 88 %, close to civilization 62 %. Adult Iynxes killed 1 ungulate 
every 6.6 days, a female with two cubs of 10 months 1 every 2.7 days. The yearly consumption of 1 
lynx is estimated to be 60 roe-deer or chamois, and the total consumption in the study area 3 %-9 % 
of the ungulate population. Feeding strategy (surprise attack) is one of the main reasons for the large 
home ranges and the low population density of the Iynx in the northern Alps. 


Einleitung 


Im 19. Jahrhundert war es um die Wildbestände in der Schweiz schlecht bestellt: Reh und 
Hirsch waren fast ausgerottet, der Steinbock in den Nordalpen seit langem verschwunden. 
Einzig die Gemse hatte — wenn auch in geringerer Zahl als heute - in den Alpen überlebt. 
Das Verschwinden der Paarhufer entzog den großen Prädatoren und Aasfressern (Bär, 
Wolf, Luchs, Steinadler, Bartgeier) die Nahrungsgrundlage und zwang sie zu vermehrten 
Übergriffen auf Haustiere, was ihre Bekämpfung verstärkte und erleichterte. Der intensi- 
ven Nachstellung mußte auch der Luchs weichen (EiBERLE 1972). Im Laufe des 20. Jahr- 
hunderts kehrte das Schalenwild (durch Hegemaßnahmen und Wiederansiedlungen geför- 


! Im Andenken an Prof. Dr. W. HUBeERr. 


? Durchgeführt mit finanzieller Unterstützung des Bundesamtes für Forstwesen und Landschafts- 
schutz, Abt. Natur- und Heimatschutz; des Schweizerischen Bundes für Naturschutz (SBN); des 
WWF Schweiz; des Schweizer Tierschutzes; des Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der 
wissenschaftlichen Forschung (Kredit Nr. 3.119-0.85); der Kantone Bern, Waadt, Solothurn, Genf, 
Wallis, Aargau, Obwalden, Jura, St. Gallen, Tessin, Thurgau und Basel-Land; des „Silbernen 


Bruches“ und des Schweizerischen Schafzuchtverbandes. 


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Z. Säugetierkunde 52 (1987) 168-191 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 169 


dert) zurück und erreichte sehr hohe Dichten. So sind z.B. in den Bayerischen Alpen die 
Paarhuferbestände seit 1850 um das sechs- bis dreizehnfache angestiegen (Gossow 1976). 
In der ersten Hälfte der siebziger Jahre wurden an verschiedenen Orten der Schweiz 
Luchse (seit 1962 bundesrechtlich geschützt) ausgesetzt, die als Wildfänge aus den tsche- 
choslowakischen Karpaten stammten. Seither haben sich im Nordalpenraum und im Jura 
zwei tragfähige Populationen entwickelt (BREITENMOSER 1983). 

Die Kontroverse, die um die Wiederansiedlung der Raubkatze entstand, betraf vor 
allem die Befürchtung der Jäger, der Luchs könnte die Wildbestände erheblich dezimieren, 
sowie die Angst der Schafhalter um ihre Herden. Die Auswertung von Zweithandbeobach- 
tungen hat darauf hingewiesen, daß tatsächlich Reh und Gemse die Nahrungsgrundlage 
der Luchse im schweizerischen Alpenraum bilden (BREITENMOSER 1982), quantitativ 
interpretierbare Daten fehlten jedoch. Der Einfluß eines Räubers auf seine Beutetiere wird 
im wesentlichen von seiner Abundanz und seiner Ernährungsstrategie bestimmt. In einer 
ersten Arbeit haben wir die räumliche Struktur der Luchspopulation in den Schweizer 
Alpen behandelt (HALLER und BREITENMOSER 1986), hier soll nun die Beutewahl des 
Luchses exemplarisch dargestellt und sein quantitativer Eingriff in die Populationen seiner 
Hauptbeutetiere diskutiert werden. 


Untersuchungsgebiet 


Das Hauptuntersuchungsgebiet liegt in der schweizerischen Nordalpenzone. Es umfaßt das Berner 
Oberland, den Kanton Obwalden (ohne Exklave Engelberg) sowie Teile der Kantone Luzern, 
Nidwalden, Freiburg und Waadt. Zentraler Ort ist Interlaken (46° 40’ N/7°50’E), die tiefstgelegene 
Stelle der Spiegel des Vierwaldstätter Sees (434 m ü.M.), der höchste Punkt das Finsteraarhorn mit 
4274 m ü.M. Im Nordosten des Hauptuntersuchungsgebiets wurden in den frühen siebziger Jahren 
die Luchse ausgesetzt, die die Population in den Schweizer Alpen begründeten. Das rund 3500 km? 
umfassende en war schon 2 wenigen Jahren von den Luchsen besiedelt (BREITENMOSER 1983). 
Der westliche Teil des Hauptuntersuchungsgebiets, die Gantrischkette und die angrenzenden Freibur- 
ger Alpen, bildet das etwa 500 km? aß engere Untersuchungsgebiet (vgl. Abb. 1) mit dem 
Schafberg (2235 m ü.M.) als höchster Erhebung. Es ist das Streifgebiet der beiden Luchse W2 und 
M2, begrenzt im Süden durch die Simme und dıe Jogne, nordöstlich durch die Gürbe und nordwest- 
lich durch die Kalte und die Warme Sense. Die Niederschläge erreichen Durchschnittswerte bis 
180 cm; die Schneedecke ist namentlich in den Föhntälern großen Schwankungen unterworfen, von 
Januar bis April in den Hanglagen jedoch mehrheitlich geschlossen. Die Taahlen sind besiedelt und 
weitgehend entwaldet. Der durch Weideflächen stark aufgelockerte Waldgürtel zieht sich entlang der 
Talflanken. Bis etwa 1000 m ü.M. finden wir Buchen-Weißtannen-Wälder, oft mit reichlich einge- 
streuten Fichten, die anschließend bis zur Waldgrenze auf 1700-1800 m ü.M. dominieren. Im 
Hauptuntersuchungsgebiet beträgt der Anteil des Waldes an der Gesamtfläche 24,7 % (engeres 
Untersuchungsgebiet 32,2 %), Weide 33,7 % (41,8 %), übriges Kulturland 13,0 % (16,4 %), unpro- 
duktive Fläche (hauptsächlich oberhalb der Waldgrenze) 24,7 % (8,2 %). Randlıch liegen die Städte 
Luzern und Thun. Die Bevölkerungsdichte im Hauptuntersuchungsgebiet beträgt 57 Einwohner/ 
km?, im engeren Untersuchungsgebiet jedoch nur 27 E/km’. 

Im gesamten Gebiet kommen die Paarhuferarten Rothirsch (Cervus elaphus), Reh (Capreolus 
capreolus), Gemse (Rupicapra rupicapra) und Steinbock (Capra ibex) vor. Der Rothirschbestand ist 
noch gering und nur ım östlichen Hauptuntersuchungsgebiet von Bedeutung (RIGHETTI und HUBER 
1983). Der Steinbock beschränkt sich auf wenige, zum Teil oberhalb der Waldgrenze gelegene 
Kolonien. Reh und Gemse sind zahlreich und großflächig verteilt. Im Hauptuntersuchungsgebiet 
leben ca. 6000 Rehe (7,7/km? Wald) und 12000 Gemsen (5,0/km? Wald, Weide und Odland; 
Berechnungen nach kantonalen und eidgenössischen Statistiken 1984, die Zahlen beruhen im wesentli- 
chen auf Schätzungen). Feld- (Lepus capensis) und Schneehase (Lepus timidus) sind weiträumig 
anzutreffen. Im Berner Oberland leben etwa 5000 Murmeltiere (Marmota marmota), hauptsächlich 
oberhalb der Waldgrenze. Im Bereich des zusammenhängenden Waldgürtels liegen nur wenige und 
ausschließlich kleine Kolonien (FORTER 1975). Das Kleinsäugerangebot ist reichlich: Im Wald sind 
namentlich die Waldmaus (Apodemus sylvaticus) und die Rötelmaus (Clethrionomys glareolus) sehr 
häufig, im waldfreien Gelände die Feldmaus (Microtus arvalıs) und die Ostschermaus (Arvicola 
terrestris). Letztere tritt - vor allem im engeren Untersuchungsgebiet — durch zyklische Gradationen 
zeitweise massenhaft auf. Das Birkhuhn (Tetrao tetrix) ist oberhalb 1200 m ü.M. im gesamten Gebiet 
verbreitet, während das Auerhuhn (Tetrao urogallus) nur noch in den nördlichen Abschnitten 
regelmäßig vorkommt. Neben dem Luchs erbeuten im Untersuchungsgebiet lediglich Steinadler 


575 


170 U. Breitenmoser und H. Haller 


Abb. 1. Engeres Untersuchungsgebiet mit der Verteilung der Risse von W2 und M2. Ausgezogene 
Linien = Streifgebiet von W2 (225 km?) und M2 (425 km?). Die Symbole entsprechen den Beuteserien 
in Tab. 2 und 3 


Er chrysaetos), Rotfuchs (Vulpes vulpes) und allenfalls streunende Hunde Huftiere. Das ganze 
Gebiet wird vom Menschen bejagt. 


Material und Methode 


Im schwer begehbaren Gelände der Alpen läßt sich ein seltenes und heimliches Tier wie der Luchs nur 
mit Hilfe der Radiotelemetrie verfolgen. Vom März 1983 bis zum Oktober 1985 konnten wir im 
Hauptuntersuchungsgebiet in den Nordalpen 8 und im südlich anschließenden Kanton Wallis 2 
Luchse einfangen (vgl. Tab. 1): sieben ae (4 adulte, d.h. älter als 1 Jahr und 3 juvenile, d.h. 
noch nicht einjährige) und drei Männchen (2 adulte, 1 juveniles). Zwei Tiere (M1 und W1) gerieten ın 
auf regelmäßig begangenen Wechseln aufgestellte Kastenfallen, die übrigen acht Fänge und zwei 
Wiederfänge (M1 und W2) gelangen mit an frischen Rissen gesetzten Fußsschlingen. Die Kastenfallen 
haben wir täglich kontrolliert, die Schlingen mit einem Alarmsystem aus einer Entfernung von 
wenigen ar Metern dauernd überwacht. Gefangene Luchse wurden narkotisiert (mit 1-2 ml 
10 % „Hellabrunner-Mischung“ aus Ketamin und Xylazin), mit dem 200-300 g schweren Halsband- 
sender ausgerüstet, gewogen und vermessen. Die Radiotelemetriekomponenten (Frequenzbereich 
146-148 MHz) stammten von der Firma K. Wagener in Köln (BRD). Von den 10 eingesetzten 
Sendern verstummte einer schon nach einem Tag, zwei waren hingegen am 31. 12. 1985 (Abschluß der 
Datenaufnahme für diese Arbeit) seit fast zwei Jahren in Betrieb (Tab. 1). Drei Senderausfälle sind auf 
technische Defekte zurückzuführen, bei drei weiteren Verlusten kennen wir die Ursache nicht, 
können aber einen (illegalen) Abschuß der Luchse nicht ausschließen. 

Die erste genaue okelbeon (auf mindestens 100 Meter genau) innerhalb eines Tages bezeichnen 
wir als Tagespeilung. Von total 1451 Tagespeilungen fallen 90 % in die Zeit zwischen 6 Uhr und 18 
Uhr, während der die Luchse mehrheitlich an Ort bleiben (= Tageslager). Die Umgebung der 
Tageslager wurde später nach Überresten von Mahlzeiten abgesucht. Um quantitative Daten über die 
Nahrungswahl zu erhalten, haben wir im relativ gut begehbaren Gelände des engeren Untersuchungs- 
gebiets Beuteserien erstellt: Die dort mit Sendern ausgerüsteten Luchse (W2 und M2, vgl. Tab. 1) 
wurden während einer vorher bestimmten Zeitspanne täglich so genau wie möglich geortet, ıhr 


615 


615 


Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 


weiterer und — sobald sich das Tier 
aus dem Gebiet entfernt hatte - enge- 
rer Aufenthaltsraum nach Spuren, 
Nahrungsüberresten und Losung ab- 
gesucht. Im Winter ermöglichte das 
Verfolgen der Spuren im Schnee das 
Auffinden von Beuteresten, ın der 
wärmeren Jahreszeit erwies sich für 
diese Arbeit der Einsatz eines Spür- 
hundes als äußerst lohnend. Wenn 
immer möglich sammelten wir von 
den gerissenen Tieren den Kopf als 
Beleg (zur Bestimmung von Alter 
und Geschlecht), von nicht eindeutig 
identifizierbaren Nahrungsüberre- 
sten Haarproben. Das Alter der Rehe 
wurde anhand der Zahnabnutzung 
(RAESFELD 1978), dasjenige der Gem- 
sen aufgrund der Hornwachstumsab- 
schnitte bestimmt. Als Nutzungsdau- 
er einer Beute gilt die Anzahl Tage, 
die der Luchs ın ihrer Nähe weilte 
(Nutzungen mit Unterbrüchen sind 
sehr selten), beginnend mit dem Tag, 
an dem das Beutetier gerissen nad 
(= Rißtag). Der genutzte Anteil der 
Beute wurde ım Feld ın 25 %-Stufen 
der zur Verfügung stehenden Fleisch- 
menge geschätzt (Nutzung 100 % = 
ganzes Beutetier mit Ausnahme von 
Kopf, groben Knochen, Fell und 
Verdauungstrakt gefressen; vgl. 
Abb. 9). 

Hinweise auf nicht gefundene 
(weil z.B. zu kleine) Beutereste ver- 
mitteln Kotanalysen. Die Exkremen- 
te wurden ım Feld anhand von Spu- 
ren am Fundort, Größe, Form und 
Geruch gesammelt. Losungen, die 
nicht mit absoluter Sicherheit dem 
Luchs zuzuordnen waren, haben wır 
später nur akzeptiert, wenn sie 
Luchshaare enthielten. Die Proben 
wurden ausgewaschen, nach Bestand- 
teilen sortiert und getrocknet. Haare 
werden nur teilweise verdaut (vgl. 
JoHunson und ALDRED 1982) und er- 
möglichen — bei der relativ kleinen 
Zahl von in Frage kommenden Arten 
— mit genügender Sicherheit eine Art- 
bestimmung. Identifikationsmerkma- 
le sind Abdrücke der Cuticularstruk- 
tur (Form der Oberflächenschup- 
pung), Markzellstruktur und Quer- 
schnitt; als Bestimmungshilfen dien- 
ten Vergleichspräparate und die Ar- 
beiten von KELLER (1980, 1981a, 
1981b) und DeEBroT (1982). Um den 
Informationsgehalt von Losung beur- 
teilen zu können, haben wir ım 
Herbst 1985 im städtischen Tierpark 
Dählhölzli in Bern Fütterungsversu- 
che mit einem Luchs durchgeführt: 
Das verabreichte Futter (Kleinsäuger, 
Geflügel, ganze Paarhufer) wurde mit 


Tabelle 1 


Radiotelemetrisch überwachte Luchse und gefundene Beutetiere 


6. 10. 85 
312885; 


6. 3. 85 
176485 


os A Ca 2.88) 86.88) 
Sl 108431112855 


2.4.84 
3.4.84 


312210.985, 


Aa 0 A 2 ai 


ın 
[0.0] 
N 
— 
— 
nn 


93.783 6. 2. 84 
DIE 0385 


53483 
SE 


Fangdatum 
Überwacht bis 


Luchse 


Beutetiere 


Gemse (R. rupicapra) 
Hausschaf (Ovis domesticus) 
Feldhase (Lepus capensıs) 


Reh (C. capreolus) 


Schneehase (Lepus timidus) 
Murmeltier (M. marmota) 
Eichhörnchen (Sciurus vulg.) 


Summe 


171 


' Zu diesem Zeitpunkt noch unter Kontrolle. 


172 U. Breitenmoser und H. Haller 


unverdaulichen Marken gekennzeichnet und abgesetzter Kot bei den mehrmals pro Tag erfolgten 
Kontrollen eingesammelt. In der vorliegenden Arbeit sind alle Losungen aus dem engeren Untersu- 
chungsgebiet berücksichtigt. 

An Unterlagen über die Wildbestände standen uns die detaillierten Statistiken über Strecke, 
Bestandeserhebungen und Fallwild des Jagdinspektorats des Kantons Bern zur Verfügung sowie 
weitere kantonale Statistiken, zusammengefaßt durch das Bundesamt für Forstwesen. Informationen 
über Gelände und Vegetation des Untersuchungsgebiets lieferte der Informationsraster (eine Daten- 
bank) des Bundesamtes für Statistik und eigene Auswertungen mittels Rasterpunkten auf den 
topographischen Karten Maßstab 1:25 000. 

Verteilungen verschiedener Stichproben werden mit dem x°-Test verglichen, Mittelwerte mit dem 
t-Test (SacHs 1984). Weitere verwendete statistische Tests sind im Einzelfall erwähnt. Als Sicherheits- 
schwellen gelten „signifikant“ (P<0.050) und „hochsignifikant“ (P< 0.010). 


Ergebnisse 
Beutebelege 


Von den überwachten Luchsen konnten insgesamt 88 Beutebelege sichergestellt werden 
(Tab. 1). 88,5 % der Risse betrafen Reh (48) und Gemse (30). Haustiere (Schafe) töteten 
die überwachten Luchse zweimal. 61 (69,3 %) der gefundenen Beuten stammten von W2 
und M2, die sich beide im engeren Untersuchungsgebiet, hauptsächlich im Niedersimmen- 
tal (Abb. 7) aufhielten. Während der Überwachungsdauer waren diese zwei Tiere offenbar 
im gemeinsam genutzten Gebiet (vgl. Abb. 1) die einzigen Luchse (abgesehen von den 
Jungen von W2, die das engere Untersuchungsgebiet Ende März 1984 verließen; 1984/85 
hatte W2 keinen Nachwuchs), wie sich durch den Vergleich von Beobachtungen aus der 
Bevölkerung und den radiotelemetrischen Daten feststellen ließ (vgl. HALLER und BrEI- 
TENMOSER 1986). 

Von W2 und M2 haben wır als Ergänzung zu den gefundenen Rissen die Haare aus 31 
Koten analysiert und dabei folgende Arten bestimmt: Luchs (in 28 Proben gefunden), 
Gemse (16), Reh (12), Feldhase (3), Murmeltier (1), Eichhörnchen (1), Waldmaus (1). Der 
Luchs scheint häufig eigene Haare auszuscheiden, die deshalb als zusätzliche Identifika- 
tionshilfe dienen können. 11 der in den Losungen nachgewiesenen Beuten (5 Rehe, 3 
Gemsen, je 1 Feldhase, Eichhörnchen und Waldmaus) sind dabei mit großer Wahrschein- 
lichkeit in der Liste der Direktfunde (Tab. 1) nicht enthalten, weil der letzte gefundene Riß 
eine andere Art betraf oder dieselbe Art in den vergangenen 8 Tagen nicht nachgewiesen 
wurde. Die Fütterungsversuche haben gezeigt, daß sowohl Haare als auch Federn in 
bestimm- oder erkennbarer Form im Kot erscheinen und Reste einer Mahlzeit (bzw. die 
beigegebenen Marken) nach 1-2, selten nach 3-4 Tagen gefunden werden. Kleinsäuger 
unter Eichhörnchengröße konnten nur in einem Fall nachgewiesen werden; Hinweise auf 
Vögel oder Raubsäuger als Beutetiere des Luchses fehlten vollständig. Unter Berücksichti- 
gung der Direktfunde und der Belege aus den Kotanalysen liegen somit aus dem engeren 
Untersuchungsgebiet 73 Beutenachweise vor, die sich auf die Arten Reh (52,1 %), Gemse 
(32,9 %), Hausschaf (1,4 %), Feldhase (6,8 %), Murmeltier (2,7%), Eichhörnchen 
(2,7%) und Waldmaus (1,4 %) verteilen. 


Räumliche Verteilung der Risse 


Im engeren Untersuchungsgebiet hielten sich — bei weitgehender Überlappung der benutz- 
ten Gebiete — die beiden Luchse W2 und M2 auf. W2 bestrich während der Überwa- 
chungszeit eine Fläche von 225 km? (Polygon der äußersten Peilpunkte = Streifgebiet), M2 
von 425 km?. Der Anteil der von beiden Tieren benutzten Fläche an den Streifgebieten 
betrug 90,2 % (W2) bzw. 47,8 % (M2) (Abb. 1; vgl. HALLER und BREITENMOSER 1986). 
Die gefundenen Beutebelege (Tab. 1) lagen für W2 zu 90,9 % und für M2 zu 67,9 % 
innerhalb des gemeinsamen Gebiets. 


Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 178) 


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Höhenstufen 
Abb. 2. Verteilung der Beutebelege von W2 und M2 auf die Höhenstufen 
40 
m Risse 
(In = 61) 
A Tagespeilungen 

er (n = 506) 
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10 


bis 800 900-4099 1100-1299 4300-1499 4500-1699 über 1700 
Höhenstufen 


Abb. 3. Relativer Höhenvergleich der Tagespeilungen und der Beutebelege von W2 und M2 


Zum Prüfen der (zweidimensionalen) Verteilungen der Rifßfundorte (Abb. 1) wurden 
sie auf die Nord-Süd- bzw. West-Ost-Achse der Streifgebiete projiziert, klassiert und mit 
einer hypothetischen gleichmäßigen Verteilung und mit den Tagespeilungen verglichen. 
Die Rißfundorte wichen nicht signifikant von einer gleichmäßigen Verteilung ab (alle 
P>0.16). Der Vergleich der Tagespeilungen (W2: n = 295, M2: n = 263) und der Risse 
zeigte nur für M2 in Nord-Süd-Richtung einen signifikanten Unterschied (P = 0.020): Im 
südlichsten Teil seines Streifgebiets machte M2 mehr Beute als nach der Aufenthaltshäufig- 
keit zu erwarten gewesen wäre (übrıge P>0.21). 

Abb. 2 veranschaulicht die Verteilung der Risse von W2 und M2 auf die Höhenstufen. 
Die mittlere Fundorthöhe der Rehe (1024 m) lag hochsignifikant tieter als die der Gemsen 
(1310 m) (P<0.001). Die Fundorthöhe der erbeuteten Paarhufer für die zwei Luchse 
getrennt ergibt für M2 eine signifikante Differenz (P< 0.001), jedoch nicht für W2 (P = 


174 U. Breitenmoser und H. Haller 


60 
Risse 
(n = 64) 
50 
= Tageslager 
) (n = 509) 
N 
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30 
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10 


0.202.088 
0-21 22-31 32-45 46-54 5.03 
Neigungsstufen in Grad 


Abb. 4. Relative Verteilung der Beutebelege und der Tageslager von W2 und M2 auf die Neigungs- 
stufen 


0.102), das nur wenige Gemsen rıß. Ein relevanter Unterschied zwischen den beiden 
Tieren besteht weder für die Höhenverteilung der Tagespeilungen (P = 0.068) noch für die 
der Beutebelege (alle Risse: P = 0.391, Rehe: P = 0.962, Gemsen: P = 0.161). Hingegen 
lagen die Risse hochsignifikant (P<0.001) tiefer als die Tagespeilungen (Abb. 3): Die 
durchschnittliche Fundorthöhe der Beutereste betrug 1150 m ü.M., die der zugehörigen 
Tageslager der Luchse am Rißstag 1236 m ü.M. (n = 74). Ein (allerdings nicht signifikanter) 
Unterschied zeigt sich auch zwischen den zu verschiedenen Jahreszeiten für M2 realisierten 
Beuteserien (Tab. 3): Sommer: Rißhöhe x = 1326 m, Tageslager x = 1328 m (n = 11); 
Winter: Rißhöhe x = 1239 m, Tageslager x = 1260 m (n = 10). 

Überreste von Beuten liegen häufig im Bereich des unteren Waldrands, wo sich vor 
allem die Rehe oft aufhalten. Aus dieser auch von Menschen stark begangenen Zone zieht 
sich der Luchs tagsüber in die ruhigeren, steilen Hanglagen zurück (vgl. Abb. 7): Von den 
61 Rissen von W2 und M2 lokalisierten wir 36,1 % ın Zivilisationsnähe (näher als 500 m 
horizontal und 200 m vertikal an Dauersiedlungen oder regelmäßig befahrenen Straßen), 
von 509 Tagespeilungen hingegen nur 13,8% (Verschiedenheit hochsignifikant, 
P<0.001). Während die Beuten im engeren Untersuchungsgebiet überzufällig häufiger in 
Zivilisationsnähe lagen als nach dem Geländeangebot (ermittelt durch 281 Rasterpunkte) 
erwartet (P = 0.025), verhielt es sich mit den Tageslagern gerade umgekehrt (P = 0.002). 
Das Gelände um die Tageslager wies eine durchschnittliche Neigung von 41° auf, die 
Fundorte der von den beiden Luchsen erbeuteten Huftiere nur 34° (P<0.001; Abb. 4). 
Sowohl die mittlere Neigung der Rißorte als auch die der Tageslager war steiler als die 
durchschnittliche Geländeneigung von 32° (P = 0.004 bzw. 0.003). Bezüglich der Vertei- 
lung der Risse und der Tageslager auf die Expositionen zeigten sich keine statistisch 
relevanten Unterschiede. 

Bei den Tagespeilungen hielten sich die Luchse zu 92 %-97 % ım Wald auf (W2: 
92,6 % von 285, M2: 92,7 % von 233 Tagespeilungen). Die erbeuteten Tiere lagen 
häufiger außerhalb des Waldes: W2: 12 (36,4 %) von 33, M2: 11 (39,3 %) von 28 
(Unterschiede zur Verteilung der Tageslager hochsignifikant mit P<0.001). Die beiden 
Luchse verließen den Wald zum Beutemachen zwar etwa gleich oft, aber nicht gleich weit: 
Die Risse von M2 fanden wir durchschnittlich 203 m außerhalb des Waldes, die von W2 
nur 45 m. Beutebelege innerhalb des Waldes waren für M2 im Mittel 209 m vom Waldrand 
entfernt, für W2 153 m. Die durchschnittliche Entfernung (Horizontaldistanzen) zwi- 


Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 175 


schen Tageslager und Fundort der Beute am Rifßtag betrug für alle Luchse 332 m (minimal 
O m, maximal 1850 m, n = 72). Der Unterschied zwischen W2 (x = 410 m, n = 31) und 
M2 (x = 154 m, n = 25) war signifikant (P = 0.012). 

Luchse bewegen sich zum Jagen den Hangwaldgürtel entlang durch ihr Streifgebiet. 
Dabeı werden zentrale Gebietsteile etwa einmal pro Monat, periphere Räume wesentlich 
seltener besucht (zur Raumnutzung vgl. HALLER und BREITENMOSER 1986). Dadurch 
gelangt der Luchs immer wieder in Gebiete, in denen er längere Zeit nicht gejagt hat. Die 
mittlere Distanz von einem erbeuteten Paarhufer zu den Rissen der letzten 10 Tage war für 
W2 5721 m (n = 43), für M2 9704 m (n = 15), zu denen der vergangenen 100 Tage 8345 m 
(n = 145) bzw. 14 359 m (n = 103) (vgl. auch Tab. 4). Im Niedersimmental konnten W2 
und M2 (zufällig) kurz nacheinander in dasselbe Gebiet gelangen. Bei der Betrachtung der 
zeitlichen und räumlichen Entfernung einer Beute zum letzten Riß des anderen Luchses 
zeigte sich eine hochsignifikante negative Korrelation (r = —0.376, P = 0.009, n = 39): Je 
weiter zurück der zuletzt gefundene Riß des Artgenossen lag, desto näher war der Platz 
der Erbeutung. Dabeı war die Korrelation stärker, wen die beiden betrachteten Paarhufer- 
risse derselben Art angehörten (r = —0.568, P = 0.021,n = 13), und schwächer, wenn die 
Risse die jeweils andere Paarhuferart betrafen (r = —0.260, P = 0.101,n = 26). In 10 Fällen, 
in denen wir höchstens 10 Tage und 10 km vom letzten Riß des anderen Luchses entfernt 
ein erbeutetes Huftier fanden, handelte es sich jedesmal um die andere Art („gleich“ :,,un- 
gleich“ = 0:10, erwartete Verteilung = 4,7:5,3, Differenz signifikant mit P = 0.013). 


Erbeutungsfrequenz, Nutzung und Beutewahl 


Die vier Beuteserien (Tab. 2 und 3) vermitteln einen Eindruck von der Häufigkeit, mit der 
ein Luchs Beute reißt. In den Beuteserien sind alle während den Phasen der intensiven 
Überwachung gefundenen Risse berücksichtigt sowie vier Nahrungsbelege (2 Rehe, 
1 Feldhase, 1 Eichhörnchen), die anhand der Kotanalysen nachgewiesen werden konnten 
und mit Sicherheit nicht mit einer der gefundenen Beuten identisch sind. Die Serien 2 bis 4 
erstreckten sich jeweils über einen Zeitraum von drei Monaten, die erste Serie (Tab. 2a) nur 
über 55 Tage: Nach dem Fang von W2 (6.2. 1984) stellte sich heraus, daß es zwei 
Jungtiere führte, was Gelegenheit bot, die Nahrungswahl einer Familie (= Weibchen mit 
Jungluchsen) zu betrachten. Eines der Jungtiere (W3) konnte am 29. 2. 1984 ebenfalls mit 
einem Sender ausgerüstet werden. Es (und offenbar auch der zweite Jungluchs) trennte sich 
am 30.3. 1984 von seiner Mutter; das am 31.3. gerissene Reh nutzte W2 alleın. Die 
überwachten Jungtiere (W3 und W4) waren von Beginn ihrer Selbständigkeit an in der 
Lage, ebenfalls Paarhufer zu erbeuten. 

Zu größeren Beutetieren kehrt der Luchs mehrmals zurück. Das erfolgt oft schon ın der 
Dämmerung oder kurz nach Anbruch der Dunkelheit: Bei 10 Fängen an Rissen kamen die 
Luchse 7 Mal vor 2000 Uhr, zweimal zwischen 2100 und 2300 Uhr und nur einmal nach 
Mitternacht. Etwa ein Drittel der größeren Beuten (23 von 64 noch zu beurteilenden 
Fällen) waren mit Schnee, Laub oder Gras zugedeckt. Von einem vollständig genutzten 
Paarhufer bleiben nur Fell, Kopf, stärkere Knochen und der Verdauungstrakt übrig. 
Muskelfleisch, innere Organe (mit Ausnahme von Magen und Darm) und kleinere 
Knochen wie Rippen werden verzehrt (Abb. 9). Die in einer Nacht aufgenommene 
Nahrungsmenge war sehr unterschiedlich und lag zwischen einem und mehreren Kilo 
Fleisch. Ein adulter Luchs vermag ein Reh oder eine Gemse in 2 bis 3 Nächten vollständig 
aufzufressen (vgl. M2 in Tab. 3), vor allem dann, wenn er in unmittelbarer Nähe der Beute 
lagern kann. Selbst wenn er sich tagsüber zurückziehen muß, verweilt er während der 
Nacht oft längere Zeit am Riß. Am 7.4. 1983 hatte W1 eine Gemse erbeutet und ihr 
Tageslager 500 Meter entfernt in einem steilen, felsigen Hangwald gewählt. Am Abend um 
2010 Uhr kehrte die Luchsin zur Beute zurück und fraß während einer Stunde (Abb. 8). 
Danach hielt sie sich in der unmittelbaren Umgebung auf und ging noch mehrmals an den 


176 U. Breitenmoser und H. Haller 


Tabelle 2 


Beuteserien von W2 ım Winter 


Beutetier Nutzung Distanz zur letzten Beute Beleg! 
Art Sex Alter Tage Prozent Meter Tage 


a. Serie 1: W2 mit zwei Jungtieren vom 5. 2. 1984-31. 3. 1984 


2 257 _ 

100 364 
4 769 
1718 


Du 2 


Eichhörnchen 
Gemse 
Reh 
Reh 
Reh 
Gemse 
Reh 
Reh 
Gemse 
Reh 
Reh 


9 025 
5 920 
195 
1439 
4 829 
493 

7 568 
12 476 
1 861 
2 050 


42. 
u2. 
n2. 
„2. 
2: 
22. 
2. 
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49: 
3: 
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2). 


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PNOVVHr-PE£DHrTFHFEN | WMNVG | 
BBBB5BB5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 


b. Serie 2: W2 vom 1.1. 1985-31. 3. 1985 


Reh 2 
Reh 
Reh 
Reh 
Reh 
Feldhase 
Reh 
Reh 
Reh 
Reh 
Reh 
Reh 
Feldhase 
Reh 


Gemse 


ee) 
3 545 


ZI SSELEQSı So X<Xg 
ij  snynıey,SNe|I mM vuwunre 
MM UWNOOWHR-WULWOA | WIN | 


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5, 
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1 
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2 
1 
1 
2 


DW DV vDDDDy Hrn | 


: Beute gefunden, I: Haare der Beutetierart aus Kot isoliert. — ” Störung des Luchses an der 
Beute. — ’ Beute offenbar auch durch M2 genutzt. 


Kadaver. Um 0400 Uhr entfernte sie sich wieder hangaufwärts. In zwei Fällen (vgl. 
Tab. 2b und 3b) nutzten W2 und M2 während der Ranzzeit Beuten gemeinsam. Gerissen 
hatte die beiden Rehe offenbar W2, das sich schon vor dem Männchen am Rißort aufhielt. 
Am 20. 3. 1985 war M2 im Südwesten seines Streifgebiets ebenfalls mit mindestens einem 
weiteren Luchs an einer Beute (Tab. 3b); wir wissen nicht, ob M2 das Reh überwältigt 
hatte. Die durchschnittliche Anzahl Tageslager in Rißnähe beträgt für Einzelluchse 3,1 
Tage (1 bis 7 Tage, n = 39), für mehrere Luchse (M und W während der Ranzzeit, W mit 
Jungluchsen) 1,8 Tage (n = 12). 

Störungen des Luchses am Riß können die vollständige Nutzung verhindern. Bekannte 
Störungen sind in Tab. 2 und 3 gekennzeichnet. Sie kommen hauptsächlich in tieferen 
Lagen bei Rissen vor, die (auch) Drittpersonen finden: Im engeren Untersuchungsgebiet 
wurden 7 (13 %) von 54 gerissenen Rehen und Gemsen zufällig von der Bevölkerung 
entdeckt. Die mittlere Höhe der Zufallsftunde war 973 m ü.M., die der nur von uns 
erfaßten Beutebelege hingegen 1161 m (der Unterschied ist mit P= 0.020 statistisch 
relevant; Siegel-Turkey-Test, zitiert in SACHs 1984). Die „nicht entdeckten“ wurden zu 


Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 1927 


Tabelle 3 


Beuteserien von M2 im Sommer und im Winter 


Datum Beutetier Nutzung Distanz zur letzten Beute Beleg! 
Art Sex Alter Tage Prozent Meter Tage 


a. Serie 3: M2 vom 1. 7. 1984-30. 9. 1984 


Gemse 

Reh 

Gemse 

Reh 

Gemse 

Reh 
Murmeltier 
Murmeltier 
Reh 

Gemse 


Reh 


22 360 
14 822 
590 

1 638 
18 181 
19 743 
17895 
17 878 
3 440 
3997 


nv 
BBD5S55 


- 
NN WONN WON | 


N WWwe—m VD NM UI DD WM 


— 
B55D5 


b. Serie 4: M2 vom 1. 1. 1985-31. 3. 1985 
Reh’ 


Gemse 
Reh 
Gemse 
Feldhase 
Gemse 
Gemse 
Reh’ 
Gemse 
Gemse 
Gemse 
Reh 
Reh 
Reh 


5 620 
7 172 


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2. 
2. 
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'n: Beute gefunden, 1: Haare der Beutetierart aus Kot isoliert. - ? Störung des Luchses an der 
Beute. — * Nutzung von Beute von W2. - * Mehrere Luchse an der Beute. 


Tabelle 4 


Gegenüberstellung der Beuteserien' 


Nutzung (%) der Paarhufer Anzahl Tageslager Tage pro Distanz zwischen 
alle ohne Störungen in Rißnähe Paarhufer Paarhufern (Meter) 


4050 
5871 


Serie 1 (W2 + Junge) 
Serie 2 (W2) 


1 
2 

Serie 3 (M2) 2 10590 
2 


Serie 4 (M2) 10 630 


' Vgl. Tab. 2 und 3. — ’ Fälle, bei denen der Luchs an der Beute gestört wurde, ausgenommen. 


72 % vollständig ausgenutzt, die „entdeckten“ nur zu 14 % (Differenz hochsignifikant, 
P = 0.003). Die durchschnittliche Nutzung von gerissenen Paarhufern in Zivilisationsnähe 
betrug 62 % (W2, n = 15) bzw. 75 % (M2, n = 6), die der weiter entfernten hingegen 
88 % (n = 16) und 87 % (n = 19). Tab. 4 zeigt die vier Beuteserien im Vergleich. Die 
Fundfrequenz der Paarhufer betrug für Einzelluchse (Serie 2, 3 und 4) 7 bis 10 Tage, für 


178 U. Breitenmoser und H. Haller 


in 


6 


6+7 
4+5 


Abb. 5. Alters- und Geschlechterverteilung der erbeuteten Rehe. Von 8 Rissen konnte der für die 
Altersbestimmung benötigte Kopf nicht mehr gefunden werden 


Alter 
in 


Jahren 


10+ 
9+8B 
6+7 


4+5 Kitze (n=13) 
Geschlecht 
3 unbekannt 


Abb. 6. Alters- und Geschlechterverteilung der erbeuteten Gemsen. Bei den Kitzen (bis einjährig) war 
eine Angabe des Geschlechts nicht möglich, da Geschlechtsmerkmale am Riß bereits fehlten 


W2 mit Jungen (Serie 1) nur 3,9 Tage. Von M2 fanden wir 12 gerissene Rehe und 14 
Gemsen, von W2 hingegen 21 Rehe und 7 Gemsen. Die beiden Luchse unterschieden sich 
damit signifikant (P = 0.030) bezüglich der Häufigkeit, mit der sie die beiden Paarhuferar- 
ten erbeuteten. Abb. 5 und 6 geben die Alters- und Geschlechterverteilung der gerissenen 
Rehe bzw. Gemsen wieder. Die beiden Altersverteilungen sind hochsignifikant (P< 0.001) 
voneinander verschieden. Der Altersaufbau der gerissenen Rehe weicht nicht von einer 
zufälligen Auswahl aus einer Population ab (Vergleich mit den Daten von ANDERSEN 1953; 
P = 0.392), hingegen zeigen die erbeuteten Gemsen einen signifikanten Unterschied (P = 
0.032) zum Altersaufbau der Gemsenpopulation des Berner Oberlands, wie er aus der 
langjährigen Strecke berechnet werden kann (BRÜLLHARDT 1983). 


Diskussion 
Nahrungsspektrum und Selektion 


Reh und Gemse sind in unserem Untersuchungsgebiet die Hauptbeutetiere des Luchses 
(vgl. Tab. 1). Unter Berücksichtigung des durchschnittlichen Artgewichts (nach VAN DEN 


Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 179 


Abb. 7. Das Niedersimmental, der südliche Teil des engeren Untersuchungsgebiets. Die bandförmi- 
gen Hangwälder waren häufiger Aufenthaltsraum von W2 und M2 


Bi 


Abb. 8. W1 an einer gerissenen Gemse (7. 4. 1983). Die Luchsin ging während vier Nächten an den 
Riß und fraß ihn dabeı vollständig auf 


180 U. Breitenmoser und H. Haller 


; ws 


Abb. 9. Vollständig genutzte Gemse. Risse, an denen der Luchs ungestört bleibt, werden meistens 
aufgesucht, bis nur noch Knochen, Fell und Darmtrakt übrig bleiben 


Brınk 1975) beträgt ıhr Anteil an der Nahrung der Luchse mehr als 95 %. Alle anderen 
nachgewiesenen Beutetierarten spielen für die Ernährung des Luchses bei uns eine unterge- 
ordnete Rolle. Hasen werden zwar gelegentlich gejagt, aber nicht so oft, wie ihre 
Abundanz erwarten ließe. Murmeltiere können nur erbeutet werden, wo sich die Kolonien 
ım Bereich des vom Luchs regelmäßig begangenen Waldgürtels befinden, was im engeren 
Untersuchungsgebiet nur an einem Ort der Fall ist. Bemerkenswert ist die Tatsache, daß 
Vögel nie und Kleinsäuger nur einmal als Beute nachweisbar waren. Rupfungen von 
Vögeln etwa in der Größe eines Birkhuhns sind so auffällig, daß sie bei der Nachsuche 
nicht übersehen würden; zudem müßten sie sich (ebenso wie Mäuse) in der Losung 
manıfestieren. Der Luchs ist bei uns — entgegen oft geäußerter Hoffnungen oder Befürch- 
tungen - als Jäger von Kleinsäugern und Bodenbrütern bedeutungslos. Hinweise für das 
Erbeuten anderer Raubtiere fanden wir keine. Die verbreitete Ansicht, der Luchs verfolge 
kleinere Nahrungskonkurrenten, ließ sich aufgrund der radiotelemetrischen Arbeit nicht 
bestätigen. Auch Rotwild fehlt in unserer Nahrunsgsliste; allerdings ist die Art im engeren 
Untersuchungsgebiet auch wesentlich seltener als in anderen Teilen des Alpenraums 
(RiIGHETTI und HUBER 1983). 


Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 181 


Während der Zeit der radiotelemetrischen Überwachung töteten W2 und W7 je ein 
Hausschaf. W2 fraß nur wenig vom Rifß und kehrte nicht zurück, während W7 am 
Schafkadaver gefangen wurde. Dies war bisher der einzige erfolgreiche Fangversuch an 
einem Haustier, wo die Ausnutzung allgemein sehr schlecht ist. Obwohl Haustiere für die 
Ernährung der überwachten Luchse bedeutungslos waren, sei hier die Problematik der 
Schäden an Kleinvieh kurz angesprochen: Gefährdet für die Erbeutung durch den Luchs 
sind vor allem Schafherden und Ziegen, die auf z. T. abgelegenen Alpweiden gesömmert 
und nur gelegentlich kontrolliert werden. Vor der Wiederansiedlung des Luchses hatte sich 
der Schweizerische Bund für Naturschutz (SBN) bereit erklärt, während einer beschränk- 
ten Zeit Schäden an Haustieren zu vergüten, aber in den ersten Jahren blieben Verluste 
weitgehend aus (vgl. Tab. 5). Im Jahr 1980 und 1981 kam es zu Übergriffen auf Schafher- 
den ım östlichen Berner Oberland, nachdem dort in den Jahren zuvor zunehmend Luchse 
beobachtet und gerissene Wildtiere (vorwiegend Rehe) gefunden worden waren. Ab 1982 
gingen die Schafverluste deutlich zurück. M1, das sich in den 14 Monaten seiner Überwa- 
chung hauptsächlich in diesem Gebiet aufhielt, hat offenbar nie ein Schaf gerissen. Wir 
nehmen an, daß Übergriffe auf Kleinvieh durch den Luchs im Zusammenhang mit seiner 
Populationsentwicklung stehen: Auf die Wiederbesiedlung folgt eine Phase der erhöhten 
Luchsdichte (ermöglicht durch die noch ungenügende Anpassung der Beutetiere an den 
neuen Feind), in deren Endphase vermehrt auch Haustiere gerissen werden (vgl. HALLER 
und BREITENMOSER 1986). In den meisten vom Luchs neu besiedelten Gebieten sank die 
Anzahl der Schäden nach einiger Zeit (Tab. 5). 

Ein Luchs kann nur ausnahmsweise ein Tier überwältigen, das wesentlich größer ist als 
er selbst, z.B. einen ausgewachsenen männlichen Rothirsch (NovAkovA und HanzL 
1968). Gerissenes Rotwild ist aus Mitteleuropa sowohl von wiederangesiedelten Luchsen 
(z.B. Bayerischer Wald: WortscHikowsky 1978; Slowenien: Cop 1977; Steiermark: 
SOMMERLATTE et al. 1980; Kärnten: HonsiG-ERLENBURG 1984) als auch von autochthonen 
Tieren (z.B. slowakische Karpaten: Herr 1973) bekannt. Die Opfer sind vorwiegend 
Weibchen und Kälber, nämlich 4 bzw. 13 von total 18 Rissen, die HonsıiG-ERLENBURG 
(1984) fand. Selbst die vom Luchs erbeuteten Rotwildkälber weisen eine schlechtere 
Kondition auf als von Wölfen oder Jägern getötete (OKARMA 1984). Bereits bei den 
Gemsen scheint eine gewisse Auswahl vorzuliegen: Unter den Rissen sind Kitze und alte 
Tiere — die schwächsten Populationsmitglieder — übervertreten (Abb. 6), während die 
Altersverteilung der gerissenen Rehe keine bevorzugte Klasse zeigt; der Anteil der jungen 
Tiere ist im Vergleich zu ihrem Anteil an der Population sogar eher gering (Abb. 5). Das 
Reh entspricht mit einem Lebendgewicht von 23,7 kg für adulte Böcke und 21,7 kg für 
adulte Geißen ziemlich genau dem Gewicht der Luchse (vgl. Tab. 1), die Gemse liegt 


Tabelle 5 


Vom Schweizerischen Bund für Naturschutz vergütete Haustierrisse' durch den Luchs 


Kanton Jahr 
1973 1975 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 


Luzern 1 19 
Obwalden — 18 
Bern 8 
Uri 8 
Wallis 

Freiburg 

Glarus 


Summe 1 1 2 1 7 


' Bis 1985 insgesamt 192 Schafe und 11 Ziegen. 


182 U. Breitenmoser und H. Haller 


hingegen deutlich darüber (adulte Böcke: 31,5 kg, adulte Geißen: 25,1 kg; Daten nach der 
Jagdstatistik des Kantons Bern 1985, Angaben für die Strecke im Niedersimmental; das 
Gewicht der ganz ausgeweideten Tiere wurde für den Aufbruch um "3 erhöht). Die 
Tatsache, daß M2 mehr Gemsen reißt als das rund 30 % leichtere W2 weist ebenfalls 
darauf hin, daß Gemsen vom Luchs zwar regelmäßig, aber selektiv erbeutet werden. 

Die Spezies Lynx lynx bejagt nicht in ihrem ganzen Areal vorwiegend Schalenwild. In 
Gebieten mit geringer Paarhuferabundanz können Hasen und (seltener) Rauhfußhühner 
und Kleinsäuger die entscheidende Nahrungsgrundlage bilden. Aus der UdSSR wird ein 
breites Nahrungsspektrum von Kleinsäugern und -vögeln bis zu Tieren in Elchgröße, aber 
auch Carnivoren, Haustiere und Aas aufgelistet (vgl. MATJuscHkIn 1978; HEPTNER und 
Naumov 1980). Wo Schalenwild in geeigneter Größe fehlt, bilden meist Hasen die 
Nahrungsgrundlage, und die Abundanz des Luchses ist geringer (vgl. MALAFEEV und 
KRAYAZHIMSKIY 1984). Im Südosten Finnlands, wo das Reh nicht vorkommt, hat PurLıar- 
NEN (1981) Hasen (L. timidus und L. europaeus) mit einem Anteil von 86,3 % des 
Mageninhaltsgewichts als die dominierende Nahrung von Luchsen ermittelt. In Schweden 
sind Reh und Rentier die Hauptbeuten (HAGLunD 1966; Jonsson 1980). Bevorzugung von 
Schalenwild zeigen auch die Magenanalysen von BIRKELAND und MYRBERGET (1980) für 
norwegische Luchse. Aus den Karpaten —- woher die beı uns ausgesetzten Luchse stammten 
— werden Hasen (LINDEMANN 1956) und Rehe (Vasırıu und DecEı 1964; Her 1973) als 
Nahrungsgrundlage genannt. 

Bei einer Gegenüberstellung der verschiedenen Arbeiten sind methodische Unter- 
schiede zu berücksichtigen. MALAFEEvV und KrAYAZHIMSKIY (1984) haben bei ihrer Studie 
der Herbst- und Winterernährung des Luchses im mittleren Ural verschiedene Erhebungs- 
methoden angewandt und miteinander verglichen. Sie fanden, daß Ausfährten, Magenun- 
tersuchungen und Kotanalysen zu recht übereinstimmenden Resultaten führten (Korrela- 
tionskoeffizienten zwischen 0.955 und 0.851), während das Resultat von Befragungen 
(Sammeln von Zweithandbeobachtungen) deutlicher abwich (bester Korrelationskoeffi- 
zient 0.732). Da meistens nur wenige Arten oder Artengruppen den quantitativ entschei- 
denden Anteil der Nahrung bilden, glauben wir, daß trotz verschiedener Methoden ein 
Vergleich gerechtfertigt ist. 

Nach unseren Daten ist der Anteil der Paarhufer an der Nahrung des Luchses größer als 
in den meisten erwähnten Untersuchungen. Ausschlaggebend dafür dürfte sein, daß bei 
uns mit der Gemse eine zweite Ungulatenart in adäquater Größe zur Verfügung steht und 
die Schalenwildabundanz hoch ist. (Raub-)Tiere sind darauf selektioniert, ihre Nahrungs- 
aufnahme zu optimieren (zu Ernährungsstrategien vgl. Kress et al. 1983). Man darf 
erwarten, daß ein Luchs bei vergleichbarem Aufwand von zwei Beutetieren das größere, 
mehr Nahrung versprechende überwältigt. Kres und Davızs (1981) stellen ein quantitati- 
ves Wahlmodell zwischen großer und kleiner Beute vor, das postuliert, daß ein Räuber sıch 
auf die profitablere Beute spezialisieren sollte, wenn diese häufig genug vorkommt, und 
zwar unabhängig von der Abundanz der weniger ertragreichen Beute. Der qualitative 
Vergleich mit unseren Daten scheint die Modellvoraussage zu bestätigen: Die potentiellen 
Beutetiere des Luchses sind bezüglich ihrer Körpergröße diskret verteilt; unterhalb von 
Reh und Gemse folgen die etwa hasengroßen Tiere, die zwar nicht selten, aber bei 
beachtlichem Bejagungsaufwand viel weniger ergiebig sind. Noch schlechter ıst das 
Verhältnis von Aufwand und Ertrag bei der Bejagung von Kleinsäugern, die — trotz 
zeitweise sehr gutem Angebot — offenbar nur bei günstiger Gelegenheit erbeutet werden. _ 
Die vorliegenden Arbeiten zeigen denn auch, daß der europäische Luchs ein ausgesproche- 
ner Schalenwildjäger ist, sobald Paarhufer geeigneter Körpergröße (z.B. das Reh) in 
ausreichender Dichte auftreten. 

Damit unterscheidet sich Lynx Iynx vom Pardelluchs (Lynx pardina), der zweiten in 
Europa heimischen Luchsart. In der Coto Donana erbeutet der Pardelluchs zu 79,2 % 
Kaninchen (Oryctolagus cuniculus) (DELıBEs 1980; DELIBES und BELTRAN 1984). Der 


Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 183 


Pardelluchs ist deutlich kleiner als unser Luchs (Gewicht nach DELIBEs und BELTRAN 1984 
9-15 kg). Offenbar ist die ökologische Stellung der Art eine andere, was sich z.B. auch in 
den bedeutend kleineren individuellen Lebensräumen manifestiert (vgl. HALLER und 
BREITENMOSER 1986). Die unterschiedliche Stellung hat möglicherweise phylogenetische 
Gründe (WERDELIN 1981). Die beiden nordamerikanischen Arten Lynx rufus und Lynx 
canadensis sınd ebenfalls wesentlich leichter als unser Luchs (5 bis 15 kg, LEoPoLD et al. 
1984) und jagen entsprechend kleinere Beutetierarten. Beim Kanadaluchs besteht eine 
außerordentliche Abhängigkeit vom Schneeschuhhasen (Lepus americanus), der in Grada- 
tionsjahren bis 95 % der Nahrung ausmacht (van ZyLL DE Jong 1966; BRAanD und KEITH 
1979; PARKER et al. 1983). Der südlicher lebende Rotluchs scheint häufiger Ungulaten 
(v.a. Odocoileus sp.) zu überwältigen, aber auch in seiner Nahrung bilden Lagomorphen 
(Sylvilagus sp., L. americanus) die Hauptkomponente (FrıTTs und SEALANDER 1978; 
JoNnEs und SmiTH 1979; Litvartıs et al. 1984). 

Die kleineren Paarhuferarten der nearktischen Region (O. hemionus, O. virginianns, 
Antılocapra americana) sind durchweg größer als unser Reh oder die Gemse, und damit für 
die kleineren Luchse nur schwer zu erbeuten. Hingegen bilden diese Ungulaten die 
Hauptopfer vom Puma (Puma concolor), der ın dieselbe Gewichtsklasse fällt. Die Nah- 
rungswahl des Puma (vgl. HorNockER 1970; SHaw 1977; ACKERMAN et al. 1984) weist 
bemerkenswerte Parallelen zu der des europäischen Luchses auf; sie nehmen offensichtlich 
den vergleichbaren ökologischen Status des Spitzenprädators aus der Familie der Felidae 
ein. Koadaptation zwischen dem Raubtier und den kleinen Huftierarten einerseits und 
Konkurrenz zwischen den Katzenartigen andererseits haben offenbar dazu geführt, daß 
der Luchs - vor allem im westlichen Teil seines Areals - zum Schalenwildjäger geworden 
ist, während Pardelluchs, Kanadaluchs und Rotluchs auf ein tieferes trophisches Niveau 
ausweichen mußten (vgl. dazu die Ausführungen von PULLAINEN 1981 und die Arbeit über 
die Evolution der Gattung Lynx von WERDELIN 1981). 


Unterschiede zwischen W2 und M2 


W2 und M2 nutzten im engeren Untersuchungsgebiet weitgehend dieselbe Fläche und 
damit ein identisches Nahrungsangebot. Trotzdem zeigten sie überzufällige Differenzen in 
der Nahrungswahl und -nutzung, bei denen allerdings nicht zu entscheiden ist, ob 
individuelle oder geschlechtsspezifische Faktoren dafür verantwortlich sınd. 

M2 erbeutete mehr Gemsen als Rehe, während bei W2 nur jeder vierte gerissene 
Paarhufer eine Gemse war. Weder die räumliche Verteilung der Risse über die Fläche noch 
die Verteilung der Tagespeilungen auf die Höhenstufen zeigen relevante Differenzen; 
deshalb nehmen wir an, daß die beiden Luchse eine unterschiedliche Auswahl trafen. Da 
sich Rehe wesentlich häufiger im Bereich menschlicher Aktivitäten aufhalten, beeinflußte 
die unterschiedliche Beutewahl auch den Nutzungsgrad: W2 nutzte die Paarhuferrisse 
weniger gut aus. Darüber hinaus schien aber W2 allgemein vorsichtiger zu sein als das 
Männchen. M2 hat gelegentlich in erstaunlicher Nähe von Siedlungen oder stark frequen- 
tierten Straßen Beute mehrmals aufgesucht. Ähnliche Erfahrungen machten wir mit MI, 
das z. T. trotz massiver und wiederholter Störungen zu Rissen zurückkehrte. W2 zog sich 
tagsüber weiter von der Beute zurück, obwohl diese viel näher am Waldrand lag. W2 
wurde auch seltener gesehen als M2: von 9 Direktbeobachtungen der Bevölkerung im 
Niedersimmental betrafen 6 das Männchen und nur 3 W2. Dies könnte jedoch auch ım 
Zusammenhang mit dem größeren Wohngebiet und den rascheren Verlagerungen von M2 
stehen (vgl. HALLER und BREITENMOSER 1986). 

Geschlechtsspezifische Unterschiede bezüglich der Raumnutzung sind von verschiede- 
nen Katzenarten bekannt. Häufig überlagert das Wohngebiet eines Männchens mehrere 
von Weibchen (vgl. HALLER und BREITENMOSER 1986). Für die Tiere, die zwar als 
potentielle Geschlechtspartner, aber solitär im selben Gebiet leben, ist es dabei nachteilig, 


184 U. Breitenmoser und H. Haller 


wenn sie als gegenseitige (Nahrungs-)Konkurrenten auftreten. PULLIAINEN (1981) nennt 
zwei mögliche Gründe für den deutlichen Geschlechtsdimorphismus der (nördlichen) 
Luchse: Einerseits könnte durch die unterschiedliche Körpergröße ein breiteres Nahrungs- 
spektrum genutzt und damit die intraspezifische Konkurrenz vermindert werden. Ande- 
rerseits vermöchten Weibchen durch geringeres Gewicht den persönlichen Energiebedarf 
zu reduzieren und damit mehr Energie für die Fortpflanzung und einen größeren Nah- 
rungsanteil für die Fütterung der Jungen aufzuwenden. Die Männchen würden infolge der 
Konkurrenz um die Weibchen auf Größe selektioniert. Die unterschiedliche Beutewahl 
von W2 und M2 läßt vermuten, daß Geschlechtsdimorphismus bei der Ernährungsstrategie 
eine Rolle spielt, obwohl bei polygamen Arten Unterschiede zwischen Männchen und 
Weibchen eher als Folge sexueller Selektion angesehen werden (vgl. Kress und Davıss 
1981). FRITTs und SEALANDER (1978) und Lrtvarrıs et al. (1984) haben am Rotluchs 
gezeigt, daß Weibchen neben Kaninchen häufiger kleinere Beutetiere (Mäuse und Ratten), 
Männchen hingegen größere (Schalenwild) reißen. 


Nahrungsbedarf 


Einzelluchse hatten am häufigsten 2 bis 4 Tageslager in der Nähe der Risse (Tab. 4). Die 
eigentliche Nutzung der Beute dürfte in vielen Fällen einen Tag länger erfolgt sein; 
meistens war nicht zu beurteilen, ob der Luchs ın der Nacht des Weggehens nochmals an 
der Beute war. Wir verfügen auch nicht über quantitative Angaben zum Verlauf der 
Beutenutzung; um Störungen am Riß möglichst zu vermeiden, geschah das Suchen und 
Behändigen der Beutebelege meistens erst, nachdem sich der Luchs endgültig entfernt 
hatte. Offenbar erfolgte die Nahrungsaufnahme - bei stark schwankenden Portionen pro 
Mahlzeit — sehr diskontinuierlich. Raubkatzen können nach reichlichen Mahlzeiten eine 
Pause von mehreren Tagen einlegen. Das zeigt auch der Anteil leerer Mägen von 10 %, 
15 % und 26 % in den Untersuchungen von BIRKELAND und MyYRBERGET (1980), PULLIAI- 
NEN (1981) und Herr (1973). Der große Unterschied zwischen der Anzahl Tage pro 
Paarhufer und der Anzahl Tageslager in Rifßßnähe (Tab. 4) bringt dies zum Ausdruck, 
obwohl wir wissen, daß die Beuteserien (Tab. 2 und 3) nicht ganz vollständig sind. 
Gelegentlich verhinderten schwierige meteorologische und topographische Bedingungen 
(Lawinengefahr) das Finden eines vermuteten Risses. Nach dem Verlauf der Peilungen 
(Abfolge der Tageslager) nehmen wir an, daß wir in Serie 1 höchstens 6, ın der zweiten 
Serie 2, in der dritten 3 und in der vierten 2 Schalenwildrisse nicht gefunden haben. Wenn 
wir zudem die zwei von W2 und M2 gemeinsam genutzten Rehe (Tab. 2b und 3b) unter 
den beiden Luchsen aufteilen, erhalten wir folgende geschätzte Erbeutungsfrequenz für 
Paarhufer: Serie 1 (Familie Winter): 2,7 Tage/Paarhufer; Serie 2 (W2 Winter): 6,4 T/P; 
' Serie 3 (M2 Sommer): 7,7 T/P; Serie 4 (M2 Winter): 4 T/P. Daraus resultiert eine mittlere 
Zeit von 6,6 Tagen pro Paarhufer (= 55 Ungulaten pro Jahr und Luchs) für die beiden 
adulten Luchse alleine, 5,3 T/P bei Berücksichtigung der Familie (= 66 Tiere pro Jahr und 
Luchs). Wir vermuten, daß ein Luchs im schweizerischen Nordalpenraum ım Jahr 
ungefähr 60 Paarhufer reißt. 

Die ım Niedersimmental (engeres Untersuchungsgebiet) auf der Herbstjagd 1985 
erlegten Huftiere hatten folgende Durchschnittsgewichte: Rehbock: 23,7 kg, Rehgeiß: 
21,7 kg, Rehkitz: 14,5 kg; Gemsbock: 31,5 kg, Gemsgeiß: 25,1 kg, Gemskitz: 19,1 kg 
(Jagdstatistik des Kantons Bern; für den Aufbruch wurden 25 % des Gewichts addiert). 
Die geschätzten 60 Paarhufer auf die beiden Arten, Altersklassen und Geschlechter der 
Risse (Abb. 5 und 6) verteilt und mit den entsprechenden Gewichten multipliziert ergibt 
eine Summe von 1297 kg Schalenwild/Jahr. Der nutzbare Anteil beträgt ca. 55 % (Muskel- 
fleisch, Herz, Lunge, Leber; nach RAEsrELD 1978), d.h. 713 kg. Bei einer durchschnitt- 
lichen Nutzung von rund 80 % (Tab. 4) verbraucht ein Luchs pro Jahr etwa 570 kg Fleisch 


Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 185 


oder 1,6 kg/Tag. Dieser Wert ist eher zu hoch, weil auf der Herbstjagd erlegte Tiere 
schwerer sind als der Jahresdurchschnitt der Population. Bei einem Fütterungsversuch im 
Tierpark Dählhölzli in Bern hat ein junges Luchsmännchen an einem Reh pro Nacht 1,1, 
1,4 und 1,6 kg gefressen. Nach MATjJuscHkin (1978) braucht ein erwachsener Luchs im 
Moskauer Zoo täglich 1,5-2,3 kg Fleisch mit Knochen. Heıı (1973) fand in den unter- 
suchten Mägen meistens 0,5-1,0 kg Fleisch, nur in einem Fall 3,2 kg. EısreLp (1978) 
berechnete für einen ausgewachsenen Luchs den Frhaltungsbedarf auf 1,1 kg Fleisch/Tag 
und den jährlichen Konsum auf 50 Rehe. Diese theoretischen Werte stimmen recht gut mit 
unserem aufgrund der Felddaten geschätzten Bedarf überein, wenn man berücksichtigt, 
daß die Ausnutzung im Freiland nicht 100 % beträgt. 


Eingriff in die Beutetierpopulationen 


Katzen führen (mit Ausnahme von Löwe Panthera leo und Gepard Acinonyx jubatus) eine 
einzelgängerische Lebensweise. Die Mitglieder einer Population sind im allgemeinen 
gleichmäßig verteilt mit z.T. beträchtlichen individuellen Lebensräumen. Die Wohnge- 
biete können sich zwar überlappen - vor allem solche von Männchen und Weibchen -, die 
einzelnen Tiere weichen sich aber außerhalb der Paarungszeit aus. Der Luchs steht hier in 
einer Reihe mit Puma, Jaguar (Panthera onca) und Tiger (Panthera tigris) (HALLER und 
BREITENMOSER 1986). Ausschlaggebend für das Einzelgängertum ist die Ernährungsstrate- 
gie dieser Raubtiere: Sie bejagen in deckungsreichem Gelände Huftiere, die die Körper- 
größe des Prädators nicht wesentlich überschreiten und von einer einzelnen Katze über- 
wältigt werden können. Sie pirscht sich möglichst nahe an ihr Opfer heran und versucht, es 
mit wenigen Sprüngen zu erreichen (vgl. HaGLunD 1966). Entscheidend für den Erfolg 
dieser Jagdweise ist der Überraschungseffekt. Es ist charakteristisch für die solitären 
Katzen, daß sie nach einem erfolglosen ersten Ansturm das Beutetier kaum weiter 
verfolgen. Wahrscheinlich führt eine beträchtliche Zahl der Pirschgänge überhaupt nicht 
zu einem Angriff, weil das Raubtier frühzeitig bemerkt wird. Der Überraschungseffekt 
kann nur erzielt werden, wenn die ausgewählten Opfer unaufmerksam sind. Sobald die 
Anwesenheit des Raubtieres entdeckt ist, reagieren die potentiellen Beutetiere mit erhöhter 
Wachsamkeit. Sie vermögen sich dann durch rechtzeitige Flucht oder Rückzug an sichere 
Standorte — etwa in steilere Gebiete, wo der Luchs weniger gut jagen kann (siehe oben) — 
vor weiteren Angriffen zu schützen. Das Raubtier hat nun vorübergehend wesentlich 
geringere Aussichten auf einen Jagderfolg, nämlich bis die erhöhte Aufmerksamkeit der 
Beutetiere abgeklungen ist (CHARNOoV et al. 1976). 

Hier liegt ein wichtiger Grund für die sehr großen Wohngebiete unserer Luchse (96 
bis 450 km?): Durch den relativ schmalen Waldgürtel im Hauptuntersuchungsgebiet 
dehnt sich das Jagdgebiet des Luchses fast linear aus (Abb. 7). Er wandert den Waldgür- 
tel entlang, und bis er wieder zum Ort seiner letzten Jagd zurückkehrt, hat sich die 
erhöhte Alarmbereitschaft der Huftiere abgebaut. Entsprechend groß sind die Distanzen 
zwischen den erbeuteten Paarhufern (Tab. 4). Verständlicherweise streben denn auch ım 
gleichen Gebiet lebende Luchse bei (zufälliger) Annäherung auseinander (HALLER und 
BREITENMOSER 1986): Jeder Luchs hat ein jagdstrategisches Interesse daran, sich entfernt 
von Artgenossen aufzuhalten. Wenn W2 und M2 in relativ geringem zeitlichem Abstand 
nacheinander im selben Gebiet jagten, wurde die vom ersten Luchs nicht erbeutete (und 
damit weniger beunruhigte) Paarhuferart gerissen. Dieser Ausweicheffekt wird verstärkt 
durch die unterschiedliche Bevorzugung der beiden Huftierarten. Die Verteilung der 
Risse von W2 und M2 im engeren Untersuchungsgebiet zeigt, wie gleichmäßig der Luchs 
sein Gebiet bejagt. Nur im südlichen Teil seines Streifgebiets hatte M2 mehr Beute 
gerissen als aufgrund der Aufenthaltshäufigkeit zu erwarten war - in dem Gebietsteil, wo 
W2 nicht auftrat (Abb. 1). Durch die Gleichmäßigkeit der Bejagung wird pro Flächen- 


186 U. Breitenmoser und H. Haller 


einheit eine minimale Bejagungsdichte und damit eine „maximale Seltenheit des Raub- 
tiers“ erreicht: Eine optimale Strategie, um den notwendigen Überraschungseffekt sicher- 
zustellen. 

Die benutzte Fläche wird am unmittelbarsten bei einem führenden Weibchen durch die 
Verfügbarkeit der Nahrung bestimmt. Es ıst während der Jungenaufzucht gezwungen, 
vorübergehend stationär zu bleiben und sich später kleinräumiger zu bewegen. Solche 
Ereignisse können sıch durchaus manifestieren: Als im Sommer 1985 W3 ın der Gegend 
von Saanen (westliches Berner Oberland) Junge wart, teilten uns einheimische Jäger mit, 
die Gemsen seien dort „besonders wild‘. Die Abstände zwischen den Rissen von W2 mit 
Familie sind deutlich geringer als für W2 alleine (Tab. 4). Da die Luchsin aber auch in 
dieser Phase ihr ganzes Gebiet benutzte (HALLER und BREITENMOSER 1986), dauerte es 
länger, bis sie wieder am gleichen Ort jagte. Der Jagdaufwand für ein führendes Weibchen 
dürfte nicht nur wegen des gesteigerten Nahrungsbedarfs, sondern auch wegen der 
erhöhten Bejagungsdichte größer sein und eine gewisse Minimalfläche bedingen, die es 
sinnvollerweise auch bestreicht, wenn es keine Jungen hat. Die Ernährungsstrategie ist 
aber nicht alleine verantwortlich für die Größe des benutzten Gebiets. Die Männchen 
streifen z.B. weiter umher, weil sie offenbar mit mehreren Weibchen in Kontakt stehen 
(HALLER und BREITENMOSER 1986). 

Mangelnde Erfahrung mit dem (neuen) Feind hat dem Luchs unmittelbar nach seiner 
Rückkehr ermöglicht, leichter Beute zu machen. Die anpassungsfähigen Raubtiere wußten 
Konzentrationen von Beutetieren, dıe größeren Jagderfolg versprachen, auszunutzen. Im 
Hauptuntersuchungsgebiet haben die Luchse in den ersten Jahren nach ihrer Rückkehr 
gehäuft Rehe an Winterfütterungen überwältigt (BREITENMOSER 1982). Bei vielen der Risse 
waren nur die „besten Stücke‘“ gefressen; allerdings fehlen hier die objektiven (radiotele- 
metrischen) Vergleichsdaten, denn auch heute ist die Ausnutzung der von der Bevölkerung 
gefundenen Beuten unterdurchschnittlich. Dieser anfänglich leichte Nahrungserwerb hatte 
offenbar auch Auswirkungen auf die räumliche Organisation der initialen Luchspopula- 
tion, in der die Dichte größer war (HALLER und BREITENMOSER 1986). Die Beutetierpopu- 
lation hat sich unter dem Bejagungsdruck so verändert, daß dem Raubtier das Jagen 
zunehmend schwerer fiel. Dabei brauchte die Änderung nicht ausschließlich in der 
Verringerung der Population zu bestehen (die zweifellos lokal auch eingetreten ist), 
sondern erfolgte ebenso über ein Anpassen des Verhaltens der Beutetiere. Den zeitweilig 
stärkeren Einfluß des Luchses nach seiner Wiedereinwanderung auf die Rehpopulation 
dokumentiert auch HacLunD (1966) anhand des Verlaufs der Rehstrecke in einem Gebiet 
in Südschweden. 

Wir nehmen an, daß nach der vorübergehend höheren Luchsdichte in der ersten Zeit 
nach der Rückkehr nun mit den großen Streifgebieten und der geringen Individuenzahl im 
Hauptuntersuchungsgebiet die langfristig zu erwartenden etablierten Verhältnisse einge- 
treten sind. Die Ausdehnung der Wohngebiete wird — neben gebietsspezifischen Faktoren 
wıe Topographie, Waldfläche, menschliche Besiedlung - vor allem durch die Ernährungs- 
strategie bestimmt. Hier stellt sich die Frage nach der Stabilität des Systems von Luchs und 
Beutetieren. Aus Nordamerika und aus Sibirien wird ein zyklischer oder mindestens stark 
schwankender Verlauf der Luchspopulation beschrieben. Dabei beeinflussen die (zykli- 
schen) Bewegungen der Populationen der Hauptbeutetiere die Luchsabundanz. Schalen- 
wildbestände (die bei uns die Nahrungsgrundlage für die Luchse bilden) sind wesentlich 
beständiger als Nager- oder Lagomorphenpopulationen; die Stabilität wird zudem durch 
die menschliche Jagd gefördert. Kress (1978) führt aus, daß Räuber-Beute-Systeme oft 
stabil sind, obwohl viele entsprechende Modelle eine Oszillation voraussagen. Verant- 
wortlich für die Stabilität ist die Koadaptation zwischen Jägern und Gejagten, die dort am 
stärksten wirkt, wo der Räuber die Abundanz der Beutetiere beeinflußt. Raubtiere zeigen 
häufig territoriale Verhaltensweisen, was eine Limitierung der eigenen Dichte bewirkt. 
Nun dürfen wir den Luchs nicht als territorial bezeichnen, weil der Ausdruck eine - bisher 


Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 187 


nicht nachgewiesene (MATJUSCHKIN 1978) — Intoleranz gegen Nachbarn impliziert, aber 
die Raumbelegung der Population (vgl. HALLER und BREITENMOSER 1986) entspricht der 
einer territorialen Art. Ein weiterer Faktor könnte die Stabilität des Luchs-Beute-Systems 
beeinflussen: Im Alpenraum bejagt die Raubkatze sowohl das Reh als auch die Gemse. Im 
engeren Untersuchungsgebiet ist die Abundanz der beiden Arten vergleichbar; als Luchs- 
beute treten sie in einem Verhältnis von 3:2 (Reh:Gemse) in Erscheinung (Tab. 1). 
MurDocH und OATEn (1975) besprechen ein 2-Beute-System, das postuliert, daß der 
Räuber bei Veränderung des Dichteverhältnisses der beiden Beutearten einen überpropor- 
tionalen Anteil seiner Nahrung durch Erbeuten der häufigeren Art decken wird (swit- 
ching). Die Autoren belegen, daß switching zu erwarten ist, wenn bei Gleichheit des 
Angebots die durchschnittliche Bevorzugung (einer der beiden Beutearten) klein ist, die 
individuellen Präferenzen der Räuber aber stark variieren. Genau dieser Fall liegt bei W2 
und M2 im engeren Untersuchungsgebiet vor. Es ist zu erwarten, daß die Gemse zur 
ausschließlichen Beute werden kann, wenn das Reh selten ist. Der Luchs scheint bei der 
Bejagung von Rehen und Gemsen zu „switchen“, und switching fördert die Stabilität eines 
Systems, wie MURDOCH und OATEN hervorheben. 

Kooperativ jagende Raubsäuger wie Löwen, Wölfe (Canıs lupus) oder Fleckenhyänen 
(Crocuta crocuta) vermögen größere Beutetiere zu überwältigen als die einzelgängerischen 
Katzen (vgl. MEcH 1970; Kruuk 1972). Wölfe und Hyänen lokalisieren ihre Opfer 
olfaktorisch oder optisch und verfolgen sie z. T. über längere Distanzen. Flucht, Verteidi- 
gung (der Jungtiere durch die Adulten) und Zusammenstehen in Herden sind geeignete 
Abwehrmafßnahmen gegen diese Angreifer. Gemeinsam jagende und hetzende Raubtiere 
üben eine offensichtliche selektive Wirkung aus: Sie fördern in ihren potentiellen Beutetie- 
ren z.B. Körperstärke oder Geschwindigkeit, beeinflussen aber auch Verhaltenselemente 
wie das Gruppenbilden. 

Ein solitärer Überraschungsjäger wie der Luchs bewirkt keine so augenfällige Selektion. 
Sein unerwarteter Angriff läßt dem Opfer gar nicht Zeit, sich durch Kampf oder Flucht als 
besonders stark zu erweisen. Im deckungsreichen Gelände kann ein Reh dem sich optisch 
und akustisch orientierenden Luchs entgehen, wenn es sich vorsichtig verhält. Eine 
Gruppe ist dabei auffälliger als Einzeltiere. Die Wirkung des Luchses dürfte deshalb - 
Gegensatz zu kooperativen Räubern — eher ein Zerstreuen der Beutetiere sein (vgl. 
PuLLıam und CAraco 1984). Die Auslese erfolgt wohl nach subtileren und weniger gut 
meßßbaren Kriterien als Kondition und Alter. Auch Qualität und Ausprägung von Sinnes- 
leistungen und Verhalten beeinflussen die Aufmerksamkeit und damit die Überlebensfä- 
higkeit eines Individuums (behavioural selection, vgl. OKARMA 1984). 

Den Praktiker, der die Paarhufer selbst nutzen oder den von ihnen verursachten 
Schaden verringern möchte, interessiert jedoch vor dem qualitativen der quantitative 
Eingriff des Luchses. Wir vergleichen im folgenden unsere Angaben zum Luchsbestand im 
Untersuchungsgebiet (HALLER und BREITENMOSER 1986) und die Schätzungen des Nah- 
rungsbedarfs mit den verfügbaren Daten zur Schalenwildpopulation (Jagdstatistik und 
Bestandesaufnahmen des Jagdinspektorats des Kantons Bern). Bei der Umrechnung der 
statistischen Angaben auf die Bezugsfläche dienen die Anteile von Ödland, Wald und 
Weide der betrachteten Gemeinden als Bezugsgröße. W2 und M2 bestrichen im engeren 
Untersuchungsgebiet eine gemeinsame Fläche von 154 km’. In diesem Gebiet lagen 
90,9 % (W2) und 67,9 % (M2) der gefundenen Risse, weitere Luchse jJagten dort nicht. Bei 
einem Jahresbedarf von 60 Paarhufern entnehmen die beiden Luchse dieser Fläche pro Jahr 
ca. 58 Rehe und 37 Gemsen, insgesamt 95 Tiere. Der Bestand (Durchschnitt der Novem- 
berbestände der Jahre 1981-1984) dürfte für beide Arten bei etwa 700 liegen, also 
insgesamt 1400 Paarhufer, was einer Artdichte von je 4,5 Individuen/km? entspricht. Auf 
derselben Fläche betrug die Jagdstrecke (Mittel für die Jahre 1982-1985) rund 250 Rehe 
und 240 Gemsen (total 490 Paarhufer), die registrierten Fallwildverluste (Durchschnitt 
1982-1984) 166 Rehe und 112 Gemsen (zusammen 278). In diesem Beispiel beträgt der 


188 U. Breitenmoser und H. Haller 


jährliche Verlust durch den Luchs etwa 6,8 % des Herbstbestandes an Paarhufern und 
etwa 19,4 % der Jagdstrecke. 

Das engere Untersuchungsgebiet gehört zu den vom Luchs am stärksten bejagten 
Gegenden. Das Hauptuntersuchungsgebiet ist nicht gleichmäßig von der Raubkatze 
besiedelt. Eine geschlossene Population ist nur im nördlichen Teil, vom Pilatus bis zum 
Saanenland vorhanden, wo sich eine zusammenhängende Waldzone ausdehnt. Wir schät- 
zen den Bestand im Berner Oberland und im Kanton Obwalden (zusammen 3400 km?) für 
1985 auf 10 bis höchstens 15 adulte Luchse (HALLER und BREITENMOSER 1986). Der 
jährliche Nahrungsbedarf dieser Tiere beträgt etwa 600 bis 900 Paarhufer (360-540 Rehe, 
240-360 Gemsen). Auf dieser Fläche leben ca. 6000 Rehe und 12000 Gemsen (gerundete 
mittlere Schätzungen der Jahre 1981-1984, die Erhebungen erfolgen jeweils nach der 
Herbstjagd). Die Luchse würden von diesen Beständen rund 3 %-5 % (6 %-9 % der 
Rehe, 2 %-3 % der Gemsen) nutzen. Die jährliche Strecke im gleichen Gebiet (Durch- 
schnitt der Jahre 1981-1984) betrug 1818 Rehe (ca. 23 % des Bestandes) und 2872 Gemsen 
(ca. 19 %). Da Schalenwildbestände eher unter- als überschätzt werden, dürfte sowohl der 
relative Eingriff des Luchses als auch der Jagd verhältnismäßig hoch angegeben sein. 

Die Angaben über den vom Luchs erbeuteten Anteil einer Schalenwildpopulation in der 
Literatur reichen von 1 %-2 % (NovAkovA und Hanzı 1968), 1,3 %-2,9 % (BaLıs und 
CHuDik in HELL 1973), 5 %-20 % (MALAFEEV und KrayazHımskıy 1984) bis 45 % 
(KıseLev 1974, zitiert in MATJUSCHKIN 1978). Nach FiLonov (1980) erbeutet der Luchs ın 
einem Naturschutzgebiet im südlichen Ural im langjährigen Mittel 0,75 % der Population, 
der Wolf 3,5 %. Kurzfristig stieg — bei Abwesenheit des Wolfs — die Erbeutungsrate des 
Luchses auf 9 %. Bei all diesen Arbeiten sind aber methodische Vorbehalte anzubringen. 
Nach den Daten von HorRNOockER (1970) erbeutet der Puma in Idaho 5 %-8 % der 
Wapiti- und 3 %-5 % der Maultierhirschpopulation. 

Entscheidend für die Möglichkeit eines Prädators, die Abundanz seiner Beutetiere 
nachhaltig zu beeinflussen, ıst das quantitative Verhältnis Räuber :Beute. Meistens vermö- 
gen Raubtiere ihre Beutetierpopulationen nicht an einem Wachstum zu hindern und die 
limitierenden Faktoren liegen anderswo (z.B. bei der Verfügbarkeit von Raum und 
Nahrung). Stehen aber relativ viele Raubtiere wenigen Beutetieren gegenüber, können die 
Räuber den jährlichen Zuwachs der Beutetiere abschöpfen. Aus Nordamerika sind Fälle 
bekannt, wo Wölfe Huftierpopulationen kontrolliert oder gar dezimiert haben: Im 
Pukaskwa Nationalpark bei einem Verhältnis von 1 Wolf:25 Elchen (Alces alces), auf der 
Isle Royale bei 1 Wolf:30-80 Elchen (BERGERUD et al. 1983). Im Riding Mountain 
Nationalpark kommen auf einen Wolf 131 Wapitis, 55 Elche und 25 Weißwedelhirsche. 
Die Wölfe erbeuten vorwiegend Wapitis, und CArByN (1983) nimmt an, daß der Beja- 
gungsdruck gerade ausreicht, um eine weitere Zunahme der Wapitipopulation zu verhin- 
dern. Von solitären Katzen ist keine so starke Einwirkung bekannt; offenbar vermögen sie 
weniger als Caniden, ihre Beutetiere aufzureiben. HORNOckER (1970) belegt bei einem 
Verhältnis von 1 Puma: 135 Huftieren ein weiteres Ansteigen der Paarhuferpopulation (in 
3 Jahren auf 1:201). Bei uns stehen im Hauptuntersuchungsgebiet jedem Luchs 400-600 
Rehe und 800-1200 Gemsen gegenüber, und selbst im stärker bejagten engeren Untersu- 
chungsgebiet ist das Verhältnis etwa 1:900. 

Bei seiner geringen Populationsdichte übt der Luchs heute in unserem Untersuchungs- 
gebiet keinen entscheidenden Einfluß auf den Bestand seiner Hauptbeutetiere aus, selbst 
wenn der jährliche Konsum eines einzelnen Individuums beträchtlich erscheint. Nachdem 
sich in den ersten Jahren nach ihrer Rückkehr die Raubkatze stärker manifestierte, hat sich 
nun die Population in ihrem Kerngebiet auf einem tieferen, den (Ernährungs-)Bedingun- 
gen angepaßten Niveau stabilisiert. Wir rechnen damit, daß die Luchsdichte und damit der 
beschriebene Eingriff in die Huftierpopulationen im Untersuchungsgebiet langfristig 
konstant bleibt. Ob diese Hypothese zutrifft, werden die kommenden Jahre zeigen. Lokal 
können immer wieder merkliche Verluste an Paarhufern vorkommen - bei Massıerungen 


Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen 189 


von Wild (z.B. in der sehr schmalen Rehzone in Hochtälern), oder wenn ein Weibchen mit 
Jungen vorübergehend auf einer relativ kleinen Fläche jagt - aber großräumig betrachtet ist 
der Luchs eine von vielen, und nicht die bedeutendste Mortalitätsursache. Die Erbeutung 
durch den Luchs ist für das betroffene Individuum zwar fatal, für seine Population aber 
mag sie von Vorteil sein: Der Raubwilddruck ist ein wichtiger Evolutionsfaktor, der in 
einem viel umfassenderen Sinn als nur durch Erbeuten der Schwachen und Kranken direkt 
auf die Fitness der Beutetiere einwirkt (Gossow 1976), und die Abwesenheit des Raubtiers 
dürfte sich langfristig auch für seine potentiellen Opfer negativ auswirken. 


Danksagung 


Prof. Dr. W. HuBer (gestorben am 5. 12. 1984), der die vorliegende und frühere Luchsuntersuchun- 
gen geleitet hat, kann unser Dank nur noch in der Erinnerung erreichen. Besondere Unterstützung 
anden wir immer bei Dr. D. BURCKHARDT, Sekretär des SBN, Dr. H. J. BLANKENHORN, eidgenössi- 
scher Jagdinspektor, Dr. C. Marrın und TH. Irc, WWF Schweiz. Die Leiter der kantonalen 
I ingen (u.a. Dr. H. BRÜLLHARDT und M. ZUBER, Kanton Bern, und H. Bürcı, Kanton 
Obwalden) und zahlreiche Wildhüter — namentlich erwähnt seien P. SCHWENDIMANN und P. ZyssET, 
in deren Aufsichtskreisen das engere Untersuchungsgebiet liegt -— haben uns jederzeit tatkräftig 
unterstützt. Danken möchten wir weiterhin Dr. A. WANDELER (wissenschaftliche Betreuung), Dr. K. 
Rogın und B. HÄuster (Fütterungsversuche), S. CAPT und H. SÜTTERLIN (Haarbestimmung), Dr. P. 
Lürs und Dr. P. SchmiD (Präparation und Konservation der Beutebelege), A. KAppELER (Altersbe- 
stimmung und Hinweise zur elektronischen Datenverarbeitung) und Ch. WÜRSTEN für vielseitige 
Hilfe bei Feldarbeit, Auswertung und Manuskriptbereinigung. 


Zusammenfassung 


Von radiotelemetrisch überwachten Luchsen im schweizerischen Nordalpenraum wurden Daten zur 
Nahrungswahl gesammelt. 88 Rißfunde verteilten sich auf die Arten Reh (48), Gemse (30), Hasen (5), 
Hausschaf (2), Murmeltier (2) und Eichhörnchen (1). Kotanalysen zeigten, daß weder Kleinsäuger 
noch Vögel einen nennenswerten Bestandteil der Nahrung ausmachen. Die Risse lagen in tieferen und 
weniger steilen Lagen, näher an der menschlichen Siedlungszone und häufiger in offenem Gelände als 
die Tageslager der Luchse. Von Paarhufern wurde in ungestörter Lage durchschnittlich 88 % der 
verwertbaren Teile gefressen, in Zivilisationsnähe nur 62 %. Adulte Luchse erbeuteten im Mittel alle 
6,6 Tage einen Peeraker, ein Weibchen mit zwei fast ausgewachsenen Jungen 1 pro 2,7 Tagen. Der 
Jahresbedarf eines Luchses wird auf ca. 60 Rehe oder Gemsen geschätzt. Ein M und ein W, die das 
gleiche Gebiet bejagten, zeigten unterschiedliche Präferenzen bezüglich der Erbeutung von Rehen 
und Gemsen. Die beiden Luchse bejagten ihr Streifgebiet (425 km? und 225 km?) gleichmäßig. Die 
Distanz zwischen aufeinanderfolgenden Rissen betrug 5-10 km. Durch die extensive Bejagung kann 
der für einen Jagderfolg benötigte Überraschungseffekt immer wieder erzielt werden. Diese Ernäh- 
rungsstrategie ist einer der Gründe für die großen Lebensräume und die geringe Siedlungsdichte des 
Luchses in den Nordalpen. Der Luchs entnimmt in verschiedenen Teilen des Untersuchungsgebiets 
(je nach Abundanz des Räubers und der Beute) 3 %-9 % des geschätzten Herbstbestandes von Reh 
und Gemse. 


Literatur 


ACKERMAn, B. B.; LinDzEy, F. G.; HEMKER, T. P. (1984): Cougar food habits in southern Utah. ]. 
Wildl. Manage. 48, 147-155. 

ANDERSEN, N. J. (1953): Analysis of a Danish roe deer population. Danish Rev. Game Biol. 2, 
121-155. 

BERGERUD, A. T.; WyYETT, W.; SNIDER, B. (1983): The role of wolf predation ın limiting a moose 
population. J. Wildl. Manage. 47, 977-988. 

BIRKELAND, K.; MYRBERGET, $. (1980): The diet of the lynx (Lynx lynx) ın Norway. Fauna norv. Ser. 
A 1, 24-28. 

BranD, C. ]J.; KeıtH, L. B. (1979): Lynx demography during a snowshoe hare decline ın Alberta. ]. 
Wildl. Manage. 43, 827-849. 

BREITENMOSER, U. (1982): Die Wiedereinbürgerung des Luchses (Lynx Iynx L.) in der Schweiz. 
Lizentiatsarbeit am Zool. Inst. Univ. Bern. 

— (1983): Zur Wiedereinbürgerung und Ausbreitung des Luchses (Zynx lynx L.) in der Schweiz. 
Schweiz. Z. Forstwes. 134, 207-222. 

BrInK, F. H. van DEN (1975): Die Säugetiere Europas. Hamburg, Berlin: Paul Parey. 

BRÜLLHARDT, H. (1983): Zur jagdlichen Beeinflussung und zur Altersstruktur von Gemspopulatio- 
nen im Berner Oberland. Bern: Willy Dürrenmatt AG. 


190 U. Breitenmoser und H. Haller 


CARBYN, L. N. (1983): Wolf predation on elk in Riding Mountain National Park, Manitoba. J. Wildl. 
Manage. 47, 963-976. 

CHARNOV, E. L.; ORIANS, G. H.; Hyatt, K. (1976): Ecological implications of resource depression. 
Amer. Nat. 110, 247-259. 

Cop, J. (1977): Die Ansiedlung des Luchses, Lynx Iynx (Linne, 1758) in Slowenien. Z. Jagdwiss. 23, 
30-40. 


DEBROT, $.; Fivaz, G.; MERMOD, C.; WEBER, J.-M. (1982): Atlas des poils de mammiferes d’Europe. 
Neuenburg: Inst. de Zool. Univ. Neuchätel. 

DeLiBEs, M. (1980): El Lince Iberico — Ecologiay comportamiento alımenticios en el Coto Donana, 
Huelva. Donana Acta Vert. 7, vol. especial, 1-128. 

DeLises, M.; BELTRAN, J. F. (1984): Ecologia del lince ıberico en el Parque Nacional de Donana. 
Quercus 14, 4-9. 

EIBERLE, K. (1972): Lebensweise und Bedeutung des Luchses in der Kulturlandschaft. Mammalia 
depicta 8 (Beih. Z. Säugetierkunde). 

EısrELd, D. (1978): Das Reh als Beutepotential des Luchses. In: Der Luchs — Erhaltung und 
Wiedereinbürgerung in Europa. Hrsg. von U. WortscHIkowsky. Grafenau: Verlag Morsak. 
81-86. 

FıLonov, C. (1980): Predator-prey problems in nature reserves of the european part of the RSFSR. ]. 
Wiıldl. Manage. 44, 389-396. 

FORTER, D. (1975): Zur Okologie und Verbreitungsgeschichte des Alpenmurmeltiers im Berner 
Oberland. Diss. Zool. Inst. Univ. Bern. 

FRITTS, $S. H.; SEALANDER, J. A. (1978): Diets of bobcats in Arkansas with special reference to age and 
sex differences. J. Wildl. Manage. 42, 533-539. 

Gossow, H. (1976): Wildökologie. München: BLV Verlagsgesellschaft. 

HaAGLunD, B. (1966): De stora rovdjurens vintervanor. I. (Winter habits of the Lynx (Zynx Iynx L.) 
and Wolverine (Gulo gulo L.) as Revealed by Tracking in the Snow.). Viltrevy 4, 81-299. 

HALLER, H.; BREITENMOSER, U. (1986): Zur Raumorganısation der in den Schweizer Alpen wieder- 
angesiedelten Population des Luchses (Lynx lynx). Z. Saugetierkunde 51, 289-311. 

Herr, P. (1973): Ergebnisse der Luchsforschung in der CSSR. I. Teil - Nahrungsökologie und 
jagdwirtschaftliche Bedeutung. Beitr. Jagd-Wildforsch. 8, 335-344. 

HEPTNER, V. G.; Naumov, N. P. (Hrsg.) (1980): Die Säugetiere der Sowjetunion. Band III: 
Raubtiere (Feloidea). Jena: VEB Gustav Fischer. 

HonsIG-ERLENBURG, P. (1984): Zur Winteraktivität eingebürgerter Luchse (Lynx lynx) ın einem 
Kärntner Rotwildrevier 1978-1982. Diplomarbeit, Inst. Wildbiol. und Jagdwirtsch. Univ. Boden- 
kultur Wien. 

HORNOCKER, M. G. (1970): An analysıs of mountain lion predation upon mule deer and elk in the 
Idaho primitive Area. Wildl. Monogr. 21. 

JoHnson, M. K.; ALDRED, D.R. (1982): Mammalıan prey digestibility by bobcats. J. Wildl. Manage. 
46, 530. 

Jones, J. H.; Smith, N. S. (1979): Bobcat density and prey selection ın central Arızona. J. Wildl. 
Manage. 43, 666-672. 

Jonsson, $. (1980): Erforschung und Erhaltung des Luchses in Schweden. In: Der Luchs in Europa - 
Verbreitung, Wiedereinbürgerung, Räuber-Beute-Beziehung. Hrsg. von A. FESTETICS. „Themen 
der Zeit“ Nr. 3, 170-180. Greven: Kilda-Verlag. 

KELLER, A. (1980): Determination des mammiferes de la Suisse par leur pelage: II. Diagnose des 
familles, III. Lagomorpha, Rodentia (partim). Revue suisse Zool. 87, 781-796. 

— (1981a): Determination des mammiferes de la Suisse par leur pelage: IV. Cricetidae et Muridae. 
Revue suisse Zool. 88, 463-473. 

— (1981b): Determination des mammiferes de la Suisse par leur pelage: V. Carnıvora, VI. Artiodac- 
tyla. Revue suisse Zool. 88, 803-820. 

Kress, J. R.; Davies, N. B. (1981): An Introduction to Behavioural Ecology. Oxford, London: 
Blackwell Scientific Publications. 

Kress, J. R.; STEPHENS, D. W.; SUTHERLAND, W. J. (1983): Perspectives in optimal foraging. In: 
Perspectives in ornıthology. Ed. by A. H. FrusH and G. A. CLark jr. Cambridge: Cambridge 
Univ. Press. 165-221. 

Kruuk, H. (1972): The spotted hyena —- A study of predation and socıal behavior. Chicago, London: 
The University of Chicago Press. 

LEOPOLD, A. $.; GUTIERREZ, R. J.; BRonson, M. T. (1984): North American Game Birds and 
Mammals. New York: Ch. Scribner’s Sons. 

LINDEMANN, W. (1956): Der Luchs und seine Bedeutung ım Haushalt der Natur. Kosmos 52, 
187-193. 

Lrtvaitis, J. A.; STEvEns, C. L.; MAauTtz, W. W. (1984): Age, sex and weight of bobcats ın relation to 
winter diet. J. Wildl. Manage. 48, 632-635. 


Zur Nahrungsökologie des Luchses in den schweizerischen Nordalpen on 


MALAFEEV, Y. M.; KRAYAZHIMSsKIY, F. V. (1984): Pitanie rysı i ee vzaimootnosenija s kopytnymi na 
srednem urale. (Die Ernährung des Luchses und seine Wechselbeziehungen zu Huftieren im 
Mittleren Ural.). Byull. Mosk. o. va. ispyt. prir. Otd. biol. 89, 70-81. 

MATJUSCHKIn, E. N. (1978): Der Luchs. Neue Brehm Bücherei 517. Wittenberg Lutherstadt: A. 
Ziemsen Verlag. 

Mech, L. D. (1970): The wolf - The ecology and behavior of an endangered species. Minneapolis: 
The University of Minnesota Press. 

MUrDocH, W. W.; OATEN, A. (1975): Predation and population stability. In: Advances in Ecological 
Research. Ed. by A. MacrAapyEn. London: Academic Press. 1-131. 

NovArRoVvA, E.; Hanztı, R. (1968): Contribution a la connaisance du röle jou& par le lyrıx dans les 
communautes sylvicoles. Schweiz. Z. Forstwes. 119, 114-125. 

OKARMA, H. (1984): The Physical Condition of Red Deer Falling a Prey to the Wolf and Lynx and 
Harvested in the Carpathian Mountains. Acta Ther. 29, 283-290. 

PARKER, G. R.; MAxWELL, J. W.; MORTON, L. D.; SMITH, G.E. J. (1983): The ecology of the lynx 
(Lynx canadensis) on Cape Breton Island. Can. ]J. Zool. 61, 770-786. 

PULLIAINEN, E. (1981): Winter diet of Felis lynx L. in SE Finland as compared with the nutrition of 
other northern lynxes. Z. Säugetierkunde 46, 249-259. 

PuLLıam, H.R.; Caraco, T. (1984): Living in groups: ıs there an optimal group size? In: Behavioural 
ecology. Ed. by J. R. Kress and N. B. Davies. London: Blackwell Scientific Publications. 
123-147. 

RAESFELD, F. (1978): Das Rehwild. 8. Aufl. Hamburg, Berlin: Paul Parey. 

RIGHETTI, A.; HUBER, W. (1983): Ausrottung und Wiedereinwanderung des Rothirsches (Cervus 
elaphus L.) im Kanton Bern (Schweiz). Revue suisse Zool. 90, 863-870. 

Sachs, L. (1984): Angewandte Statistik. 6. Aufl. Berlin, Heidelberg: Springer Verlag. 

SHAw, H. G. (1977): Impact of mountain lion on mule deer and cattle in northwestern Arızona. In: 
Proc. 1975 Predator Symp. Ed. by R. C. PHııLıps and C. Jonker. Mont. For. and Conserv. Exp. 
Stn., Univ. Montana, Missoula. 17-32. 

SOMMERLATTE, M.; FESTETICS, A.; BERG, F.-C. von (1980): Kontrolle von Luchsen durch Ausfährten 
nach ihrer Wiedereinbürgerung in Österreich. In: Der Luchs in Europa - Verbreitung, Wiederein- 
bürgerung, Räuber-Beute-Beziehung. Hrsg. von A. FeEstErics. „Ihemen der Zeit“ Nr. 3, 
318-337. Greven: Kıilda-Verlag. | 

VasıLıu, G. D.; Deceı, P. (1964): Über den Luchs (Lynx lynx) der rumänischen Karpaten. 
Säugetierk. Mitt. 12, 155-183. 

WERDELIN, L. (1981): The evolution of lynxes. Ann. Zool. Fennici 18, 37-71. 

WOTSCHIKOWSKY, U. (1978): Der Luchs im Bayerischen Wald. In: Der Luchs — Erhaltung und 
Wiedereinbürgerung in Europa. Hrsg. von U. WortscHıkowsky. Grafenau: Verlag Morsak. 
72-80. 

ZYLL DE Jong, C. G. van (1966): Food habits of the lynx ın Alberta and the Mackenzie District, 
N.W.T. Can. Fıield-Nat. 80, 18-23. 


Anschriften der Verfasser: Dr. Urs BREITENMOSER, Spillgerten B, CH-3770 Zweisimmen; Dr. 
HEINRICH HALLER, In den Büelen, CH-7260 Davos, Schweiz 


WISSENS CHAKEITETI@ERESKTURZI EI ENISELNISEIN 


A second record of the Pygmy sperm whale Kogia breviceps 
(de Blainville, 1838) (Cetacea, Physeteridae) from the Peruvian 
coast 


By K. VAN WAEREBEEK, J. C. REyEs and B. A. LuscoMBE 


Receipt of Ms. 31. 10. 1986 


On 4 December 1984 the remains of a pygmy sperm whale Kogia breviceps (de Blainville, 
1838) were discovered in one of the several dumps of Pucusana, a small fishing town 
sıtuated 57 km south of Lima, Peru, at 12° 30’ S latitude. The specimen was discovered 
during an overall effort to document the distribution and the biology of the small cetacean 
fauna of Peru and the extent and species composition of the Peruvian small cetacean 
fishery. To that end markets, wharves and dumps of several fishing towns, such as 
Chimbote, Huacho, Ancön, Callao, Chorrillos, Pucusana, Cerro Azul, San Andres and 
Arıca (Chile) were explored more or less regularly between June 1983 and October 1986. 
In addition, many tens of kilometers of beaches, primarily in the department of Lima, but 
also in Ancash and Ica, were inspected for stranded cetacean material. In spite of this 
considerable search effort, the record of the pygmy sperm whale described here remained 
unique. 

The Kogia breviceps specimen was found in what we called Pucusana’s dump B, amidst 
mainly fish offal. Remains included several species of sharks and rays, tons of scallop shells 
(Argopecten purpuratus), carapaces of leatherbacks (Dermochelys coriacea) and skeletal 
material in decreasing order of importance of dusky dolphins (Lagenorhynchus obscurus), 
bottlenose dolphins (Tursiops truncatus), Burmeister’s porpoises (Phocoena spinipinnis) 
and common dolphins (Delphinus delphis). These cetaceans were commonly observed 
being landed at the “Terminal Pesquero Zonal”, the local fish market of Pucusana, and 
were sold for human consumption (READ et al. 1985; REyEs and VAN WAEREBEEK, unpubl. 
data). 

Our pygmy sperm whale specimen, a subadult of unknown sex and total length and ın 
an advanced state of decomposition, consisted of a nearly undamaged skull, an incomplete 
backbone of 47 vertebrae and the mummified tail. The carcass could not have been older 
than six months as one of us (LuscoMBE) had checked the dump within that period. The 
fact that rıbs and flippers were missing suggested that the pygmy sperm whale had been 
butchered by fishermen in the regular way. The tail showed some peculıarity ın that the 
right fluke was missing, instead a thickened and sclerotized base without any apparent cut 
face could be observed. The senior author suggested a healed scar or a deformation, others 
however, because of the weathered condition of the tail, remained unconvinced. 

Cranıal measurements (in millimeters, with percentages of condylobasal length ın 
parentheses), as proposed by SCHNELL et al. (1982) are: condylobasal length, 294 (100); 
length rostrum from base, 150 (51.0); length rostrum from pterygoid, 171 (58.2); width 
rostrum at base, 109 (37.1); wıdth rostrum at 1/4 length, 141 (48.0); wıdth rostrum at 1/2 
length, 108 (36.7); width premaxillaries at 1/2 length, 56 (19.0); width rostrum at 3/4 
length, 60 (20.4); preorbital width, 244 (83.0); postorbital width, 258 (87.8); skull wıdth at 
parietals, 178 (60.5); height braincase from basisphenoid to summit of supraoccipital, 
excluding crest, 122 (41.5); internal length braincase, including occipital condyles, 123 
(41.8); maximum width premaxillarıes, 70 (23.8); greatest width external nares, 44 (15.0); 


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Z. Säugetierkunde 52 (1987) 192-194 

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ISSN 0044-3468 


A second record of the Pygmy sperm whale in Peru 193 


maximum width left premaxillary, 41 (13.9); maximum width right premaxillary, 28 (9.5); 
greatest length of left temporal fossa, 29 (9.9); greatest width of left temporal fossa, 60 
(20.4); orbital length, 73 (24.8); length of left antorbital process, 80 (27.2); maximum 
separation of pterygoids, 6 (20); greatest width internal nares, 53 (18.0); length left 
tympanıc cavity, 74 (25.2); length right tympanic cavity, 71 (24.1); greatest distance 
between left and right pterygobasioccipital sutures, 108 (36.7); length left upper tooth 
furrow, 81 (27.6); number of teeth upper left, O0; number of teeth upper right, 0; number of 
teeth lower left, 15; number of teeth lower right, 15; length left lower toothrow, 105 
(35.7); height left ramus, 66 (22.4); tooth width, 3.3 (1.1); length left ramus, 259 (88.1). 

The skull and postcranial elements of this anımal are provisionally kept at the authors’ 
cetacean collection (No. JCR-037) in Lima. 

Although in general Kogia breviceps has only very rarely been sighted at sea and 
distributional data are based mainly on stranded anımals, it ıs considered to be a 
cosmopolitan species occurring in offshore waters of nearly all tropical, subtropical and 
temperate seas (Husgs 1951; LEATHERWOOD and REEVvEs 1983). 

To the best of our knowledge, the only other record for the peruvian coast is a skull 
from Bahia de la Independencia, 55 km south of Pisco (Ica) at 14° 20’ S as reported by 
HırasakA (1937, p. 122) on information received from G. M. Arırn. Later, ALLEN 
specified (1941, p. 19) that Dr. ROBERT CUSHMAN MURPHY piked up the skull in several 
parts on the beach at Independencia Bay in November 1919, and described it as “evidently 
not fully adult”’. The skull (No. 18489) ıs preserved at the Museum of Comparative 
Zoology, Cambridge, Massachusetts. The specified identity of thıs skull has apparently yet. 
to be confirmed as K. breviceps rather than the closely related dwarf sperm whale Kogia 
simus (Owen, 1866). Recognition of two living species in Kogia and the clear distinction 
between them was not established until the mid-1960s (SCHEFFER and Rıce 1963; HAnD- 
LEY 1966). 

The only published record of K. simus for the eastern South Pacific is a young female 
captured off the Bay of Valparaiso (33° S), Chile, in 1965 (CRoOVETTO and Toro 1983; 
NAGORSEN 1985). 

Two.K. breviceps specimens from Chile, a skeleton from Arıca (18° 25’ S) and a partial 
skeleton from Caleta Caravahel, Juan Fernandez Islands, are kept at the Smithsonian 
Institution under Nos. 00395734 and 00395634 respectively (J. MEAD, unpubl. data) 
bringing the total number of pygmy sperm whales known from the eastern South Pacific to 
four. 

Husss (1951), assuming for Kogia a wide distribution in both temperate and tropical 
waters, rejected ALLEN’s explanation (1941) on the latter’s X. breviceps finding that “while 
the skull occurred in the region of the cool Humboldt Current, it might have washed in 
from a warmer area of the adjacent seas.’” However a certain warm water preference can be 
demonstrated ın published information (see HAnDLEY 1966; NAGORSEN 1985). 

As indicated carlier, despite much searching we encountered only one K. breviceps 
specimen on the Peruvian coast. Probably it is a casual visitor, perhaps coming in with 
temporal warm water intrusions such as occur during El Nino events. 


This study has been funded by the “Leopold IIH-Fonds voor Natuuronderzoek en Natuur- 
behoud” (Brussels) through Prof. Dr. A. Caparrt and Dr. ]J.-P. Gosse. Logistical support was 
provided by Dr. J. Mean and C. W. POTTER of the Smithsonian Institution (Washington D.C.) and 
funds provided by Dr. D. E. Gaskın, Department of Zoology, University of Guelph (Ontario) from 
Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada operating grant A5863. Dr. GAsKIN 
and Dr. MEAD gave valuable remarks on the manuscript. 


194 K. Van Waerebeek, J. C. Reyes and B. A. Luscombe 


References 


Arten, G. M. (1941): Pygmy sperm whale in the Atlantic. Field Museum of Natural History. 
Zoological Series 27, 17-36. 

CROVETTO, A.; Toro, H. (1983): Presence de Kogia simus (Cetacea, Physeteridae) dans les eaux 
chıliennes. Mammalıa 47, 591-593. 

HANDLEY, C. ©. J. (1966): A synopsis of the genus Kogia (pygmy sperm whale): 62-69. In: Whales, 
dolphins and porpoises. Ed. by Norrıs, K. $. Berkeley: Univ. of California Press. 

Hırasara, K. (1937): On the pygmy sperm whale, Kogia breviceps (Blainville). Memoirs Fac. Science 
and Agrıc., Taihoku Imperial Univ. 14 (5). Zoology 7, 117-142. 

Husgs, C. L. (1951): Eastern Pacific records and general distribution of the pygmy sperm whale. ]. 
Mammalogy 32, 403-410. 

LEATHERWOOD, $.; REEVES, R. R. (1983): The Sierra Club handbook of whales and dolphins, 1-301: 
Sıerra Club Books: San Francisco. 

NAGORSEN, D. (1985): Kogia simus. Mammalıan Species 239, 1-6. 

READ, A. ]J.; VAN WAEREBEEK, K.; REyES, J. C.; McKınnon, J. S.; GAskin, D. E. (1985): Preliminary 
observations on the catch of small cetaceans in Peruvian coastal waters. Abstr. 6th Biennial conf. 
biology of marıne mammals. Vancouver 1985. 

SCHEFFER, V. B.; Rıcz, D. W. (1963): A list of the marine mammals of the world. Spec. scient. Rep. 
U.S. Fish and Wildlife Service 431, 1-12. 

SCHNELL, G. D.; DoucLas, M. E.; HoucH, D. J. (1982): Geographic variation in morphology of 
spotted and spinner dolphins (Stenella attenuata and S. longirostris) from the eastern tropical 
Pacific. NOAA, Nat. Mar. Fish. Serv. LJ-82-15C, 1-213. 


Authors’ addresses: K. VAN WAEREBEEK, Rijksuniversiteit Gent, Laboratorium voor Morfologie en 
Systematiek, Museum voor Dierkunde, Ledeganckstraat 35, B-9000 Gent, Bel- 
gıum; J. C. REyEs, Germän Ame£zaga 388, Lima 29, Peru, and B. A. LuscoMBE, 
Atahualpa 335, Lima 18, Peru 


Tadarida teniotis (Rafinesque, 1814): Zweiter Nachweis 
für Marokko, w-paläarktische Arealgrenzen und taxonomische 
Anmerkung (Chiroptera: Molossidae) 


Von D. Kock 


Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt a.M. 


Eingang des Ms. 28. 11. 1986 


Verbreitung und eine Grundlage für die taxonomische Bewertung von Tadarida teniotis 
(Rafinesque, 1814) in der W-Paläarktis wurden von Kock und NADER (1984) angegeben. 
Abgesehen von Bestätigungen bekannter Vorkommen (hier nicht zitiert) wurden noch eine 
Anzahl neuer Fundstellen innerhalb des bekannten Verbreitungsareals publiziert von 
AYMERICH und GARCSA DE CASTRO (1982: Humanes, Prov. Guadalajara, Spanien), LANZA 
und Pocessı (1986: Natur-Reservat Scandola/Korsika und Randinseln von Korsika: 
Scoglio dei Porri; Iles Cerbicales; Toro-Archipel), ZBINDEn und ZınGG (1986: Mehrere 
Fundorte im Tessin/Schweiz) und von DuLi@ und Mraxkovcıc (1980: Insel Brac, 
Dalmatien). 


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Z. Säugetierkunde 52 (1987) 194-196 

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Tadarida teniotis: Zweiter Nachweis für Marokko 195 


Bekannt wurden daneben auch Funde, die die Verbreitungsgrenzen arrondieren: 
Portugal: BRUNET-LECOMPTE und Derises 1982: Chaves. 
Israel: QumsıyEH 1985: Ein Geddi; Yotvata; Eilat. 
Saudi-Arabien: HArrıson und BATEs 1984: Wadi Sawain, 25 mi. e. Muwailih. 
Ägypten: Wassır et al. 1984: Cairo; Wadi el-Natroun. QumsiYEH 1985: Saqgara. 
Algerien: Hurka 1984: Menaa, Aures. GAISLER und Kowauskı 1986: Amentane, Aures. 


Daran schließt sich ein zweiter Nachweis für Marokko an, wo T. teniotis bisher nur von 
Figuig nachgewiesen ist (Hırr 1964). Im Sept. 1977 vermaß ich folgendes Material in der 
Smithsonian Institution, U. S. National Museum, Washington: 

3 88 (3 Schädel), Foum Zguid, 30.05.N.-06.52.W., E-Ende des Jebel Bani, Prov. 
Ouarzazate, 10. März 1970, USNM 470713-5, leg. M. G. HEarsTt und L. W. RoBsgıns. 

Schädel-Maße (in mm): Größte Schädel-L. 24.2-24.65, n3: 24.4; Condylobasal-L. 
23.7-24.0, n3: 23.9; Mastoid-B. 12.8-13.1, n3: 13.0; Hirnkapsel-B. 11.6-11.85, n3: 11.7; 
Zygomata-B. 14.2-14.5, n3: 14.4; C!-C! 5.65-5.9, n3: 5.7; M’-M? 9.5-9.65, n3: 9.6; 
C!-M? 8.9-9.3, n3: 9.1; Interorbital-B. 4.7-4.85, n3: 4.8; Sublacrimal-B. 7.7-7.9, n3: 7.8; 
Ukf. angular 17.4-17.7, n3: 17.6; Ukf. condylar 17.1-17.45, n3: 17.3; C;-M; 9.8-10.15, 
381(0.0) 

Mit Ausnahme eines Fundes in Lakhdaria, 50 km se. Algier/Algerien (Kock und 
NADER 1984) und im Jebel al Akhdar/Libyen (QumstvEH 1981) liegen alle n-afrikanischen 
Vorkommen an der S-Grenze der Mediterraneis oder außerhalb im saharo-sindischen 
Bereich (die erste Nennung für N-Afrika ist nicht lokalisierbar: GERvaıs 1854 und 
nachfolgende, hier nicht zitierte Autoren). 

DorsT und PETTER (1959: Marhouma) hielten wegen geringerer Größe einen Mumien- 
fund möglicherweise für 7. teniotis rueppelli (Temminck, 1826) und Hırı (1964: Figuig) 
ordnete vier Exemplare wegen ihrer graueren Färbung ebenfalls dieser aus Unter-Ägypten 
beschriebenen Unterart zu; QumsıvEHs (1985) libysche Stücke hingegen sind in der 
Färbung der Nominatform ähnlicher, wurden jedoch zuvor (QuUMSIYEH und SCHLITTER 
1982) aus geographischen Gründen (Vorkommen u.a. ın Algerien und Marokko!) als 7. 
teniotis rueppellii bezeichnet. 

QumsıyEH (1985) weist (AELLEN 1966 folgend) auf die geringe geographische Größen- 
varıatıion von 7. teniotis in der W-Paläarktıs hin, die auch Kock und NADER (1984) an 
anderem Material konstatierten. QuUMSIYEH (1985) gibt als maximale größte Schädel-Länge 
25.2 mm an, die bisher nicht bekannt war, aber leider durch fehlenden Fundort für eine 
taxonomische Bewertung unbrauchbar ist. Die Färbung der hier genannten marokkani- 
schen Stücke wurde nicht geprüft, aber ihre Schädel-Maße liegen deutlich über den von 
Kock und NADER (1984) zusammengestellten Mittel-Werten für rzeppelli in Unter- 
Ägypten und im Nahen Osten, einschließlich der beiden Stücke aus NW-Saudi-Arabien 
(HARRISON und BATtEs 1984), so daß ich die Stücke von Foum Zguid zu T. t. teniotis 
rechne. 


Literatur 


AELLEN, V. (1966): Note sur Tadarida teniotis (Raf.) (Mammalıa, Chiroptera). I. Syst&matique, 
paleontologie et peuplement, repartition geographique. Rev. suisse Zool. 73, 119-159. 

AYMERICH, M.; GARCiA DE CASTRO, R. F. (1982): Predacion de Falco peregrinus y Falco subbuteo 
sobre quiröpteros. Donana, Acta Vertebr. 9, 396-397. 

BRUNET-LECOMPTE, P.; DELIBEs, M. (1982): Note sur la presence de Tandarida teniotis (Rafınesque 
1814) et Pipistrellus kuhli (Kuhl 1819) (Mammalia, Chiroptera) dans le Nord du Portugal. Ara. 
Mus. Bocage (B) 2, 37-39. 

Dossr, J.; PETTER, F. (1959): Presence en Afrique du Nord d’une chauve-souris du genre Tadarıda. 
Mammalıa 23, 560. 

Duni, B.; Mrakov£ıc, M. (1980): Chromosomes of European free-tailed bat, Tadarıda teniotıs 
teniotis (Rafinesque, 1814, Mammalıa, Chiroptera, Molossıdae). Biosistematika 6, 109-112. 


196 D. Kock 


GerVvaıs, P. (1854): Histoire naturelle des mammiferes. Primates, cheiropteres, insectivores et 
rongeurs. Parıs: L. Curmer. 

GAISLER, J.; Kowauskı, K. (1986): Results of the netting of bats in Algeria (Mammalia: Chiroptera). 
Vest. cs. Spolec. zool. 50, 161-173. 

HARRISON, D. L.; BatEs, P. J. H. (1984): Mammals of Saudi Arabia. On the occurrence of the 
European free-tailed bat, Tadarida teniotis Rafinesque, 1814 [sic!] (Chiroptera: Molossidae) in 
Saudı Arabia with a zoogeographical review of the molossids of the Kingdom. Fauna of Saudi 
Arabıa 6, 551-556. 

Hırı, J. E. (1964): Notes on a collection of bats from Figuig, Morocco. Mammalia 28, 83-87. 

Hurka, K. (1984): Notes on the taxonomy and distribution of Ischnopsyllidae (Siphonaptera), with 
description of a new species from Vietnam. Acta ent. bohemoslov. 81, 204-211. 

Kock, D.; NADper, I. A. (1984): Tadarıda teniotis (Rafinesque, 1814) in the W-Palaearctic and a 
lectotype for Dysopes rupelii Temminck, 1826 (Chiroptera: Molossidae). Z. Säugetierkunde 49, 
129-135. 

LAnza, B.; PocGesı, M. (1986): Storia naturale delle isole satelliti della Corsica. L’Universo 66, 
2-198. 

QumsivEH, M. B. (1981): The bat fauna of Jebel Al Akhdar, N. E. Lybia. Bat Res. News 22, 49. 

— (1985): The bats of Egypt. Spec. Publ. Mus. Texas Tech Univ. 23, 1-102. 

QuMSIYEH, M. B.; SCHLITTER, D. A. (1982): The bat fauna of Jabal al Akhdar, Northeast Libya. Ann. 
Carnegie Mus. 51, 377-389. 

Wassır, K.; MADKOUR, G.; SOLIMAN, $. (1984): Fauna and flora of Egypt. I. On a collection of bats 
from Egypt. Cairo: Acad. sci. Res. Tech., Nat. Hist. Mus. Egypt. 

ZBINDEN, K.; Zıns, P. E. (1986): Search and hunting signals of echolocating European free-tailed 
bats, Tadarida teniotis, in southern Switzerland. Mammalıa 50, 9-25. 


Anschrift des Verfassers: Dr. DiETER Kock, Forschungsinstitut Senckenberg, Senckenberg-Anlage 
25, D-6000 Frankfurt a.M. 


Oligodontie bei Hasenartigen (Lagomorpha) 


Von Z. KRATOCHVIL 


Archäologisches Institut der Tschechoslowakischen Akademie der Wissenschaften, Brno 


Eingang des Ms. 23.9.1986 


Kennzeichnend für die Unterfamilie Leporidae ist das Vorhandensein von hypselodonten 
und, abgesehen von den kleinen hinteren Molaren, annähernd gleich großen Backenzäh- 
nen, die bereits bei fossilen Formen vorzufinden sind. Sıe fehlen bei den heutigen Formen 
der Familie Ochotonidae. In der Familie Leporidae bilden die Gattungen Pentalagus und 
Romerolagus in der Regel den M’ nicht aus. Das Fehlen des M’ verzeichnete NACHTSHEIM 
(1936) beim Wildkaninchen, FLux (1980) bei afrıkanıschen Hasenpopulationen. Hier 
sollen weitere Fälle von fehlenden Molaren beschrieben werden. 

Untersucht wurden Gebisse von insgesamt 72 Hasen (Lepus europaeus), davon 34 
Weibchen und 38 Männchen, die aus Flachlandgebieten in Böhmen und Mähren stamm- 
ten. Beim Wildkaninchen (Oryctolagus cuniculus) handelte es sich um 29 Skelette, die ın 8 
Fällen Weibchen, ın 12 Fällen Männchen und in 9 Fällen Exemplaren angehörten, bei 
denen das Geschlecht nicht angegeben war. Die Kaninchen stammten aus den Kreisen 
Brno-Land, Znojmo und Vyskov. Das gesamte Material gehört der Sammlung des Instituts 
für Wirbeltierforschung der Tschechoslowakischen Akadmie der Wissenschaften in Brno. 

Das Fehlen des rechten M? beobachtete ich im Gebiß eines weiblichen Feldhasen (Abb. 
1a), der am 17. Februar 1967 bei Slatinice, Kreis Most, erlegt wurde. Das entspricht 1,38 % 
des untersuchten Materials. Bei den Kaninchen fehlte der M’ in einem Fall in der rechten 
Zahnreihe, in einem weiteren Fall beiderseits (Abb. 1b, c). In beiden Fällen ist das 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5203-0196 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 196-197 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Oligodontie bei Hasenartigen (Lagomorpha) 197 


d N h 
A: Fehlen des M’ dx. beim Feldhasen; b: Fehlen des M’ dx. beim Wildkaninchen; c: Fehlen des M? 
beiderseits beim Wildkaninchen 


Geschlecht unbekannt; die Tiere stammten von Znojmo, wo sie am 15.März 1979 
geschossen wurden. Sie stellen 6,8% des untersuchten Kaninchen-Materials dar. 

In den beschriebenen Fällen von fehlendem M° konnten auch selbst röntgenologisch 
keine Zahnalveolen festgestellt werden. Darum beurteile ich sie als echte (Reduktions)- 
Oligodontie und nicht als intravitalen Zahnverlust. Damit reihen sich die Hasenartigen zu 
den Säugetieren, deren Gebiß sich vereinfacht, indem Zähne mit verringerter Funktion 
schwinden. In der Regel sind es Zähne am Anfang oder Ende der Zahnreihe. 


Abweichungen in der Zahl der Zähne werden selbst in zusammenfassenden Werken 
(Rogınson 1979) kaum erörtert. Nach NACHTSHEIM (1936) kommen sie beim Hauskanın- 
chen zehnfach häufiger als beim Wildkaninchen vor. Wie sich zeigt, sind sie beim 
Feldhasen noch seltener. Am häufigsten werden überzählige Prämolaren beschrieben. Das 
Fehlen eines Zahnes wird weit seltener beobachtet: am häufigsten fehlt beim Hauskanin- 
chen der I? (GEIGER 1976; GÜünTER 1957; NACHTSHEIM 1936). Beim Wildkaninchen 
beschrieb das Fehlen des M’? NacHTsHEIm (1936). Er verzeichnete die beiderseitige 
Abwesenheit des M’ in zwei Fällen (0,75 %, n = 266). Frux (1980) beobachtete das Fehlen 
des M? bei afrikanischen Hasenpopulationen in Kenya, Uganda und Tansania (0,75 %, 
n = 412). Auf Neuseeland dagegen ermittelte er 11 Fälle von 140 (7,9 %). In Anbetracht der 
Tatsache, daß die neuseeländische Population ihren Ursprung in einigen Dutzend Hasen 
hat, die im Jahre 1851 aus Großbritanien eingeführt wurden, kann das vermehrte Vorkom- 
men der Abweichung dieser genetischen Basis zugeschrieben (Frux 1980) und das Auftre- 
ten von Oligidontie auf den Britischen Inseln angenommen werden. Unsere Beobachtun- 
gen sowie die von FLux (1980) zeigen, daß bei europäischen und afrikanischen Hasenpo- 
pulationen der M’ selten fehlt. 


Danksagung 


Herrn Prof. Dr. Dipl.-Ing. V. Barus, Mitglied der Akademie der Wissenschaften und Direktor des 
Instituts für Subelnierior chung in Brno, bin ıch für das Ausleihen des Materials zu Dank ver- 


pflichtet. 


Literatur 


Frux, J. E. C. (1980): High incidence of missing posterior upper molares in hares (Lepus europaeus) in 
New Zealand. N. Zeal. J. Zool. 7, 257-259. 

GEIGER, G. (1976): Zahnanomalien beim Hauskaninchen. Säugetierkdl. Mitt. 24, 110-112. 

GÜNTHER, F. (1957): Erbliche Zahnanomalien beim Kaninchen. Mutative Gesichtsschädelverkürzung 
— ein Letalfaktor. Berl. Münch. tierärztl. Wschr. 70, 154-155. 

NACHTSHEIM, H. (1936): Erbliche Zahnanomalien beim Kaninchen. Züchtungskde. 11, 273-287. 

Rogınson, P. T. (1979): A literature review of dental pathology and aging by dental means in 
nondomestic anımals, parts I, II. J. Zool. An. Med. 10, 57-65, 81-91. 


Anschrift des Verfassers: MVDr. Zpen&k KrarocHvfr, Archäologisches Institut der CSAV, sady 
Osvobozeni 19, CS-662 03 Brno, Tschechoslowakei 


Pferdeantilopen (Hippotragus equinus) äsen unter Wasser 


Von W. GEWALT 


Eingang des Ms. 19. 1. 1987 


Anläßlich einer Malawi-Reise (ehem. Nyassaland) i im November 1986 erzählte mir Herr 
H. WALTER, Inhaber eines Safarı-Unternehmens in Blantyre, von einer Äsungsbesonder- 
heit dortiger Pferdeantilopen (Roan antelopes), die ich während unseres Aufenthaltes ım 
Nyıka-Nationalpark dann auch selbst beobachten konnte. Möglicherweise tritt sie nur bei 
der H. equinus-Population dieses ca. 3200 km” großen, auf Zambia übergreifenden 
Schutzgebietes auf, dessen Kernstück von einem ca. 900 km? umfassenden Hochplateau 
gebildet wird. 

Das 2100-2600 m ü.d. Meer gelegene wellige Terrain macht mit Kurzgrasrasen, 
ausgedehnten Farnbeständen und hochmoorartigen Flächen einen „unafrikanisch‘“ almar- 
tigen, manchmal auch schwarzwaldähnlichen Eindruck, wozu eine 1953/54 ım Zentrum 
vorgenommene Auftorstung mit Mexikanischer Kiefer (Pinus patula) beiträgt. Ursprüngli- 
cher Waldbestand findet sich als bartflechtenbehangener Berg-Regendschungel nur partiell 
in engeren Faltentälern. 

An der Westseite fällt das Terrain in Richtung Zambia ab, nach Osten senkt es sich zur 
Ebene des Malawisees (Njassasee). Von den auf dem Hochplateau entspringenden Bächen 
und Flüssen ıst der zentrale Chelinda-River an mehreren Stellen zu kleinen Seen angestaut 
und mit Forellen (Trutta) besetzt, ein Hinweis auf die frısch-kühlen Temperaturen dieser 
Region, die im Juni/August nachts bis unter den Gefrierpunkt sinken können. 

Der Bestand der Pferdeantilope im Nyiıkagebiet wird auf ungefähr 700 Tiere veran- 
schlagt, die in Herden bis zu ca. 20 Stück auf den Kurzgrashängen, seltener auch ın 
Farnbeständen weiden. Wichtigste Rasenbildner sind Loudetia, Themeda und Escothea. 
Meistens sind die Tiere mit dem hier überaus häufigen Riedbock (Redunca a. arundinum) 
vergesellschaftet, vereinzelt auch mit Zebras. 

Schon in der ersten von insgesamt vier Nächten, die wir im Chelinda-Rasthaus 
kampierten, wurde ich gegen 22.30 Uhr durch Geplätscher im angrenzenden Stausee 
geweckt. Da gerade Vollmondzeit war, ließ sich im ZEISS DEKAREM 10x50 ohne 
Schwierigkeit erkennen, daf mehrere Pferdeantilopen bis zum Bauch oder sogar bis zur 
Leibesmitte im kalten Wasser standen und die Köpfe untertauchten (Abb.). Ganz ın der 
Art wasserpflanzenäsernder Elche (Alces) hoben sie diese in Abständen prustend und 
kauend wieder empor, während aus dem Hinterland weitere Antilopen heranzogen und in 
den See hineinwateten. Den Auftakt des Unterwasseräsens bildete geräuscharmes Trinken 
sowie beiläufiges Abweiden einiger Ufervegetation, die aus Juncus- und Carex-ähnlichen 
Gewächsen bestand. Welche Pflanzenarten anschließend vom Seeboden aufgenommen 
wurden, habe ich nicht ermittelt. Die relativ vertrauten, auf die Wasseräsung offenbar 
recht „erpichten“ Tiere ließen sich nicht stören, als ich mehrere Begleiter weckte, damit sie 
das Schauspiel ebenfalls beobachten konnten. Es wiederholte sich gegen 3.00 Uhr sowie in 
den folgenden, durchweg mondhellen Nächten, wobei die Anzahl der beteiligten Anti- 
lopen bis zu etwa einem Dutzend betrug. 

Während Wasserpflanzen sowie „überflutete Gräser der Flußmarschen‘“ (HALTENORTH 
und DiLLer 1977) bei Sumpfbewohnern wie Kobus megaceros, K. leche oder Tragelaphus 
spekii zum normalen Nahrungsspektrum gehören, stellen sie - einschließlich der Äsungs- 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5203-0198 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 198-199 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Pferdeantilopen (Hıippotragus equinus) äsen unter Wasser 199 


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Pferdeantilopen (Hippotragus equinus) äsen unter Wasser 


methode - für Hippotragus sicherlich eine Besonderheit dar. Im „Book of Antelopes“ von 
SCLATER and THomas (1899/1900) findet sich lediglich das Zitat: “The Roan Antelope is 

. amuch more regular drinker than the Sable. A troupe - ıf undisturbed, comes every 
evening to about the same spot on same favourite sluit of standing water”. 


Literatur 


HALTENORTH, TH.; DILLER, H. (1977): Säugetiere Afrıkas und Madagaskars. München: BLV. 
SCLATER, PH.; THoMmAs, O. (1899/1900): The Book of Antelopes IV. London: R. H. Porter. 


Anschrift des Verfassers: Dr. rer. nat. WOLFGANG GEWALT, Direktor des Zoologischen Gartens 
Duisburg, Mülheimer Str. 273, D-4100 Duisburg 1 


BEKANNTMACHUNG 


The Fifth International Theriological Congress will be held from 22. to 29. August, 1989 
in Rome, Italy. For detailed annoncement write to: 


The secretariat of the 5th International Theriological Congress 
c/o Dipartimento de Biologia Anımale e dell’Uomo 
Universitä di Roma “La Sapıienza” 

Viale dell’Universitä 32 

1-00185 Roma (Italy). 


BIIETEIBESERESTIUTNIEGEN 


Brüm, V.: Vergleichende Reproduktionsbiologie der Wirbeltiere. Berlin-Heidelberg- 
New York-Tokyo: Springer-Verlag 1985. 387 S., 109 Abb. DM 58,-. ISBN 3-540-13816-1 


Das Buch basiert auf dem inhaltlich erweiterten Manuskript einer Vorlesung, und es wendet sich an 
Biologiestudenten im Hauptstudium. Die Titel der 9 Kapitel lauten: 1. Einführung - 2. Die verglei- 
chende Anatomie der Urogenitalsysteme - 3. Die Bildung der Gameten — 4. Befruchtung und frühe 
Entwicklung - 5. Die vegetative Regulation der Reproduktion — 6. Reproduktionsverhalten — 7. Die 
innere Brutpflege der Submammalier — 8. Die innere Brutpflege der Säugetiere — 9. Aufßsere Brut- 
pflege. Diese Überschriften lassen bereits erkennen, daß vergleichenden Aspekten und biologischen 
Besonderheiten ein hoher Stellenwert eingeräumt wird, und darin liegt m.E. der Wert dieses Buches. 
Gemindert wird er allerdings schon dadurch, daß ım Hinblick auf Taxonomie und systematische 
Gruppierung z.T. recht BE neioncl verfahren wird. Wenn Brüm darüber hinaus z.B. beim 
Vergleich der Bauprinzipien männlicher Urogenitalsysteme aufgrund unterschiedlicher Komplexität 
eine Reihung ZLepidosiren-Protopterus-Holostei einschließlich (!) Polypterus-Teleostei vornimmt und 
dabeı von einer Entwicklungsreihe spricht, werden phylogenetisch denkende Zoologen wohl kaum 
folgen können. 

Umfang und Tiefe der verschiedenen Themen variieren sehr. Während z.B. die vergleichende 
Anatomie der Urogenitalsysteme sehr ausführlich beschrieben wird, werden andere Bereiche recht 
stiefmütterlich abgehandelt. Der Stoffwechsel der Steroidhormone fehlt so gut wie ganz, seine 
Bedeutung für das Reproduktionsverhalten ebenfalls, über Epıphyse und Gonadenfunktion ließe sich 
wahrlich mehr und Neueres sagen, veraltet sind auch Aussagen über Reproduktionszyklen, die 
Biotechnologie in der Reproduktion ist nicht, auch nicht in ihren biologischen Grundlagen, erwähnt. 

Als generellen Ver her ich empfunden, daf im Text Quellenangaben fehlen. Der interessierte 
Leser — und dazu dürften auch die Studierenden im Hauptstudium zählen — hat so kaum die 
Möglichkeit, sich über spezifische Probleme detaillierter zu informieren. Ungewöhnlich und ırritie- 
rend ıst der Gebrauch von Anführungszeichen: Sie werden einmal — wıe üblich - zur Kennzeichnung 
verfremdet verwendeter Wörter benutzt, daneben aber auch beı der Einführung wissenschaftlicher 
Termini, die man z.B. besser durch Fettdruck hätte hervorheben können. E. Haase, Kiel 


FEDDERSEN-PETERSEN, DorRIT: Hundepsychologie. Wesen und Sozialverhalten. Mit 
einem Vorwort von Konrad Lorenz. Stuttgart: Franckh 1986. 104 S., 41 Abb., DM 26,-. 
ISBN 3-440-05589-2 


Dieses Buch hat gefehlt und nützt hoffentlich dem Hund und seiner Beziehung zum Menschen. Auf 
gut 100 Seiten liefert die Autorin eine Übersicht fast aller Verhaltensbereiche des Hundes und legt 
dabei besonderen Wert auf Gebiete, die für die Erziehung und für die Beziehung zum Menschen 
bedeutsam sind. Abstammung, Haustierwerdung und Vergleiche mit Wolf und Schakal werden auf 
den ersten dreißig Seiten behandelt. Im Kapitel über die „Sprache des Hundes“ wird vornehmlich das 
körperliche und akustische Verhaltensinventar vorgestellt. Bei der „Verständigung zwischen Hund 
und Mensch“ findet man neben grundsätzlichen Informationen wichtige Aussagen und Überlegungen 
der Autorin zum „Verständnis“ des Hundes für menschliche Gefühle, über die ‚‚Seele‘‘ des Hundes 
und über die (oft therapeutische) Funktion als Ersatz für eine zwischenmenschliche Beziehung. Frau 
FEDDERSEN-PETERSEN tritt hier im besten Sinne des Wortes als Anwältin des Hundes auf. Die in 
jüngerer Zeit häufiger diskutierte Aggressivität wird mit Hinblick auf fehlerhafte Erziehung und falsch 
verstandene Zucht (Bullterrier als Beispiel anhand einer neueren Dissertation) kritisch erörtert. In 
einem kurzen Abschnitt über Verhaltenstörungen werden genetische und umweltbedingte Ursachen 
sowie Möglichkeiten der Behandlung geschildert. bschiehend folgen wertvolle Daten zur Welpen- 
aufzucht, die für eine erfolgreiche Einbindung des Hundes in seinen menschlichen Sozialverband 
beachtet werden müssen. Ich habe dieses Buch mit großer Zustimmung gelesen, frage mich aber, ob 
die Autorin die Gruppe von Hundehaltern erreichen wird, die ihre Tiere völlig vermenschen, da das 
Buch in einer recht anspruchsvollen Sprache geschrieben ist. Dringend empfohlen sei es allen, die 
beruflich mit Hunden umgehen, und natürlich jenen, die ihre Verantwortung in der Beziehung zu 
diesem „besonderen Haustier“ (F.-P.) begriffen haben. Zwei Anmerkungen zum Schluß: Der Begriff 
„Wesen“ wird von der Autorin immer in Parenthese gesetzt und als „wissenschaftlich eigentlich 
unhaltbar‘‘ angesehen. Eigenartigerweise erscheint er trotzdem auf der Titelseite. Offenbar mochte 
der Verlag hier der Autorin nicht folgen. 
Die Zeichnungen der Autorin sind eine erfreuliche Bereicherung für dieses gelungene Buch. 
M. KöHncke, Hamburg 


Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde 


60. Hauptversammlung 


in Stuttgart, 28.September bis 2. Oktober 1986 


Kurzfassungen der Vorträge und Posterdemonstrationen. Herausgegeben von 
Fritz Dieterlen, Stuttgart. Zusammenstellung: Pia Wilhelm, Stuttgart. 


1986. 99 Seiten. Kartoniert 24,-— DM 


Ein Hauptziel der Deutschen Gesell- 
schaft für Säugetierkunde ist, auf 
ihren Jahrestagungen über Säugetiere 
arbeitende Wissenschaftler verschie- 
denster Fachrichtungen zusammen- 
zuführen, den Gedanken- und Erfah- 
rungsaustausch anzuregen, um so 
Erkenntnisse aus den einzelnen 
Forschungsgebieten zu integrieren. 
Da auf einer Jahresversammlung nicht 
alle Fachrichtungen gleichermaßen 
vertreten sein können, wurden - wie 
schon in den Vorjahren — wieder 
Schwerpunkte gesetzt: Erstens, die 
Paläontologie und, damit verbunden, 
Fragen der Systematik und Evolution 
der Säugetiere. 

Zweitens, ein Themenkreis, der vor- 
wiegend physiologische und etholo- 


gische Probleme bei Säugetieren um- 
faßt, und drittens, ökologische Themen, 
besonders zu Fragen des Artenschutzes 
und der Wildbiologie. 

Sehr erfreulich ist, daß eine größere An- 
zahl von Beiträgen den Fledermäusen 
gewidmet ist- der bei uns am stärksten 
bedrohten Säugetierordnung. 


Zu beziehen durch jede Buchhandlun 


Verlagsbuchhandlung PAJL 
Paul Parey 

Spitalerstraße 12 SER 
2000 Hamburg 1 


Erscheinungsweise und Bezugspreis 1987: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: 298,- 
DM zuzüglich 13,80 DM Versandkosten, Gesamtpreis 311,80 DM einschließlich 7% Mehrwert- 
steuer. Jahresabonnement Ausland: 298,— DM zuzüglich 24,— DM Versandkosten. Das Abonne- 
ment wird zum Jahresanfang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend, 
wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung im Verlag vorliegt. Die Zeitschrift 
kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D- 
2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetier- 
kunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet ım Rahmen des Mitgliedsbeitrages. 


Z. Säugetierkunde 52 (1987) 3, 129-200 


Georg Wilhelm Rieck / Konrad Zerobin 


Zuchthygiene Rind 


Pareys Studientexte Nr. 46. 


Von Prof. Dr. med. vet. Georg Wilhelm Rieck, emerit. Ordinarius für Erbpatho- 
logie und Zuchthygiene, ehemals Direktor des Instituts für Zuchthygiene und 
veterinärmedizinische Genetik der Justus-Liebig-Universität Gießen und Prof. 
Dr. med. vet. Konrad Zerobin, Direktor des Instituts für Zuchthygiene der Uni- 
versität Zürich. 


1985. 149 Seiten mit 39 Abbildungen und 21 Tabellen. Balacron broschiert 
DM 29,— 


Das junge Fachgebiet Zuchthygiene schließt die Lücke tierärztlicher Tätigkeit, die 
von dem Fach Tierzucht und Tierhaltung einerseits und den klinischen Fächern 
Gynäkologie und Andrologie andererseits nicht oder nur gelegentlich abgedeckt 
wird. Dementsprechend spiegelt der Aufbau dieses Studientextes das Basiskon- 
zept des akademischen Unterrichts des Faches Zuchthygiene in der Veterinär- 
medizin und Tierzucht wider. Seine Besonderheit liegt in der Auswertung und syn- 
optischen Zusammenfassung der Fakten, die zur Prophylaxe und schließlich zur 
Kontrolle der Fruchtbarkeit im Herdenverband beitragen können. Damit wird eine 
Schwerpunktbildung der Information über dieses für die tierärztliche Großtierpraxis 
so wichtige Gebiet erleichtert. Hier werden nicht nur die Studenten der Veterinär- 
medizin angesprochen, sondern auch die Studierenden der Landwirtschaft, um sie 
mit der tierärztlichen Problematik auf dem Gebiet der Zuchthygiene vertraut zu 
machen. Auch Absolventen höherer landwirtschaftlicher Lehranstalten können die- 
sen Studientext zur Weiterbildung nutzen. 


Aus dem Inhalt: Begriff und Lehrinhalt des Fachgebietes Zuchthygiene — Zucht- 
hygienische Literatur - Ökonomische Bedeutung der Fruchtbarkeit des weiblichen 
Rindes - Biologische und betriebswirtschaftliche Voraussetzung einer ungestörten 
Fertilität — Die Fruchtbarkeit beeinflussende Faktoren -— Maßnahmen zur Reduzie- 
rung von perinatalen Kälberverlusten - Erhöhung des Kälberaufkommens - Besa- 
mung und Bestandsfruchtbarkeit — Organisation und gesetzliche Grundlagen der 
Besamung - Auswahlkriterien von Jungbullen auf Besamungstauglichkeit - 
Zyklussynkronisation (ZS) - Genetik der Fruchtbarkeit -— Spezielle Genetik der Fer- 
tilität — Herdensterilität (H. St.) - Ursachen - Anhang: Tierzuchtgesetz vom 20. April 
1976 (Auszug). 


PAUL 
P/REY Berlin und Hamburg 


Vol. 52 (4), 201-264, August 1987 ISSN 0044-3468 @2127Ar 
Be 


= ITSCHRIFT FÜR 
SAUGETIERKUNDE 


INTERNATIONAL JOURNAL 


OF MAMMALIAN BIOLOGY 


To our Readers — An unsere Leser > 
Klima, M.; Bangma, G. C.: Unpublished drawings 0 eibryos from the Hill Collection and some problems 
of marsupial ontogeny. — Unveröffentlichte Zeichnungen von Marsupialia-Embryonen aus der Hill-Sammlung und 


einige Probleme der Ontogenese vön Marsupialia” 201 
Matthias, U.; Witte, G. R.: Untersuchungen zur Genese des Maulwurfshaufens bei Talpa europaea (L.). — Studies 
on the formation of the molehill of Talpa europaea (L.) 212 


Schanz, F.; Erkert, H. G.: Resynchronisationsverhalten der circadianen Aktivitätsperiodik von Galagos (Galago 
senegalensis, Galago crassicaudatus garnettii). — Re-entrainment of circadian activity rhythms in galagos 


(Galago senegalensis, Galago crassicaudatus garnettii) 218 
Rothe, H.; König, A.; Darms, K.; Sieß, Margaretha: Analysis of litter size in a colony of the common marmoset 
(Callithrix jacchus). — Analyse der Wurfgröße in einer Kolonie von Weißbüscheläffchen (Callithrix jacchus) 227 


Corti, M.; Merani, Maria Susana; de Villafahe, Gloria: Multivariate morphometrics of Vesper mice (Calomys): 
preliminary assessment of species, population and strain divergence. — Multivariate Morphometrie an Vesper- 


mäusen (Calomys): vorläufige Abschätzung von Arten, Populationen und Zuchtstammunterschieden 236 
Gemmeke, H.; Radtke, Margot; Niethammer, J.: Zur innerartlichen Proteinvariation bei der Waldmaus (Apodemus 
sylvaticus). — On the intraspecific variation of some proteins in the wood mouse (Apodemus sylvaticus) 242 


Gill, Ayesha; Petrov, B.; Zivkovie, S.; Rimsa, Desanka: Biochemical comparisons in Yugoslavian rodents of the 
families Arvicolldae and Muridae. — Biochemische Vergleiche von jugoslawischen Rodentia der Familien 


Arvicolidae und Muridae 247 
Korpimäki, E.; Norrdahl, K.: Low proportion of shrews in the diet of small mustelids in western Finland. — Geringer 
Anteil von Spitzmäusen in der Nahrung kleiner Musteliden aus West-Finnland 257 


Wissenschaftliche Kurzmitteilungen 


Fuchs, W.: Haselmäuse (Muscardinus avellanarius) in Nestern freibrütender Singvögel. — Dormice (Muscardinus 


avellanarius) in nests of open nesting song-birds 261 
Fischer, M. S.: Die Oberlippe der Elefanten. — The upper lip of elephants 262 
Buchbesprechungen 263 


% 


Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin 


HERAUSGEBER/EDTEORS 


P. J. H. van BreeE, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien -— H. Frick, München — W. HERRE, 

Kiel - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kunn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S. 

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn —- H. REICHSTEIN, Kiel - M. Rönrs, 

Hannover - D. STArcK, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern — E. Thenıus, Wien - 
W.VERHEYEN, Antwerpen 


SCHRIFTLEITUNG/7EDITORTANIZOREI@E 


H. SCHLIEMANN, Hamburg - D. Kruska, Kiel 


This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- 
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information 


Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei- 
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen 
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort- 
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann. 


Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter 
Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60, 
D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen 
Richtlinien‘ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H.1 und in 
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von 
Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für 
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage 
bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich. 


Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und 
Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen 
Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der 
Korrekturfahnen erfolgen. 


Vorbehalt aller Rechte: Die ın dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich 
geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, 
des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der 
Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen, bleiben, auch bei nur auszugswei- 
ser Verwertung vorbehalten. Das Vervielfältigen dieser Zeitschrift ist auch im Einzelfall grund- 
sätzlich verboten. Die Herstellung einer Kopie eines einzelnen Beitrages oder von Teilen eines 
Beitrages ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheber- 
rechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der Fassung vom 
24. Juni 1985 zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen 
den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Gesetzlich zulässige Vervielfältigungen sind 
mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu kennzeichnen. 


Copyright-masthead-statement (valid for users in the USA): The appearance of the code at the bottom of 
the fırst page of an article in this journal indicates the copyright owner’s consent that copies of the article may 
be made for personal or internal use, or for the personal or internaluse of specific clients. This consent is given 
on the condition, however, that the copier pay the stated percopy fee through the Copyright Clearance 
Center, Inc., 21 Congress Street, Salem, MA 01970, USA, for copyıng beyond that permitted by Sections 107 
or 108 of the U.S. Copyright Law. This consent does not extend to other kinds of copying, such as copying 
for general distribution, for advertising or promotional purposes, for creating new collective, or for resale. 
For copying from back volumes of this journal see “Permissions to Photo-Copy: Publisher’s Fee List” of the 


Mit einer Beilage des Gustav Fischer Verlages und einer Beilage des Verlages Paul Parey. 


Fortsetzung 3. Umschlagseite 


© 1987 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstr. 12, D-2000 Hamburg 1; 
Lindenstr. 44-47, D-1000 Berlin 61. —- Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., 
D-2240 Heide/Holst. 


An a Leser der Zeitschrift für Säugetierkunde 


ei der Entwicklung der Weltwirtschaft seit Anfang der 80er Jahre wurden die 
Anschaffungsetats der wissenschaftlichen Bibliotheken international teilweise mehrfach 


drastisch verringert. Ein Ende dieses Trends ist gegenwärtig nicht erkennbar - erst recht 
nicht eine Umkehr. Die Bibliotheken müssen, der Not gehorchend, mit einer wesentlichen 
Reduzierung der Zahl der abonnierten Zeitschriften reagieren. Damit sinkt auch die 


Verkaufsauflage der einzelnen Zeitschriften, die von Abbestellungen betroffen sind. Bei 
sinkender Verkaufsauflage steigen die Einzelstückkosten der Zeitschrift und damit die 


Preise - weitere Abbestellungen und damit der wirtschaftliche Zusammenbruch der 


Zeitschrift können die Folge sein. 
Der einzelne Leser hat diese Situation bisher kaum erkannt, da er in vielen Fällen schon 


heute nicht die Original-Zeitschrift benutzt, sondern von seiner Bibliothek anstelle des 


Original-Exemplars Xerokopien erhält. 


Man muß sich aber bewußt machen, daß die wissenschaftliche Forschungszeitschrift als 
das zentrale Medium für Befund-Dokumentation und internationalen Informationsaus- 
tausch weder heute noch in absehbarer Zukunft durch andere Medien ersetzbar ist. Weder 


Mikrofilm-Archive noch elektronische Non-Print-Medien sind eine Alternative. 


Wenn Sie unserer Argumentation soweit gefolgt sind, werden Sie uns zustimmen, daß 


auch die ökonomischen Voraussetzungen für ein Überleben der wissenschaftlichen For- 


schungszeitschriften geschaffen werden müssen. Dies läßt sich am einfachsten erreichen, 
wenn - wie erläutert - verhindert wird, daß Zeitschriften durch Bibliotheken oz Ki 


werden. 


mit Ihrem Bibliothekar sprechen und ihm deutlich machen, daß die schnelle Verfügbarkeit 
der Zeitschrift innerhalb Ihrer Bibliothek für die Effektivität Ihrer Forschungsarbeit sowie 


tung ist. 
Wir hoffen auf einen Bro unserer gemeinsamen Bemühungen. 


Die Hunausoruen. SE | | Verrac Pauı Parey 


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To the Reader of tel International Be of Matisiakan Be 


Ba ilerons and m the en Se will follow. 


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Unser kat an Sie ganz persönlich geht dahin, daß Sie möglichst bald Ar “ 


für die Ausbildung des m Nachwuchses von ausschlaggebender Bu 


 developmer Er es economy since the a ah ne acquisition | 
| budgets of senifte libraries all over the world often were drastically reduced. At present 
there is no end of this, tendency i in sight - a change for the better even less. Thelibrariesre 
com to answer with a substantial reduction of their journal subscriptions. Asaresult 
also the edition-runs of individual journals affected by cancellations decrase. Bydecreasing 
| edition-runs, the cost per copy increases and consequently the retail price - ‚more a 


The individual reader has not yet recognized the situation, because in many cases, he 
does not use the original journal but gets a photostat of the original copy from the library. 

We have to realize, however, that the scientific research journal as the central medium 
for documentation of research results and international exchange of information cannot be 
replaced today or in the near future by any other medium. Neither micro-film archives nor 
electronic non-print media are alternatives. 

If you have followed our line of reasoning thus far, you have to agree that in order for 
scientific research journals to survive, economic basic requirements must be organized. The 
easiest way would be, as we have explained, when libraries can be prevented from 
cancelling their subscriptions. 

Our appeal today to you personally is to the effect that you go to your librarian as soon 
as possible and explain to him or her that the availability of the journal at your library is 
essential for the efficacy of your research work. 

We do hope that our joint efforts will be successful. 


THE EDITORS VERLAG PAUL PAREY 


Unpublished drawings of marsupial embryos from the 
Hill Collection and some problems of marsupial ontogeny 


By M. Kııma and G. C. BANGMmA 


Institute of Anatomy, Johann-Wolfgang-Goethe-University, Frankfurt/M. and Hubrecht Laboratory, 
International Embryological Institute, Utrecht 


Receipt of Ms. 22. 8. 1986 
Abstract 


Some 80 year-old original drawings of intrauterine embryos, neonates and pouch young of marsupials 
by A. Cronin are presented which belong to the Hill Collection, Utrecht, but were never published. 
They comprise 11 drawings of the brush-tailed phalanger Trichosurus vnlpecula, eight drawings of the 
koala Phascolarctos cinerens, two drawings of the common vombat Vombatus ursinus and one drawing 
of the red-necked pademelon Thylogale thetis. The external morphology of the early developmental 
stages of these specimens is compared with the inner morphogenesis of some organs, particularly of 
the fore-lımb, shoulder girdle and sternal apparatus. Functional and evolutionary correlations are 
discussed. 


Past and present of the Hill Collection 


JAMES PETER Hırr was born on the 21st of February 1873 at Kennoway in Scotland. In 
1889 Hırı entered the University of Edinburgh to study Science. In 1892, although he had 
not yet graduated, he was appointed Demonstrator of Zoology and Botany at the Biology 
Department of Sydney University, Australia. Once there, he started to collect all kinds of 
animals for his courses and his own research; this marks the beginning of his collection. 
After his graduation to B. Sc. ın 1898 Hırı stayed in Australia until 1906, when he 
returned to England to become Professor of Zoology at the University College of London. 
In 1921 he was appointed Professor of Embryology and Histology at the same College. He 
retired in 1938 but continued his scientific work until his death on the 24th of May, 1954. 

Hırr’s bibliography comprises 58 papers, the greater part of which particularly deals 
with the early development of marsupials and monotremes, ın which he took a special 
interest. His research had one central theme, which he expressed as follows: “the data of 
embryology, properly interpreted, can and do furnish striking and demonstrative evidence 
of genetic relationships’” (Hırr 1932). An important part of his collection was assembled 
during his Australian period. In later years it was extended with species from Africa and 
South America, particularly by means of purchases, the bills of which are still to be found 
among the original Hırr documents. Hırr also personally collected material during 
expeditions, e.g. in Brasil in 1913. Although all classes of vertebrates are represented ın his 
collection, the great majority of species belongs to the mammalian orders of the mono- 
tremes, marsupials and primates. 

At the time of his death Hırr’s collection was partly in his own residence and partly at 
the London University. The fear that careless use and neglect would sooner or later entail 
the loss of the collection prompted Dr. CATHERINE J. Hırr, Hırr’s daughter and herself an 
embryologist, to find ways to prevent this. Dr. P. D. Nıruwkoor, who was at that time 
Director of the Hubrecht Laboratory, agreed to house the collection in the Hubrecht 
Laboratory on the condition that it would be completely catalogued. The Hubrecht 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0201 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 201-211 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


202 M. Klima and G. C. Bangma 


Laboratory already possessed another large embryological collection, assembled by Pro- 
fessor A. A. W. HuBrREcHT (1853-1915) mainly in the Indonesian Archipelago. It took 
Dr. Hırı ten years to catalogue her father’s collection. After she had completed this work, 
the collection was transferred to the Hubrecht Laboratory in 1967. 

The Central Embryological Collection is still subdivided into two separate entities, the 
Hill Collection and the Hubrecht Collection. It consists of material stored in alcohol and 
in paraffin (ca. 2000 flasks), of microscopical slides (ca. 80 000), and of original catalogues, 
note-books, drawings, photographs and other documents. The material pertains to the 
normal development of more than 600 vertebrates species. In addition some special 
collections related to experimental-morphological investigations have been incorporated, 
e.g. the collections of SPEMANN, MANGOLD, ROTMAN, RAVEN and GRÜNEBERG (collection 
of mouse mutants). All this material is expressly available for morphological, descriptive 
and comparative embryological investigations. A concise catalogue of the Central Embry- 
ological Collection has been edited by Dr. E. C. BOTERENBROOD (1977). A copy of this 
catalogue is available from Dr. G. C. BanGma, Curator of the collection. 

Currently an increasing number of scientists use the collection for such studies. In this 
respect it is noteworthy that in 1911 both HUBrRECHT and Hırr stood at the birth of the 
Institut International d’Embryologie, now called the International Society of Develop- 
mental Biologists (ISDB). It ıs satisfactory to see that after so many years the collections of 
these noted embryologists still serve the original aims of this Society and even provide new 
inspiration to present-day embryologists. 


Drawings of marsupial embryos by A. Cronin 


Apart from the written entries, the notebooks of J. P. HıLı contain some photographs and 
many simple drawings of marsupial embryos, neonates and pouch young. However, only 
a few of these have actually been used in J. P. Hırr’s publications, for example simple 
outline drawings of Perameles nasuta (Hırı 1898) and Thylacıs obesolus (Hırı 1901). A 
simple outline drawing of Dasyurus quoll was published, simultanously showing the 


Fig. 1. Brush-tailed phalanger Trichosurus vulpecula, intrauterine embryos. 1: MS 253, 5 mm ?, 
2: MS 250, 5.0 mm 


Unpublished drawings of marsupial embryos 203 


Fıg. 2. Brush-tailed phalanger Trichosurus vulpecula, intrauterine embryos. 1: MS 257, 7.5 mm, 2: MS 
259, 6.0 mm, 3: MS 257 ?, 7.5 mm, 4: MS 265, 8.5 mm, 5: MS 269, 10.25 mm, 6: MS 273, 11.5 mm, 7: 
MS 283, 14.0 mm, 8: neonate MS 286, 15.0 mm, 9: neonate MS 289, 15.0 mm 


204 M. Klima and G. C. Bangma 


arrangement of the foetal membranes (Hırr 1900). A number of very sımplified drawings 
of intrauterine embryos, neonates and pouch young of Trichosurus vulpecula are contained 
in the work of Fraser and Hiırr (1915). 

The only publication containing complete and detailed illustrations of the external 
shape of neonates and pouch young ıs the publication of Hırı and Osman Hırr (1955) on 
Dasyurus quoll. Obviously the authors were aware of the unusually good quality of these 
illustrations, because they wrote: “The beautifully executed pencil drawings of the pouch 
young... were made by Mr. A. Cronın of Sydney.” However, it must be said that the 
reproductions in the quoted paper are not satisfactory, and that many delicacies were lost 
due to high-contrast printing. This is shown by comparison with the original drawings, 17 
altogether, which are in the Hill Collection. 

There are also other pencil drawings by A. Cronin in the Hill Collection, which to our 
knowledge have never been published. In reference to the Marsupialia there are some 
drawings of the ovary, the uterus, the foetal membranes and the placental structures and 
some additional drawings of complete ıintrauterine embryos, neonates and pouch young. 
Besides the 17 original drawings of the eastern dasyure Dasyurus quoll, mentioned above, 
there are 11 drawings of the brush-tailed phalanger Trichosurus vulpecula, two drawings of 
the koala Phascolarctos cinereus, eight drawings of the common vombat Vombatus ursinus 
and one drawing of the red-necked pademelon Thylogale thetis. Only a few drawings bear 
a signature. Nevertheless, their distinctiveness leaves no doubt that all of them were drawn 
by A. Cronin. The years of their production are uncertain, because they bear no date. 
However, we may assume that it must have been around the turn of the century, when 
J. P. Hırr was ın Australia collecting the embryological material. This assumption ıs also 
supported by the following note, taken from the publication of Hırr and Osman Hırr 
(1955): “... The material at our disposal was collected by one of us (J. P.H.)..... during 
the years 1895-1905, when he was Demonstrator of Biology in the University of Sydney.” 
Additionally, some of the drawings bear handwritten notes by J. P. Hırı with annual dates 
between 1897 till 1902. Also going by the condition of the drawing paper one would judge 
their age to be between 80 and 90 years. The pencil drawings, measuring only 5-15 cm in 
length, have been carried out in a minute pencil-technique which reveals many details. The 


Fig. 3. Koala Phascolarctos cinereus, intrauterine embryos. 1: MS 346, 7.5 mm, 2: MS 347, 9.0 mm 


Unpublished drawings of marsupial embryos 205 


Fıg. 4. Koala Phascolarctos cinerens, intrauterine embryos. 1: MS 345, 4.5 mm, right lateral, 2: left 
lateral view, 3: MS 348, 11.0 mm, 4: MS 350, 13.5 mm, 5: MS 351, 17.0 mm, 6: MS 352, 18.0 mm 


appearance of the objects indicates that the drawings were made from fresh material or 
immediately after fixation. As most objects are very tiny ı.e. about 5-15 mm long, there ıs 
no doubt that they had to be drawn with the aid of a magnifying glass or a microscope. 
The drawings of marsupial embryos, neonates and pouch young by A. Cronın show a 
high degree of technical perfection and at the same time attest to the high artistic level of 
the artist. It ıs regrettable that they have not been published after their completion and 
therefore have remained without significance for science. Not only would they have 
enriched the store of knowledge at that time, they would also have been superior to the 
then technically imperfect photography. If we publish the drawings today, about 80 to 90 


206 M. Klima and G. C. Bangma 


years after they were made, it is not for historical reasons only. They are in their way still 
much more instructive than some of the recent, technically sophisticated photographs. 
Additionally, there are not many published usefull depictions of marsupial embryonic 
stages and therefore we consider it appropriate to present the drawings to a larger public. 

The most important reason for the publication of the drawings however, is that they 
depict individuals of which we have extensive series of microscopical slides. The drawings 
allow a comparison between the histological results and the exact rendering of the external 
morphology of the individuals examined. In this paper we attempt such a comparison with 
regard to the morphogenesis of the sternal-shoulder apparatus. This topic is treated in 
more detail in another contribution as well (KLıma, submitted). 


External morphology of the intrauterine embryos, neonates and pouch young 
of marsupials 


Compared with the placentals, marsupials are born in a quite unusual condition. On the 
one hand they may be characterized as immature embryos, while on the other hand they 
are endowed with some highly specialized features. This led some authors to the convic- 
tion that they reflect genuine larval stages (LECHE 1890). However, this opinion gained 
little approval. In any case “marsupials at the time of birth are true embryos, anatomically 
and physiologically. All species of marsupials give birth of tiny young, ranging in weight 
from 10 mg to about 750 mg. An individual neonate always has less then 0.2% of the 
mother’s body weight (1% for the litter as a whole). Placentals in contrast are relatively 
much larger at brith, with individual neonates in small species comprising 2-3 % of the 
mother’s body weight (20% or more for the litter).”” (Quoted from LILLEGRAVEN 1984, 
slightly changed with statements from Brock 1964; TYNDALE-BiscoE 1973; EISENBERG 
1981; MırLLar 1981; RusseL 1982.) 

The most important features of marsupial neonates were summarized by Hırı and 
Osman Hiırr (1955) in their investigation on Dasyurus as follows: “Notable at bırth are 1. 
the relatively advanced state of the fore-limbs, 2. the presence of deciduous claws upon the 
manual digits and their later replacement by definitive claws, 3. the presence of the oral 
shield as a specialisation upon the muzzle, 4. the unique cervical swelling, 5. special 
features of the tongue and larynx, with the intranarial epiglottis, 6. the reptilian state of the 
lungs, 7. the advanced condition of the stomach and duodenum compared with the gut, 8. 
the state of development of brain and sense organs, the olfactory parts being especially 
forward in development, together with those parts of the nervous system necessary for 
controlling the movements of the fore-limb, sucking and respiratory movements, 9. the 
indifferent state of the gonads.” 

Many of these characteristics must, with no doubt be regarded as special adaptations to 
the unusual process of parturition in marsupials. Thus, despite its small size and immature 
developmental state the neonate has to achieve a remarkable performance at birth. “The life 
of the pouch young is a hazardous one, beginning with the long journey into the pouch on 
day 1. This blind and naked creature must grasp and crawl its way from the vagına to the 
marsupium, an average distance of 5 cm (in Didelphis), with no help from the mother other 
than the prebirth preparation which consists of licking and cleaning the genital and pouch 
area and the removal of the amnionic membranes” (HunsAacker 1977). In this process the 
neonate’s fore-limbs play a decisive role. Compared with the body and the hind-limbs they 
are overproportionately large (Figs. 1-5). They are provided with pointed claws. They 
move alternately and by doing so drag the body in a wriggling manner together with the 
passively hanging minute hind-limbs. The whole distance from the vulva to the teat in the 
mother’s pouch is managed solely through the power of the fore-limbs. The body as well 
as the hind-limbs behave passive ın the process. 


Unpublished drawings of marsupial embryos 207 


A rapid development of the anterior body half and the fore-limbs, respectively, may be 
detected even in the earliest developmental stages (Trichosurus Fig. 1: 1, 2; Phascolarctos 
Figs. 3: 1, 2 and 4: 1, 2; Vombatus Fig. 5: 1). Basıcally it is possible to observe a certain 
developmental predominance of the fore-limbs over the hind-limbs in the developmental 
process of all mammals. However, this is nowhere as pronounced as in the marsupoals. 

At birth the fore-limbs perform some kind of crawling movement (HARTMAN 1920; 
McCrapy 1938; HırL and Osman Hırr 1955; and others). This requires a powerful 
musculature and a solid skeletal support. Both have been demonstrated by the histological 
investigations. Among the muscle-groups this holds mainly for the pectoral musculature 
(CHEnG 1955). The skeleton of the shoulder girdle forms a broad breast-shoulder arch, 
which requires a large space between the fore-limbs. This indeed corresponds to the 
external shape of both the late intrauterine embryos and the neonates. Between the fore- 
limbs a broad chestwall extends, which is sometimes well padded with a distinet muscle 
bulge. The distance between the fore-limbs is significantly large as ıs easily observed from 
the front in both intrauterine embryos and neonates (Trichosurus Fig. 2: 7, 9; Phascolarctos 
Fig. 4: 5, 6; Vombatus Fig. 5: 2). The bases of the extremities are located in the lateral 
trunk area. This lateral trunk position is typical reptilian. Most certainly it is advantageous 
for the crawling movements. The extremities will shift their positions from lateral to 
medial only postnatally in the pouch young, after the breast-shoulder arch has been 
reduced. Gradually they come to show the characteristically narrow “mammalian posi- 
tion” under the trunk. 

The fore-limb digits are provided with sharp, bent claws. There are not yet definitive 


Fig. 5. Common vombat Vombatus ursinus, intrauterine embryos. 1: MS 360, 9.0 mm, 2: MS 361, 
15.5 mm. 3: Red-necked pademelon Thylogale thetis, intrauterine embryo MS 408, 17.0 mm 


208 M. Klima and G. C. Bangma 


organs, but only provisional, non-permanent structures, which are usually termed “larval 
claws’” (Hırr 1900) or “deciduous claws’”’ (Hırr and Osman Hırr 1955). They develop in 
late stages of intrauterine embryos and reach their maximum development at the neonate 
state (Zrichosurus Fig. 2: 7, 8, 9; Phascolarctos Fig. 4: 5, 6; Vombatus Fig. 5: 2; Thylogale 
Fig. 5: 3). In the pouch young they are initially reduced and later replaced by definitive 
claws. Their organic function ıs clear, namely to keep a firm hold in the mother’s 
abdominal hair during the crawling movements at birth (BArTon 1806; Owen 1841; 
BEARD 1897; Hırı 1898, 1900, 1910, 1918; HARTMAN 1920, 1923, 1928, 1952; LANGWOR- 
tHY 1928; McCrapy 1938; Hırn and Osman Hırr 1955; a.a.). 

The transıtional appearance of claws during the short time period around birth reveals 
obvious parallels with the temporary appearance of the breast-shoulder arch. This is also a 
provisional structure, which comes into being ı in the late stages of intrauterine development 
and reaches its maximum development in the neonate, to be reduced immediately after 
birth. Both structures belong to the same adaptive system which allows typical marsupial 
birth ın all its special aspects. 


Early development of the shoulder girdle and sternal apparatus in marsupials 


During marsupial embryogenesis the following structures can be recognized in the 
shoulder girdle and sternal apparatus: the scapula, the metacoracoid, the procoracoid, the 
first rıb, the paired sternal elements, the unpaired sternal element and the clavicle. All these 
elements together form a compact, uninterrupted arch ın both, intrauterine embryos and 
neonates. Immediately after birth, this arch ıs reduced in the pouch young. Then the solid 
connection between the left and right body halves ceases to exist, leaving only a loose 
connection vıa the clavicle. The metacoracoıd becomes the processus coracoıdeus scapulae. 
The procoracoid becomes the praeclavium. The unpaired sternal element fuses with the 
paired ones into the uniform sternal manubrium. The first rıb takes its usual position in the 
thorax. Thus the shoulder girdle and sternal apparatus as a whole show all the typical 
features of the adult marsupials as early as ın the pouch young. 

The embryonic shoulder girdle and sternal apparatus of the marsupials show strong 
sıimilarities with the conditions in primitive monotremes. However, in the pouch young 
and in adult marsupials they generally reflect the conditions in the phylogenetically 
progressive placentals (cf. BROoM 1897, 1899, 1902, 1912; Watson 1917; Hanson 1920; 
RoMER 1922; McCrapy 1938; CHEnG 1955; McKennA 1961; KLıma 1968, 1973, 1975, 
1985). 

The phylogenetically determined condition of the shoulder girdle and sternal apparatus 
during embryogenesis as a relatively primitive structure consisting of many elements is 
used functionally. In nearly all of the investigated marsupials the reduction of existing 
elements ıs delayed until after birth (Dasyurus, Trichosurus, Phascolarctos, Vombatus, 
Petrogale, Thylogale, Wallabia, Macropus). The only exceptions are the peramelids 7hy- 
lacıs and Perameles (Kııma, submitted). Accordingly, the neonates posses a solid arch, 
running straight from one side of the body to the other. This breast-shoulder arch serves 
many tasks: 1. Some of its parts, particularly scapula and sternum, offer an attachment 
surface for the mighty musculature which moves the fore-lımbs. 2. In its extensive glenoıd 
cavity, which ıs formed by the scapula and the metacoracoid, the enormous humerus head 
is solidiy anchored. 3. Its medial parts, the sternum, the first rıb and the metacoracoid, 
form a pressure-resistant structure that prevents the humeri from shifting medially when 
the huge pectoralis musculature contracts. 

The morphogenesis of the shoulder girdle and sternal apparatus in marsupials takes 
place in the following manner: the paired structures inıtially originate in the lateral body 
wall and later slowly shift medially towards each other. Shortly before they reach the 


Unpublished drawings of marsupial embryos 209 


4 


ern 
3 6 


Fıg. 6. Ventral view of the shoulder girdle and sternal apparatus. 1: Brush-tailed phalanger Trichosurus 

vulpecula, intrauterine embryo 12.0 mm, 2: intrauterine embryo shortly before birth 13.0 mm, 3: 

pouch young 17.5 mm. 4: Koala Phascolarctos cinereus, intrauterine embryo 12.25 mm, 5: neonate 

16.5 mm, 6: pouch young 24.0 mm. Abbrev.: a=acromion; cl=clavicle; g= glenoid cavity; 

icc= unpaired sternal element; mc = metacoracoid; pe = procoracoid; pel = praeclavium; 
pes = coracoid processus; rı,,,,; = rıbs; s = scapula; st = sternum; stl = paired sternal element 


medial plane, an unpaired structure is generated between them. It ıs indeed the inıtially 
unpaired chondral element of the interclavicle of ancestral forms which in the marsupials 
and placentals becomes the unpaired sternal element (KLımA 1973, 1985). In the final stages 
of intrauterine development this process ıs readıly visible insotar as the paired structures 
start to merge with the unpaired ones in the medial plane (Trichosurus Fig. 6: 1; 
Phascolarctos Fig. 6: 4). In due course the continually merging elements give rise to the 


210 M. Klima and G. C. Bangma 


above mentioned continuous breast-shoulder arch. This reaches its maximum development 
in the intrauterine embryos and neonates immediately before and at birth (Trichosurus Fig. 
6: 2; Phascolarctos Fig. 6: 5). Immediately after birth the metacoracoid begins to reduce, 
the sternum and first rıb decrease in size, and the breast-shoulder arch is dissolved. 

So even in the youngest pouch young there is no longer any solid connection of the 
body halves in the area of the shoulder girdle and sternal apparatus (Trichosurus Fig. 6: 3; 
Phascolarctos Fig. 6: 6). The fast reduction of the breast-shoulder arch is related to the 
further course of ontogenesis. While the pouch young develops further in the pouch its 
fore-limbs are barely used. Along with this decreasing functional significance, the initially 
overproportional size ıs reduced and the proportions will gradually change in favour of the 
hind-lımbs (SHArman and PıLTon 1964). 


Acknowledgements 


The support of the Hubrecht Laboratory, International Embryological Institute, Utrecht and of the 
Deutsche Forschungsgemeinschaft, Bonn, made it possible to carry out the investigations on the 
marsupial embryos from the Hill Collection. We are most grateful to Mrs. Dr. E. C. BOTERENBROOD, 
Dr. J. FAßBEr and Prof. Dr. P. D. NıEuwkoor, Utrecht, and to Mrs. R. GunTRuMm and Mrs. G. 
LEIBE, Frankfurt, for their valuable help. 


Zusammenfassung 


Unveröffentlichte Zeichnungen von Marsnpialia-Embryonen aus der Hill-Sammlung 
und einige Probleme der Ontogenese von Marsnpialia 


Bisher unpublizierte Originalzeichnungen von intrauterinen Embryonen, Neugeborenen und Beutel- 
jungen von Marsupialıa aus der Hill-Sammlung in Utrecht sind vorgestellt worden. Es handelt sich um 
etwa 80 bis 90 Jahre alte Bleistiftzeichnungen, Werke von A. CronIn aus Sydney. Es sind 11 
Zeichnungen von Fuchskusu (Trichosurus vulpecula), 8 Zeichnungen von Koala (Phascolarctos 
cinereus), 2 Zeichnungen von Nacktnasenwombat (Vombatus ursinus) und 1 Zeichnung von Rothals- 
filander (Thylogale thetis). Die externe Morphologie dieser frühen Entwicklungsstadien ist verglichen 
worden mit der inneren Morphogenese einiger Organe, insbesondere der vorderen Extremität, des 
Schultergürtels und des Brustbeins. Funktionelle und evolutive Zusammenhänge werden diskutiert. 


Literature 


BArTon, B. S. (1806): Facts, observations and conjectures relative to the generation of the Opossum 
of North America. In a letter... to Mons. Roume of Paris. Philadelphia: T. and G. Palmer 1806. 
Reprinted in Annals of Philosophy, Vol. VI, 349-354, 1923 (cited after Hırı and Osman Hırı 
1955). 

BEARD, ]J. (1897): The birth-period of Trichosurus vulpecula. Zool. Jb. (Abt. Anat.) 2, 77-96. 

Brock, M. (1964): The blood forming tissues and blood of the newborn opossum (Didelphis 
virginiana). 1. Normal development through about the one-hundredth day ot life. Ergeb. Anat. 
Entwickgesch. 37, 237-366. 

BOTERENBROOD, E. C. (1977): Concise catalogue of the central embryological collection of the 
Hubrecht Laboratory. Issued by Hubrecht Laboratory, Utrecht, Netherlands. 

BRooMm, R. (1897): On the existence of a sterno-coracoidal articulation in a foetal marsupial. J. Anat. 
Phys. 31, 513-515. 

— (1899): On the development and morphology of the marsupial shoulder girdle. Trans. Roy. Soc. 
Edinb. 39, 749-770. 

— (1902): On the early condition of the soulder-girdle in the polyprotodont marsupials Dasyurus and 
Perameles. J. Linn. Soc. Zool. 28, 449454. 

— (1912): The morphology of the coracoid. Anat. Anz. 41, 625-631. 

CHENG, CZE-CHing (1955): The development of the shoulder region of the opossum, Didelphis 
virginiana, with special reference to musculature. J. Morph. 97, 415471. 


EISENBERG, J. F. (1981): The Mammalian Radiations: An analysis of trends in evolution, adaption, 
and behavior. Chicago: Univ. Chicago Press. 

FRAsER, E. A.; Hırr, J. P. (1915): The development of the thymus, epithelial bodies and thyroid in the 
Marsupialia. Part I. Trichosurus vulpecula. Phil. Trans. (B) 207, 1-85. 

Hanson, F. B. (1920): The problem of the coracoid. Anat. Rec. 19, 327-345. 

HARTMan, C. G. (1920): Studies in the development of the opossum Didelphys virginiana L. V. The 
phenomena of parturition. Anat. Rec. 19, 1-11. 


Unpublished drawings of marsupial embryos 211 


— (1923): Breeding habits, development and birth of the opossum. Rep. Smithson. Inst. Washington 
for 1921, 347-363. 

— (1928): The breeding season of the opossum (Didelphis virginiana) and the rate of intra-uterine and 
postnatal development. J. Morph. Physiol. 46, 143-200. 

— (1952): Possums. Austin: Univ. of Texas Press. 

Hırr, J. P. (1898): The placentation of Perameles (Contributions to the embryology of the Marsupia- 
lia, I). Quart. J. micr. Sci. N. S. 40, 385446. 

— (1900): On the Foetal Membranes, Placentation and Parturition of the Native Cat (Dasyurus 
viverrinus). Anat. Anz. 18, 364-373. 

— (1901): Contributions to the embryology of the Marsupialia. II. On a further stage in the 
placentation of Perameles. III. On Quart. J. micr. Sci. 43, 1-22. 

— (1910): Contributions to the embryology of the Marsupialia. IV. The early evelopment of the 
Marsupialia, with special reference to the native cat (Dasyurus viverrinus). Quart. J. micr. Sci. 56, 
I57: 

— (1918): Contributions to the embryology of the Marsupialia. V. Some observations on the early 
development of Didelphis aurita. Quart. J. micr. Sci. 63, 91-139. 

— (1932): The developmental history of vertebrates (Croonian Lecture). Philos. Trans. Royal Soc. 
London, ser. B, 221, 45-178. 

Hıirr, J. P.; Hırı, W. C. Osman (1955): The growth-stages of the pouch-young of the Native Cat 
(Dasyurus viverrinus) together wıth observations on the anatomy of the new-born young. Trans. 
Zool. Soc. London 28, 349-425. 

HUNSAKER, D. (1977): Ecology of New World Marsupials. In: The Biology of the Marsupials. Ed. by 
D. HunsAakeEr. New York, San Francisco, London: Academic Press. 95-156. 

Krıma, M. (1968): Early development of the human sternum and the problem of homologization of 
the so-called suprasternal structures. Acta anat. (Basel) 69, 473484. 

— (1973): Die Frühentwicklung des Schultergürtels und des Brustbeins bei den Monotremen 
(Mammalıa: Prototheria). Adv. Anat. Embryol. Cell. Biol. 47, 1-80. 

— (1975): Ancestrale Rudimente in der Morphogenese des Manubrium sterni beim Menschen. Verh. 
Anat. Ges. 69, 793-797. 

— (1985): Development of shoulder girdle and sternum in mammals. In: Vertebrate Morphology. 
Fortschritte der Zoologie, Bd. 30. Ed. by Duncker and FLEISCHER. Stuttgart, New York: G. 
Fischer. 81-83. 

— (submitted): Early development of the shoulder girdle and sternum in marsupials (Mammalıa: 
Metatheria). Adv. Anat. Embryol. Cell. Biol. 

LANGWORTHY, O.R. (1928): The behaviour of pouch-young opossums correlated with the myeliniza- 
tion of the tracts in the nervous system. J. comp. Neur. 46, 201-240. 

LEcHE, W. (1890): Zur Charakteristik der extra-uterinen Entwicklung der Beuteltiere. Verh. Biol. 
Vereins, Stockh. 2, 112-116. 

LILLEGRAVEN, J. A. (1984): Why was there a ““marsupial-placental dichotomy”’? In: Mammals: notes 
for a short course. Organızed by P. D. GinGERIcH and C. E. BAapcLey, Univ. of Tennessee, 
Dept. of Geological Scı. Studies in Geology 8, 72-86. 

— (1985): Use of the term “trophoblast” for tissues in therian mammals. J. Morph. 183, 293-299. 

McCrapvy, E. JR. (1938): The embryology of the Opossum. Amer. Anat. Mem. 16, 1-233. 

McKenna, M.C. (1961): On the shoulder girdle of the Mammalian subclass Allotheria. Amer. Mus. 
Novitates (New York) 2066, 1-27. 

MiLLaR, J. S. (1977): Adaptive features of mammalian reproduction. Evolution 31, 370-386. 

Owen, R. (1841): Article “Marsupialia”. In: Cyclopaedia of Anatomy and Physiology. Vol. 3. Ed. by 
Topp. London, 1839-1847. (Cited after Hırn and Osman Hırı 1955). 

RoMER, A. S. (1922): The comparison of mammalian and reptilian coracoids. Anat. Rec. 24, 3947. 

Russe, E. M. (1982a): Parental investment and desertion of young in marsupials. Am. Nat. 119, 
744-748. 

— (1982b): Patterns of parental care and parental investment in marsupials. Biol. Rev. 57, 423-486. 

SHARMAN, G. B.; Pırron, P. (1964): The life history and reproduction of the red kangaroo (Megaleia 

“rufa). Proc. zool. Soc. Lond. 142, 29-48. 

TYNDALE-BiscorE, H. (1973): Life of Marsupials. New York. American Elsevier Publishing Comp. 

Watson, D. M. S. (1917): The evolution of the tetrapod shoulder-girdle and fore-limb. J. Anat. 
(Lond.) 52, 1-63. 


Authors’ addresses: Prof. Dr. M. Kııma, Institute of Anatomy, Johann-Wolfgang-Goethe-Univer- 
sity, Theodor-Stern-Kai 7, D-6000 Frankfurt/M., Germany and Mrs. Dr. G. C. 
BAnGMA, Hubrecht Laboratory, International Embryological Institute, Uppsala- 
laan 8, NL-3584 CT Utrecht, Netherlands 


Untersuchungen zur Genese des Maulwurfshaufens 
bei Talpa europaea (L.) 


Von U. MarTtHıas und G. R. WITTE 


Fachbereich Biologie und Chemie der Universität Kassel 


Eingang des Ms. 27. 8. 1986 
Abstract 


Studies on the formation of the molehill of Talpa europaea (L.) 


A male individuum of Talpa europaea was kept in the laboratory for several weeks in order to study 
his behaviour when building a molehill. It was seen that the mole brings the loose earth to the surface 
in numerous walks. He pushes the soil from below under the upper part of the hillock where he had 
established some caves previously. When the capacity of these caves is used up he creates new room by 
pressing the soil at the side or above. In this way the molehill is growing by pressure of soil from 
below under the existing earth-layer. 


Einleitung 


Talpa europaea ıst in Mitteleuropa weit verbreitet und besiedelt nahezu alle terrestrischen 
Ökosysteme. So finden sich seine Haufen (Erdhügel), als leicht erkennbarer Vorkommens- 
Nachweis, beispielsweise auf Feuchtwiesen mit hohem Grundwasserstand, auf Trockenra- 
sen, in Laub- und Mischwäldern sowie auf intensiv bewirtschafteten Acker- und Grün- 
landflächen. Aufgrund seiner subterranen Lebensweise ist er auf das Anlegen eines 
unterirdischen Gangsystems angewiesen, das aus tunnelartigen Gängen und damit ın 
Verbindung stehenden Wohn- bzw. Nestkesseln besteht. Beim Bau dieser unterirdischen 
Hohlräume ist es notwendig, den beim Graben anfallenden Abraum - soweit er nicht 
durch Verpressen in die Gangwände beiseite geschafft werden kann - aus dem Gangsystem 
zu entfernen und zu den sogenannten Maulwurfshaufen aufzuschichten. 

Die äußere Form dieser Haufen ist wohlbekannt. Ihre Größe schwankt beträchtlich. So 
können kleine Haufen mit einem Durchmesser von etwa 10 cm großen Burgen mit einem 
Durchmesser von mehr als 1 m und etwa 0,5 m Höhe gegenübergestellt werden. Diese 
„Riesenhügel“ lassen sich häufig in Feuchtgebieten mit hoch anstehendem Grundwasser 
finden. Sie sind meist von zahlreichen Gängen durchzogen und enthalten in der Regel ein 
bis mehrere Nester (vgl. ArmsBy et al. 1966). 

Über das Anlegen von Maulwurfshügeln liegen unterschiedliche Vorstellungen vor. 
Frühere Autoren (z.B. Apams 1903) sind davon ausgegangen, daß Talpa europaea die 
beim Graben anfallende Erde mit Kopf und Schultern vor sich herschiebt und dann ın 
Form von schornsteinartigen Erdzylindern hinausdrückt. Spätestens seit Hısaw (1923) ist 
bekannt, daß Maulwürfe die Erde mit einer Vorderhand, ähnlich wie ein Bulldozer, vor 
sich herschieben. Dabei geht man auch in jüngeren Publikationen (siehe z.B. Buch 1980) 
nach wie vor davon aus, daß das wegzuräumende Erdmaterial in großen Portionen und in 
Form von „Erdschornsteinen‘ herausgedrückt und somit von oben auf den Haufen 
aufgelagert wird. Eigene Beobachtungen haben uns dazu veranlaßt, diesen Bau-Modus 
zumindest als Regelfall in Zweifel zu ziehen und eine entsprechende experimentelle 
Untersuchung durchzuführen. 


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Z. Säugetierkunde 52 (1987) 212-218 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Untersuchungen zur Genese des Maulwurfshaufens bei Talpa europaea (L.) 2,18 


Material und Methode 


Ein männlicher Maulwurf wurde ım Frühjahr 1986 über einen Zeitraum von 3 Wochen in einer 
Käfiganlage gehalten, die über eine Schlauchverbindung an einen Erdbehälter von ca. 120 | Fassungs- 
vermögen angeschlossen war (Abb. 1). Der Erdbehälter hatte die Form eines Pyramidenstumpfes. 
Oben war er mit einem kurzen Rohrstück (Dränageschlauch, 45 mm Innen-@®) an einen darüber 
stehenden Tisch angeflanscht. Dieser Tisch war bis zu einer Höhe von 6 cm mit schwarzer Erde 
(Torfstruktur) bedeckt und mit Gräsern und Wiesenkräutern bepflanzt. Dem in die Anlage einge- 
brachten Maulwurf stand zum Graben in der ersten Woche gelber Löß im Erdbehälter zur Verfügung. 
Danach wurde der Löß gegen eine rötliche (eisenhaltige) Erde ausgetauscht. In der dritten Woche 
wurde brauner Lehm dargeboten. Nach dem Einsetzen des Maulwurfs in die Anlage wurden dessen 
Aktivitäten beobachtet und die Genese eines Maulwurfshaufens fotografisch festgehalten. 

Zur exakten Dokumentation der Bau-Aktivitäten wurde an der Schlauchverbindung zwischen 
Erdbehälter (Pyramidenstumpf) und Tisch ein Mikrophon mit Tonbandanlage angeschlossen. 

Der Maulwurf wurde einmal täglich gefüttert. Über Nacht sowie an Tagen, an denen keine 
Beobachtungsmöglichkeiten bestanden (Feiertage, Wochenenden), wurde das Tier vom Erdbehälter 
abgetrennt und hatte dann lediglich seine Kompaktkäfiganlage (WırrE 1981) zur Verfügung. Nach 
dem Absperren wurde ın dem durchwühlten und mit Gängen durchzogenen Erdbehälter Erde 
nachgefüllt und möglichst stark verdichtet, um hierdurch den Maulwurf zu weiterem Graben und 
Auswerfen der anfallenden Lockererde zu veranlassen. Nach Abschluß der Beobachtungszeit wurde 
der entstandene Maulwurfshügel (durch vertikale Schnitte) scheibchenweise in 5 cm Abständen 
abgetragen, um Aufschlüsse über seinen inneren Aufbau und die Einschichtung der unterschiedlich 
gefärbten Erden zu erhalten. Die in Abb. 3 wiedergegebenen Schnitte wurden nach fotografischen 
Dokumenten gezeichnet. 


Ergebnisse 


Wird ein Maulwurf mit seiner Käfiganlage an den Erdbehälter angeschlossen, so beantwor- 
tet er diese Erweiterung seines Aktionsraumes sofort (bzw. nach Beendigung der gerade 
stattfindenden Ruheperiode) mit Eindringen in dieses neue Gebiet. Obwohl das Erdreich 
beim Einfüllen in den Pyramidenstumpf stark verdichtet wurde, hatte der Maulwurf beim 
Eingraben in den Erdvorrat keinerlei Schwierigkeiten. Durch seitliches Verpressen wurde 
der erste begehbare Gang geschaffen. Zum weiteren Ausbau des Gangsystems war es dann 
jedoch nötig, den beim Graben anfallenden Abraum aus dem Gangsystem hinauszuschie- 
ben. In derartiger Weise agierte unser Versuchsmaulwurf erstmals nach zweitägigem 
Aufenthalt im Erdbehälter. Dabei war zu beobachten, daß er nach dem Passieren des 
kurzen Schlauchstutzens, der zur Erdoberfläche führte, zunächst äußerst vorsichtig das 
aufliegende Bodenmaterial mit Kopf und Rückenpartie über dem Zugang mehrfach anhob 
bzw. lockerte und gleichzeitig durch intensives Schnüffeln über mehrere Minuten das 
Umfeld erkundete. Bei dieser Aktion unternahm der Maulwurf mehrere kurze Ausflüge 
(bis zu einer Länge von 20 cm) in die seitliche Umgebung. Hierbei blieb er jedoch 
vollkommen unter einer dünnen schützenden Bodenschicht dem Blick verborgen. Auch 
der Zugang seines Gangsystems wurde niemals bis zur Obertläche freigelegt. 

Nach diesem Erkundungsgang verschwand der Maulwurf in dem Erdbehälter, begann 
zu graben und transportierte wenige Minuten später erstmals Erde aus der Tiefe heraus. 
Die ersten Erdaushübe wurden direkt am Zugang unter die Torfschicht gedrückt, die sich 
hierdurch deutlich aufwölbte. Danach kam der Maulwurf erneut nach oben, verteilte den 
Abraum durch seitliches Eindrücken ın den entstehenden Hügel und schuf so Raum für 
weiteres Erdmaterial. Anschließend verschwand er wieder nach unten und transportierte in 
kurzen Abständen mehrfach Erde zum Haufen, bis dessen Lagerkapazitäten erschöpft 
waren. Hierauf folgten wiederum Arbeiten am Hügel, die durch seitliches und nach oben 
gerichtetes Einpressen der herangebrachten Erde Platz für weiteren Abraum schufen. Zu 
Anfang benötigte der Maulwurf jeweils etwa 1 bis 2 Minuten, um Raum (,Kavernen‘“) für 
etwa 5 bis 10 Erdaushübe anzulegen. Im weiteren Verlauf, mit größer werdendem Haufen 
verlängerten sich die Zeiten für das Anlegen solcher Erdlagerplätze auf bis zu 5 Minuten. 


214 U. Matthias und G. R. Witte 


Danach konnten in den Kavernen bis zu 20 Erdaushübe untergebracht werden. Das 
Anlegen von Lagerkapazitäten im Hügelinneren war in aller Regel mit einem Erkunden der 
näheren Umgebung verbunden. Erkennbar wurde dies am intensiven Schnüffeln und an 
gelegentlichen kurzfristigen Ausflügen in oberflächennahe Tunnelgänge (vgl. Wırre 1985). 

Bei den Bauarbeiten am Maulwurfshaufen wurde deutlich, daß das von uns beobachtete 
Tier das herausgeschaffte Erdmaterial stets nur unter bereits bestehende Erdschichten 
drückte und hierdurch zur Vergrößerung des Haufens beitrug. Es kam so zu der von außen 
beobachtbaren Aufwölbung der zu Anfang ebenen schwarzen Bodenoberfläche. Durch 
weiteres von unten her erfolgtes Hineinpressen von Erde riß der dunkle Torfboden auf, 
und die zum Graben zunächst angebotene gelbe Erde wurde sichtbar. Mit weiterer 
Bautätigkeit nahm das Volumen des gelben Erdaushubes von unten heraus zu und fiel 
schließlich über die Ränder der zur Seite abgedrängten Torfschicht. Nach dem Auswech- 
seln des gelben Löß gegen die rote Erde war trotz intensiver Bautätigkeit zunächst lediglich 
ein Anwachsen der Haufengröße zu beobachten. Erst nach einer weiteren und beträchtli- 
chen Oberflächenvergrößerung kam es schließlich zum Aufbrechen der gelben Erdschicht 
und zum Austreten von roter Erde. Auch beim letzten Erdwechsel (Austausch der roten 
gegen braune Erde) trat trotz intensiver Bauaktivitäten zunächst keine braune Erde an der 
Oberfläche zu Tage. Erst kurz vor Abschluß der Untersuchung, nachdem der Hügel 
bereits beträchtlich angewachsen war, wurde lediglich an einer Stelle eine geringe Menge 
des braunen Materials sichtbar. 

Innerhalb der drei Wochen, die der Maulwurf zum Haufenbau zur Verfügung hatte, 
erreichte der Hügel bei einer Höhe von etwa 20 cm einen Durchmesser von ca. 50 cm. Das 


Tabelle 


Aktivitäten des Maulwurfs beim Haufenbau 


Datum Aktivität 


gelbe Erde 


.4. Durchwühlen des Erdbehälters, ohne Erdauswurf 
. Durchwühlen des Erdbehälters, ohne Erdauswurf 
.4. Durchwühlen des Erdbehälters, Erkunden der oberen Bodenschicht und erstmaliges Aus- 
bringen von Erdmaterial (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 98 in 140 mın) 
.4. Fortsetzung des Haufenbaus (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 85 ın 90 mın) 
.4. Durchwühlen des Erdbehälters, ohne Erdauswurf 
.5. inaktiv, kein Erdauswurf 


rote Erde 


. Durchwühlen des Erdbehälters, ohne Erdauswurf 
. Erneute Aktivitäten beim Haufenbau (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 86 ın 115 mın) 


. Fortsetzung des Haufenbaus (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 68 in 105 mın) 
. Durchwühlen des Erdbehälters, ohne Erdauswurf 

. Weiterer Bau am Haufen (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 52 ın 90 min) 

. inaktiv, kein Erdauswurf 

. inaktiv, kein Erdauswurf 


braune Erde 


. inaktiv, kein Erdauswurf 
.5. Erneute Aktivitäten beim Haufenbau (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 44 in 45 mın) 
. Fortsetzung des Haufenbaus (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 36 in 20 min) 
. Fortsetzung des Haufenbaus (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 64 in 100 min) 
.5. Fortsetzung des Haufenbaus (Zahl und Dauer der Erdtransporte: 85 in 120 min) 
. inaktiv, kein Erdauswurf 
.5. inaktıv, kein Erdauswurf 
. inaktiv, kein Erdauswurf 


Untersuchungen zur Genese des Maulwurfshaufens bei Talpa europaea (L.) 2A 


Pflanztisch 


\ Erdbehälter 


Käfiganlage 


Abb. 1. Aufbau der Versuchsanlage 


verbaute Erdvolumen betrug ca. 15 I. Zum Erreichen dieser Haufengröße benötigte der 
Maulwurf insgesamt 13 Stunden und 45 Minuten. Die „Arbeitszeiten“ waren auf 9 Tage 
verteilt; die einzelnen Grab-Aktivitätsschübe waren zwischen 20 und 140 min lang (Tab.). 
Hügelbau-Aktivitäten wurden in dem hier beschriebenen Beispiel jeweils lediglich einmal 
täglich festgestellt. Die restliche Zeit verteilte sich im wesentlichen auf Nahrungsaufnahme 
und Ruheperioden (vgl. BuscHInGER und WITTE 1976; WITTE 1981). 

Während der gesamten 3wöchigen Hügelgenese wurden insgesamt 628 Erdtransporte 
gezählt. Das Volumen eines einzelnen Transportganges muß dabei etwa 1-2 Eßlöffeln 
entsprechen, um ein Erdvolumen von 15 | zu erreichen. 

Bei dem schichtweisen Abtragen des fertigen Maulwurfshaufens wurde deutlich, daß 
Talpa innerhalb des Erdhügels mehrere zu den Seiten hin orientierte Gänge angelegt hatte 
(Abb. 2). Während der Bauphasen sind diese Gänge sicherlich mehrfach verlagert, zum 
Anlegen von Kavernen und zum Einpressen von Abraummaterial benutzt worden. Die 
Vertikal-Schnitte des Hügels ließen erkennen, daß der Maulwurf aus der Tiefe hochtrans- 
portierte Lockererde in der Regel von unten in den Haufen einschichtet. Besonders 
deutlich wird dies beispielsweise beim 5. Anschnitt der Abb. 3. Dort ıst zu erkennen, daß 
der gelbe Löß des ersten Erdangebotes zunächst von roter (zweites Erdangebot) und später 
von der braunen Erde (drittes Erdangebot) immer weiter 
nach oben geschoben wurde. Für die Unterbringung von 
Abraum scheint die Anlage eines Gangsystems ab einer 
bestimmten Haufengröße unvermeidlich zu sein. 

Jedoch dienen diese Gänge sicherlich auch zur Erkun- 
dung der näheren Umgebung, vielleicht auch zur besseren 
Ventilation und im vorliegenden Fall sogar dem Einbrin- 
gen von Nestmaterial: Während der Untersuchungszeit 
war mehrfach zu beobachten, daß unser Tier, ohne sich 
selbst an der Oberfläche zu zeigen, am Rande des Haufens 
trockene Grashalme an den Wurzeln abriß und ın den 
Erdbehälter eintrug. Nach dem Öffnen der Erdpyramide A en Maul. 
zu Versuchsabschluß konnten wir dort ein frisches, voll wurfshaufen (in der Mitte der 
ausgebautes Maulwurfsnest vorfinden (Abb. 4). kreisrunde Zugang von unten) 


50cm 


216 U. Matthias und G. R. Witte 


2. Anschnitt (10 cm) 


1. Anschnitt ( 5 cm) 


3. Anschnitt ( 15 cm) 4. Anschnitt (20 cm) 


6. Anschnitt (30 cm) 


TÜR 


7. Anschnitt (35 cm) 
8. Anschnitt (40 cm) 


9. Anschnitt (45 cm) & 3. Erdaushub (braun) 
. Anschni 


10cm „ 2. Erdaushub ( rot ) 
1. Erdaushub ( gelb ) 
et oz 


& vorgegebene Erdschicht 


D— 50 cm = 


Abb. 3. Anschnittprofile des Maulwurfshaufens in Abständen von 5 cm. Die geschwärzten bzw. 
gerasterten Flächen entsprechen den vorgefundenen Erdschichten. Weiß gebliebene Flächen ım 
Haufen geben die Anschnitte des Gangsystems wieder (vgl. Abb. 2) 


Diskussion 


Entgegen anderslautenden Beschreibungen in der Literatur wurde bei unseren Beobach- 
tungen unter Laborbedingungen festgestellt, daß Talpa enropaea den beim Graben anfal- 
lenden Abraum immer nur in kleinen Portionen (20-30 ml) nach oben brachte und ım 
unteren Bereich des Hügels in vorher geschaffenen Kavernen einlagert. MELLANBY (1971) 
wie auch GODFREY und CROWCROFT (1960) erläutern in ihren Monographien dagegen, daß 
Maulwürfe die Erde in großen Portionen (,Erdschornsteine‘‘) durch ıhr Gangsystem und 
schließlich auch durch den Haufen bis in das Freie drücken. 

Beide berufen sich auf SKoCZEN (1958), der sehr detailliert beschreibt, zu welchen 
Leistungen Maulwürfe fähig sind. So wurde von ıhm ein Maulwurf beobachtet, der 
innerhalb von 20 min 6 kg Erde ausgeworten hatte. In nassen, nicht-sandigen Gebieten 


Untersuchungen zur Genese des Maulwurfshaufens bei Talpa europaea (L.) 2 


Abb. 4. Maulwurtfsnest in dem geöffneten Erdbehälter 


wurden von ihm Erdschornsteine gesehen, die den Haufen um 10-15 cm überragten und 
einen Durchmesser von 5-6 cm aufwiesen. SKOCZEN schätzt die Gesamtlänge der durch 
den Gang gedrückten ‚„Schornsteine‘“ auf insgesamt 40 cm und ein Gewicht von 800 g, das 
der Maulwurf mit einer Hand vor sich herschiebt. Dies entspricht in etwa dem 
10-12fachen seines Eigengewichtes. Berücksichtigt man ferner noch, daß beim Schieben 
des Erdreichs durch den Gang starke Reibungswiderstände auftreten, wird deutlich, zu 
welchen enormen Kraftleistungen Maulwürfe fähig sind. Es ist aber nicht anzunehmen, 
daß Talpa sein Leistungspotential unter Normalbedingungen immer voll ausschöpft. 
Leider finden sich bei SKOCZEN neben der Nennung von Leistungsmaxima keine Angaben 
über durchschnittliche Verhaltensnormen beim Haufenbau. Wir vermuten aufgrund des 
hier geschilderten Experimentes und aufgrund zahlreicher, mehrjähriger Beobachtungen 
im Freiland und im Labor (vgl. Wırre 1985), daß der Haufenbau in der Regel in 
zahlreichen Transportschritten mit jeweils entsprechend niedrigen Transportvolumina 
stattfindet. Die Bildung großer Erdschornsteine ist sicherlich als Sonderfall anzusehen und 
vom Bodenzustand wie auch vom individuellen Verhalten des Maulwurfs abhängig. 


218 U. Matthias und G. R. Witte 


Zusammenfassung 


Über einen Zeitraum von mehreren Wochen wurde ein männlicher Maulwurf im Labor gehalten und 
beim Bau eines Maulwurfshaufens beobachtet. Es wurde festgestellt, daß Talpa europaea die wegzu- 
räumende Erde mit zahlreichen Transportgängen nach oben schafft und unter dem Haufen in vorher 
geschaffenen Erdsammelplätzen einlagert. Sind die bestehenden Lagerkapazitäten erschöpft, werden 
durch seitliches und nach oben gerichtetes Verpressen neue Ablageräume geschaffen. Der Maulwurfs- 
haufen gewinnt somit durch Einpressen und Unterschichten des Abraums von unten heraus an Größe. 
Das von anderen Autoren beschriebene Herauspressen größerer Erdportionen über die Haufenober- 
fläche hinaus ist nicht als Regelfall anzusehen. 


Literatur 


Apams, L. E. (1903): Contribution to our knowledge of the mole (Talpa europaea L.). Proc. Manch. 
Lit. Phil. Soc. 47, 1-39. 

Armssy, A.; QUILLIAM, T. A.; SOEHNLE, H. (1966): Some observations on the ecology of the mole. ]. 
Zool. (Lond.) 149, 110-111. 

Buch, J. (1980): Muldvarpen. Kopenhagen: Rhodos. 

BUSCHINGER, A.; WITTE, G.R. (1976): Untersuchungen zur Periodik der lokomotorischen Aktivität 
des europäischen Maulwurfs (Talpa europaea L.) unter natürlichen Bedingungen. Bonn Zool. 
Beitr. 27, 7-20. 

GODFREY, G.; CROWCROFT, P. (1960): The life of the mole. London: Museum Press. 

Hısaw, F. L. (1923): Observations on the burrowing habits of moles (Scalopus aquaticus machrinoi- 
des). J. Mamalogy 4, 79-88. 

MELLANBY, K. (1971): The mole. London: Collins. 

SKOCZEN, $. (1958): Tunnel diggin by the mole (Talpa europaea Linne). Acta theriol. 2, 235-249. 

WITTE, G.R. (1981): Erfahrungen mit der Käfighaltung von Maulwürfen (Talpa europaea L.). Zool. 
Garten (N. F.) 51, 193-215. 

WITTE, G.R. (1985): Talpa europaea (Talpidae) - Graben und Erdtransport. Encyclopaedia Cinema- 
tographica, Biol. 17/17, 3-19. 


Anschrift der Verfasser: Dr. Uwe MATTHIAS und Prof. Dr. GÜNTER R. WITTE, Fachbereich Biologie/ 
Chemie, Universität Kassel, Heinrich-Plett-Str. 40, D-3500 Kassel 


Resynchronisationsverhalten der circadianen 
Aktivitätsperiodik von Galagos 
(Galago senegalensis, Galago crassicaudatus garnettü)' 


Von F. ScHanz und H. G. ERKERT 


Institut für Biologie III der Universität Tübingen, Tübingen, FRG 


Eingang des Ms. 27. 7. 1986 
Abstract 


Re-entrainment of circadian activity rhythms in galagos (Galago senegalensıs, 
Galago crassicandatus garnettü) 


Studied was the re-entrainment behaviour of the circadian activity rhythm in the nocturnal Prosimian 
species Galago senegalensis and Galago crassicandatus garnettii after sudden 8-hrs advance and delay 
shifts of an entraining LD-cycle of 12:12 and 8:16 hrs (56:0,07 Ix). In both species a distinet 
asymmetry effect occurred. G. senegalensis re-entrained more rapidly after a delay shift than after an 
advance shift of the LD-Zeitgeber, whereas G. crassicaudatus responded in the opposite way. As in 


' Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (ER 59/10). 


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ISSN 0044-3468 


Resynchronisation der circadıanen Aktivitätsperiodik von Galagos 210 


both species the spontaneous period of free-running activity rhythm predominantly is shorter than 
24 hrs, such a difference in the re-entrainment behaviour of the circadian activity rhythm is not in 
accordance with present hypotheses trying to explain the cause of different asymmetry effects. 
Therefore it is supposed that only a hypothesis considering the period length of the circadıan rhythm 
as well as the characteristics of the phase-response curve will lead to a reasonable explanation of 
species specific differences in the expression of asymmetry effects. 


Einleitung 


Die Aktivitätsperiodik licht- und dunkelaktiver Arten wird durch ein endogenes Timing- 
System gesteuert, dessen Spontanperiode ın der Regel von 24h abweicht und deshalb 
durch Zeitgeber mit der Umweltperiodik synchronisiert werden muß. Hauptzeitgeber ist 
dabei das Licht bzw. der tagesperiodische Wechsel der Beleuchtungsstärke. Im synchroni- 
sierten Zustand haben die circadianen Rhythmen eine bestimmte, stabile Phasenbeziehung 
zum Zeitgeberzyklus. Nach einer plötzlichen Verschiebung dieser Umweltperiodik benö- 
tigt der Organismus mehrere Übergangszyklen, um wieder eine stabile Phasenlage zu ihr 
zu erreichen. Dabei folgt die circadiane Aktivitätsperiodik einer Vorverlagerung (advance- 
shift) bzw. Rückverschiebung (delay-shift) des LD-Zeitgebers in der Regel orthodrom 
durch eine sukzessive Vorverlagerung bzw. Rückverschiebung der Aktivitätsphase. Die 
Anzahl der Übergangszyklen, die nach 6- bis 8stündigen Zeitverschiebungen zur Resyn- 
chronisation notwendig sind, um wieder die ursprüngliche Phasenlage einzunehmen, 
hängt unter anderem von der Schwingungsbreite und der Schwingungsform des Zeitgebers 
ab (AscHorr et al. 1975; AscHorrF 1978; ERKERT 1976). In beiden Fällen soll ein 
schwächerer Zeitgeber zu einer verlängerten Resynchronisationszeit führen. Unabhängig 
davon dauert die Resynchronisation nach advance- und delay-shifts in der Regel unter- 
schiedlich lang (AscHorr 1978). Dieses Verhalten des circadianen Systems, d.h. die 
Abhängigkeit der Resynchronisationsgeschwindigkeit von der Richtung der Zeitgeberver- 
schiebung, wird als Asymmetrieeffekt (AscHorF 1969) oder Richtungseffekt (ERKERT 
1976) bezeichnet. 

WEVER (1966) postuliert eine Abhängigkeit des Asymmetrieeftekts von der Circadıan- 
periode und ermittelt in seinem mathematischen Modell circadianer Rhythmen eine 
Periodenlänge von 24,5 h, bei der die Resynchronisationszeiten nach gleich großen 
advance- und delay-shifts des Zeitgebers übereinstimmen sollen. Auch ERKERT (1976) 
vermutet einen ursächlichen Zusammenhang zwischen dem Richtungseffekt und der 
Spontanperiodenlänge t. Er nımmt an, daß Arten, bei denen t vorwiegend >24 h liegt, 
nach einer Rückverschiebung des Zeitgebers schneller resynchronisieren als nach einer 
Vorverlagerung und sich Arten mit t <24 h entgegengesetzt verhalten. AscHorr (1978) 
diskutiert zwar die Möglichkeit eines Zusammenhangs zwischen der Spontanperioden- 
länge und/oder den Charakteristika der Phasenresponse-Kurve, nımmt dann aber eher eine 
kausale Beziehung zwischen der Ausprägung des Asymmetrieeffekts und der licht- oder 
dunkelaktiven Lebensweise der betreffenden Arten an. Danach sollen dunkelaktive Spezies 
nach Rückverschiebung und lichtaktive Arten nach Vorverlagerungen des LD-Zeitgebers 
schneller resynchronisieren als nach Zeitgeberverschiebungen in umgekehrter Richtung. 

Das Resynchronisationsverhalten der circadianen Aktivitätsperiodik (CAP) des süd- 
amerikanischen Nachtaffen (Aotus trivirgatus), der als einzige dunkelaktive Simiae-Art 
gilt, entspricht insofern allen drei Vorstellungen, als er nach delay-shifts schneller resyn- 
chronisiert und eine zwischen 24,3 und 26,3 h gelegene Spontanperiode aufweist. Bei dem 
ebenfalls dunkelaktiven Senegalgalago (Galago senegalensis) liegt die Spontanperiode 
dagegen meist unter 24h (ERKERT et al. 1984). Dementsprechend sollte er nach den 
Vorstellungen von WEVvER (1966) und ERKERT (1976) nach Vorverlagerung des LD- 
Zeitgebers schneller resynchronisieren als nach Rückverschiebungen, wohingegen nach 
AscHoFF (1978) das Gegenteil zu erwarten wäre. Außerdem sollte sich nach delay- und 


220 F. Schanz und H. G. Erkert 


advance-Verschiebungen eines schwächeren Zeitgebers, wie ıhn ein LD 8:16 für den 
Nachtaffen darstellt, die Resynchronisationsdauer unabhängig vom Asymmetrieeffekt 
verlängern. Um dies zu überprüfen, wurde das Resynchronisationsverhalten der circadia- 
nen Aktivitätsperiodik von 5 Senegalgalagos nach 8stündiger Vorverlagerung und Rück- 
verschiebung eines LD-12:12 und eines LD 8: 16 mit 56:0,07 Ix ermittelt. Um zu klären, 
ob für die Galagidae einheitliche Resynchronisationsmechanismen des circadianen Systems 
charakteristisch sind, wurden die 8stündigen Phasenverschiebungen des LD 12:12 Zeitge- 
bers zusätzlich an dem Rıiesengalago (Galago crassicandatus) durchgeführt, dessen Spon- 
tanperiode t wie die des Senegalgalagos ebenfalls unter 24 h liegt. 


Material und Methode 


Als Versuchstiere dienten 5 männliche Galago senegalensis und 3 Galago crassicandatus (2 8,1). 
Alle Versuche wurden in einem schall- und lichtisolierten Konstantraum bei 25 # 1>C und 65 + 
5% relative Luftfeuchte durchgeführt. Die Tiere lebten einzeln in 80 x 80 x 50cm (Galago 
senegalensis) und 95 x 95 x 105 cm (Galago crassicandatus) großen Drahtkäfigen, die mit Kletterstan- 
gen und einem Schlafkasten ausgestattet waren. Die Käfige waren freischwingend in hölzernen 
Beleuchtungskästen nach ERKERT (1970) und KrAcHT (1979) aufgehängt, die mıt mehreren Tages- 
lichtleuchtstoffröhren (Osram 20 Watt/15) bestückt waren und eine völlige optische und akustische 
Isolation der Tiere ermöglichten. Die Galagos wurden täglich während der Lichtzeit mit kleinge- 
schnittenem Obst, Karotten und Tenebriolarven gefüttert. Zusätzlich erhielten sie 2X pro Woche 
Haferschleimbrei, dem Vitamin-Mineral-Aufbaupräparate beigemengt waren. 

Zur Erfassung der lokomotorischen Aktivität diente eine elektroakustische Registriermethode 
nach Bay (1978). Der durch bi- oder quadrupede Fortbewegung, Putzen, Fressen und Orientierungs- 
bewegungen des Tieres im Drahtkäfig induzierte Körperschall wurde dabei von einem speziellen 
Körperschallmikrophon (E. Holthausen, Merula TVJ/XL) aufgenommen. Das Mikrophonsignal 
triggerte über eine Verstärkerschaltung eine konstantfrequente Folge von Rechteckimpulsen. Diese 
wurden dann von einem elektronischen Zähler (Demel V 224) aufsummiert, über einen Kleincompu- 
ter (Apple Ile) abgerufen und in 5-min-Intervallen auf Diskette abgespeichert. Zur weiteren Verarbei- 
tung und graphischen Darstellung der Daten diente ein zweiter Apple Ile Computer mit angeschlosse- 
nem Plotter (Watanabe). 

Alle Resynchronisationsversuche wurden mit gleichbleibenden Beleuchtungsstärken von 56 + 
21x ın der L-Zeit und 0,07 + 0,03 1x in der D-Zeit durchgeführt. Vor Beginn der einzelnen 
Resynchronisationsversuche wurden die Galagos jeweils mehrere Wochen lang durch einen LD 12:12 
synchronisiert. Damit ließen sich Nachwirkungen vorangegangener Versuchsbedingungen (‚‚afteref- 
fects“, PITTENDRIGH und DAANn 1976; MOoORE-EDE et al. 1982) weitgehend ausschließen. Finem 
advance-shift des LD 12:12 von A® = +8 h folgte im ersten Versuch nach 26 Tagen ein gleichlanger 
delay-shift von AD =-8 h des LD-Zeitgebers. Um den Einfluß der Reihenfolge solcher Zeitgeberver- 
schiebungen auf die Resynchronisationszeit zu testen, wurde der LD 12:12 ın einem ergänzenden 
Versuch bei 2 Galago senegalensis (VT 10, VT 12) zuerst um 8 h zurück und später wieder nach vorne 
verschoben. Zur Ermittlung der Auswirkungen eines „schwächeren Zeitgebers‘“ auf den Resynchro- 
nisationsverlauf wurde den Senegalgalagos dann in einem weiteren Versuch nach genügend langer 
Adaptationszeit ein LD 8:16 um 8 h vorverlagert und 26 Tage später wieder zurückverschoben. Bei 
Galago crassicandatus wurde zuerst ein 8stündiger delay-shift eines LD 12:12 und 26 Tage später ein 
gleich großer advance-shift dieses Zeitgebers durchgeführt. 


Ergebnisse 


Bei allen Versuchstieren hängt die Resynchronisationsdauer von der Richtung der Zeitge- 
berverschiebung ab. Auch bei Galago senegalensis und Galago crassicandatus treten also 
deutliche Asymmetrie- oder auch Richtungseffekte auf. Als Beispiel dafür zeigt Abb. 1 
links die Aktivitätsperiodik eines Galago senegalensis-3 (VT 12). Nach der zuerst vorge- 
nommenen 8stündigen Vorverlagerung des LD 12:12 benötigt dieses Tier 9 Übergangs- 
zyklen, um wieder in die ursprüngliche Phasenlage zum Zeitgeber zu kommen, nach der 
späteren Rückverschiebung des LD’s dagegen nur 6. Tabelle 1 faßt die ermittelten Daten 
aller Senegalgalagos zusammen. Während sich die durchschnittliche Resynchronisations- 


Resynchronisation der circadıianen Aktivitätsperiodik von Galagos DD 


Galago senegalensis LD 12:12 LD 12:12 
0) 0 
\ 
\ 
15 \ 15 
\ 
\ 
\ 
\ 
30 \ 30 
45 45 
aA RGENS SEE 7 neeTE 5 17 hCET 5 


Abb. 1. Verlauf der Resynchronisation der circadianen Aktivitätsperiodik eines Senegalgalagos (VT 

12) nach 8stündigen Phasenverschiebungen eines LD 12:12 (links, Mitte) und eines LD 8:16 (rechts) 

von jeweils 56:0,07 Ix. Beim ersten Versuch (links) wurde der LD-Zeitgeber zuerst vorverlagert und 

später zurückverschoben, beim zweiten Versuch (Mitte) erfolgten die Zeitverschiebungen in umge- 

kehrter Reihenfolge. Der Aktivitätsverlauf ist jeweils in 30-min-Werten wiedergegeben. Schraffierte 
Flächen kennzeichnen die Lichtzeit 


Tabelle 1 


Spontanperiodenlänge im LL (56 Ix) und Dauer der Resynchronisation der circadianen 
Aktivitätsperiodik von Galago senegalensis 


(nach 8stündiger Vorverlagerung (AP = +8 h) und Rückverschiebung (A® = -8 h) eines LD 12:12 
(links) und eines LD 8:16 (rechts) von jeweils 56:0,07 1x) 


Resynchronisationszeit (d) 
LL 0.07 lx 
t(h) 


2353 
24,0 
DEE 
235 
23,6 


23,012. 9,2 


zeit nach der 8stündigen Vorverlagerung des LD 12:12 auf 9,2 + 1,6 Tage beläuft, beträgt 
sie nach der 8stündigen Rückverschiebung 5,0 # 0,7 Tage. Der Unterschied ist signifikant 
(Wilcoxon-Test, p<0,05). Das Verhältnis zwischen der Resynchronisationsdauer nach 


DR F. Schanz und H. G. Erkert 


Vorverlagerung und Rückverschiebung des LD-Zeitgebers, das als Index für die Größe des 
Asymmetrieeffekts verwendet werden kann, beträgt hier im Durchschnitt 1,85:1. 

Abb. 2 zeigt das Resynchronisationsverhalten bei den Riesengalagos. Auch bei ihnen 
tritt ein deutlicher Asymmetrieeffekt auf. Im Gegensatz zu Galago senegalensis sind jedoch 
die Resynchronisationszeiten der Riesengalagos nach der Rückverschiebung des Zeitgebers 
länger als nach der Vorverlagerung. Die durchschnittliche Resynchronisationszeit aller 3 
Versuchstiere beträgt 6,3 Tage nach den advance-shifts und 10 Tage nach den delay-shifts. 
Daraus errechnet sich ein Asymmetrie-Index von 0,63. 


8 (0) h 8 
omse Ba 7 aaa” Gamma Ta Tome "1 Een 
(0) 
w 2 
z o &4 o “2 
Q OR .r D 
ORSOERE ° ® 0 
5 [e) x. & o a [) 
Bo & our U) 
Ba a00on 
: ; 22 £ Abb. 2. Resynchronisationsverlauf der circadianen 
% = | Aktivitätsperiodik von 3 Galago crassicandatus (D 
10 Es EVER AV 2 O,V IS) Tnach 8stündiger Vorverla- 
l gerung (A) und Rückverschiebung (D) eines Zeit- 
+2 | geber -— LD 12:12 (56:0,07 1x). Wegen starker 
e | Maskierung der Aktivität durch hohe Beleuch- 
tungsstärken während der Lichtphase der verscho- 
benen LD-Zyklen wurde für dıe Darstellung des 
Resynchronisationsverlaufes nach dem advance- 
15 shift der Aktivitätsbeginn und nach dem delay- 
LD 12:12 shift das Aktivitätsende herangezogen 


Bei den beiden Senegalgalagos, bei denen die im ersten Versuch vorgenommenen 
Zeitgeberverschiebungen zu einem späteren Zeitpunkt in umgekehrter Reihenfolge wie- 
derholt wurden, bleibt der gezeigte Asymmetrieeffekt erhalten. Während VT 12 (Abb. 1, 
Mitte) hier die gleiche Resynchronisationsgeschwindigkeit hat wie zuvor, braucht VT 10 
dabei zur Resynchronisation nach dem advance-shift 10 anstatt 12 Übergangszyklen und 
nach dem delay-shift 4 anstatt 5. Der Asymmetrie-Index der beiden Versuchstiere ändert 
sich dabei fast nicht. Daraus geht hervor, daß für den von Galago senegalensis gezeigten 
Asymmetrieeffekt weder die Reihenfolge der Zeitgeberverschiebung verantwortlich sein 
kann, noch eine zu kurze Synchronisationsphase zwischen der Vorverlagerung und 
Rückverschiebung des LD’s. Er ist deshalb als charakteristisch für das Resynchronisations- 
verhalten der circadianen Aktivitätsperiodik dieser Art anzusehen. 

Die Änderung des Lichtzeit: Dunkelzeitverhältnisses von 12:12 auf 8:16 h hat zwar 
andere Resynchronisationszeiten zur Folge, doch bleibt der Asymmetrieeffekt erhalten. 
Der Aktivitätsrhythmus von VT 12, der als Beispiel im rechten Diagramm von Abb. 1 
dargestellt ist, benötigt zur Resynchronisation nach dem 8stündigen advance-shift des LD 
8:16 8 Tage und nach dem delay-shift 5 Tage. In Abb. 3 ıst der Resynchronisationsverlauf 
der circadianen Aktivitätsperiodik aller 5 Versuchstiere nach der jeweils 8stündigen 
Vorverlagerung und Rückverschiebung des LD 12:12 und LD 8:16 zusammengefaßt. Da 
das Ende der Aktivitätsphase der Galagos im LD 8:16 eine leicht positive Phasenwinkel- 
differenz aufweist, d.h. schon etwas vor dem Lichtwechsel auftritt, beziehen sich die in 
der letzten Spalte der Tabelle 1 angegebenen Resynchronisationszeiten auf den Zeitpunkt, 
ab dem das Aktivitätsende wieder eine stabile Phasenlage zum Beginn der verschobenen 


Resynchronisation der circadianen Aktivitätsperiodik von Galagos 223 


Lichtzeit zeigt. Im Durchschnitt beläuft sich die Resynchronisationszeit aller Versuch- 
stiere nach dem advance-shift des LD 8:16 auf 7,4 + 0,8 Tage und nach dem delay-shift 
auf 5,6 # 0,5 Tage. Das bedeutet eine Verringerung des Asymmetrie-Indexes von 1,8 auf 
1,3. Sie geht im LD 8: 16 primär auf eine signifikante Erhöhung der Resynchronisationsge- 
schwindigkeit nach dem advance-shift zurück (p< 0,05). Die gegenüber dem LD 12:12 
auftretende Verlängerung der durchschnittlichen Resynchronisationsdauer um 0,6 Tage 
nach dem delay-shift ist dagegen statistisch nicht signifikant. 


A D> A D> 
8 (0) h 8 8 (0) h 8 
0 07 I m Emo am —— nn 1 We Bomann Dr vo Aometo mes TEn em MiernmeErmErERCE me: ame EEE 
n Bob 7 of 
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10 86 a a Ds 
Bo na. 


15 LD 12:12 LD 8:16 


Abb. 3. Resynchronisationsverlauf der circadianen Aktivitätsperiodik von 5 Galago senegalensis 
Männchen (4 VI 7,0 VT 9,0 VT 10,» VT 11, v VT 12) nach 8stündiger Vorverlagerung (A) und 
Rückverschiebung (D) eines Zeitgeber - LD 12:12 (links) und im LD 8:16 (rechts) (56:0,07 Ix). Wegen 
starker Maskierung der Aktivität durch hohe Beleuchtungsstärken während der Lichtphase der 
verschobenen LD-Zyklen wurde für die Darstellung des Resynchronisationsverlaufs nach dem 
advance-shift der Aktivitätsbeginn und nach dem delay-shift das Aktivitätsende herangezogen 


Diskussion 


Senegal- und Riesengalago zeigen bei der Resynchronisation der circadianen Aktivitätspe- 
rıodik nach Phasenverschiebungen des LD-Zeitgebers einen deutlichen Asymmetrie- oder 
Richtungseffekt. Er ıst bei Galago senegalensis sowohl im LD 12:12 als auch im LD 8:16 
durch raschere Resynchronisation nach 8stündiger Rückverschiebung als nach entspre- 
chender Vorverlagerung des Zeitgeberzyklus gekennzeichnet. Ein solches Resynchronisa- 
tionsverhalten einer Art mit unter 24 h gelegener Spontanperiode entspricht weder der von 
WEVER (1966) noch der von ERKERT (1976) angenommenen Kausalbeziehung zwischen der 
Ausprägung des Asymmetrieeffektes und der Spontanperiodenlänge. Vielmehr scheint es 
die AscHorr’sche Annahme zu bestätigen, daß lichtaktive Arten nach Vorverlagerungen 
und dunkelaktive nach Rückverschiebungen des LD-Zeitgebers schneller resynchronisie- 
ren als nach jeweils entgegengesetzter Zeitgeberverschiebung. Der beim Riesengalago 
gefundene Asymmetrieeffekt läßt sich jedoch damit nicht vereinbaren und spricht dagegen 
eher für die vermutete Beziehung zur Spontanperiode. 

Tabelle 2 gibt eine Übersicht über die bei einigen licht- und dunkelaktiven Säugetierar- 


224 F. Schanz und H. G. Erkert 


Tabelle 2 


Vorwiegend über (+) oder unter (-) 24 h gelegene Spontanperiodenlänge T bei einigen licht- und 

dunkelaktiven Säugetierarten und Ausprägung des jeweiligen Asymmetrie- oder Richtungs- 

effekts bei der Resynchronisation der circadianen Aktivitätsperiodik nach positiven und negati- 
ven Phasenverschiebungen des LD Zeitgebers 


Die Angaben für den Menschen (Kreın 1975) beziehen sich auf die Resynchronisation der Kerntem- 
peratur und anderer Parameter nach Transmeridianflügen in westlicher und östlicher Richtung 


Species Spontanperiode Zeitgeber- tr größer (+)/ Autoren 
vorw. über verschiebung kleiner (-) 
(+)/ unter nach Ab+ als 


(-) 24 h) 


lichtaktiv 
Homo sapıens Kreın u. Wegmann (1975) 
Callıthrix jacchus ERKERT et al. (1986 


dunkelaktıv 

Mesocricetus auratus PITTENDRIGH und DAAN 
(19762), Ponr (1978) 
Pon (1968, 1978) 
ASCHOFF (1978, 1979) 
ERKERT (1976) 
ERKERT (1970) 
Kracht (1979) 
Kracht (1979) 
KracHhr (1979) 
KracHr (1979) 
Kracht (1979) 
KLEINKECHT (1986) 
vorl. Arbeit 
vorl. Arbeit 
ERKERT et al. (1984) 
ERKERT und THIEMANN- 
JÄGER (1983), THIEMANN- 
JÄGER (1986) 


Glis glıs 

Rattus rattus 
Rousettus aegyptiacus 
Eidolon helvum 
Molossus molossus 
Molossus ater 
Phyllostomus discolor 
Sturniva llium 
Glossophaga soricina 
Petaurus breviceps 
Galago senegalensis 
Galago crassicandatus gar. 
Microcebus murinus 
Aotus trivirgatus 


Var ar | 


on nn on mn mn nn nn Mm MO MO 00 00 ON ON 


++ I +4+++++ +1 


A®+ = Vorverlagerung, AB- = Rückverschiebung des LD; tr = Resynchronisationszeit 


ten ermittelten Asymmetrieeffekte und zeigt zugleich, ob die jeweilige circadiane Spontan- 
periode vorwiegend über oder unter 24,0 h liegt. Ein Vergleich dieser Daten mit den 
Annahmen der drei genannten Hypothesen läßt erkennen, daf keine von ihnen ausreicht, 
um die gefundene Abhängigkeit der Resynchronisationsgeschwindigkeit von der Richtung 
der Zeitgeberverschiebung in jedem Fall zu erklären. Entscheidend dürften demnach 
andere Zusammenhänge und Mechanismen sein. Darauf deutet auch der Befund hin, daß 
beim Senegalgalago im LD 8:16 der schon im LD 12:12 gezeigte Asymmetrieeffekt zwar 
ebenso erhalten bleibt wie bei Ronsettus aegyptiacus (ERKERT 1976) und Aotus trivirgatus 
(ERKERT und THIEMANN 1981), daß aber dieses von 1:1 abweichende Lichtzeit-: Dunkel- 
zeit-Verhältnis bei ihm nicht, wie bei den beiden anderen Arten als „schwächere Zeitge- 
ber“ zu einer generellen Verlängerung der Resynchronisationszeiten führt, sondern gleiche 
(nach Rückverschiebung) oder sogar kürzere Resynchronisationszeiten (nach Vorverlage- 
rung des LD) zur Folge hat als nach entsprechenden Phasenverschiebungen des LD 12:12. 

Einer von PITTENDRIGH entwickelten Modellvorstellung über den Mechanismus der 
Synchronisation circadıaner Aktivitätsrhythmen zufolge (PITTENDRIGH 1960; PITTEN- 
DRIGH und Daan 1976; MOORE-EDE et al. 1982) spielt die Phasenresponse eines aus zwei 
miteinander gekoppelten Oszillatoren bestehenden endogenen Schrittmachersystems auf 
Licht, bzw. Beleuchtungsänderungen für die synchronisierende Wirkung von Beleuch- 
tungszyklen eine entscheidende Rolle. Zur Etablierung einer langfristig stabilen Phasenbe- 


Resynchronisation der circadianen Aktivitätsperiodik von Galagos 20 


ziehung der biologischen Periodik zum Zeitgeberzyklus soll es nach diesem Modell nur 
dann kommen, wenn das Licht und/oder die Beleuchtungsänderungen des LD den 
Organismus während der frühen und späten subjektiven Nacht - dies entspricht bei 
dunkelaktiven Arten den ersten und letzten Stunden der Aktivitätszeit, bei lichtaktiven 
Arten der Ruhezeit - so treffen, daß die dadurch ausgelösten phasenspezifischen positiven 
und negativen Phasenverschiebungen gerade die Abweichung der Spontanperiode 1 von 
der Zeitgeberperiode T kompensieren. Wendet man dieses Modell auf die Resynchronisa- 
tion der CAP nach Phasenverschiebung des Zeitgebers an, so ergibt sıch folgendes: Nach 
einer positiven oder negativen Phasenverschiebung des LD-Zeitgebers treffen das Licht 
und/oder die Beleuchtungsänderungen plötzlich auf anders reagierende Phasen des circa- 
dianen Zyklus. Die dabei ausgelöste Nettoverschiebung der endogenen Periodik reicht 
deshalb in der Regel nicht aus, um die durch die Zeitgeberverschiebung stark vergrößerte 
Phasendifferenz zwischen beiden Rhythmen sofort auszugleichen. Dazu sind mehrere 
Übergangszyklen nötig. Während dieser Resynchronisationszeit wird der Organismus 
dann zu jeweils unterschiedlichen Phasen seiner Circadianperiode vom Licht, bzw. der 
Beleuchtungsänderung getroffen und reagiert deshalb vermutlich zum Teil auch mit 
unterschiedlich großen Phasenverschiebungen. Dies könnte dann die ım Verlauf der 
Resynchronisation häufig zu beobachtende Änderung der Resynchronisationsgeschwin- 
digkeit bewirken (Abb. 2, 3). Nach diesen Vorstellungen würde also die Resynchronisa- 
tionsdauer dann nicht nur von der Größe und Richtung der Zeitgeberverschiebung, sowie 
von der Größe des zu kompensierenden Periodenunterschiedes und damit letztlich von der 
Spontanperiodenlänge abhängen. Entscheidend wären auch das Lichtzeit-: Dunkelzeit- 
Verhältnis, das mitbestimmt, welche Phasen des circadianen Systems vom Lichtwechsel 
getroffen werden, und vor allem das Phasenresponse-Verhalten des jeweiligen circadıanen 
Schrittmachersystems, das sich im artspezifischen Verlauf der Phasenresponsekurve mani- 
festiert. Eine befriedigende Erklärung der bei den Galagos und anderen Säugetierarten 
gefundenen interspezifischen Unterschiede im Resynchronisationsverhalten und der Aus- 
prägung des Asymmetrieeffekts (Tab. 2), sowie der unterschiedlichen Auswirkungen 
geänderter Lichtzeit-Dunkelzeit-Relationen des LD-Zeitgebers auf die Resynchronisa- 
tionsgeschwindigkeit erscheint somit möglich, wenn nicht nur von der Spontanperioden- 
länge ausgegangen wird, sondern auch von der jeweiligen Phasenresponsekurve, deren 
Verlauf wiederum eine enge Beziehung zur Spontanperiode aufweist (PITTENDRIGH und 
Daan 1976). Obwohl bei der Diskussion der Ursachen für das Auftreten des Asymme- 
trieeffektes bei der Resynchronisation verschiedentlich auch schon die Möglichkeit eines 
Zusammenhanges mit der Phasenresponsekurve in Erwägung gezogen wurde (ERKERT 
1976; AscHorFr 1978; PoHL 1978; ERKERT et al. 1984), stehen konsequente Analysen dieses 
Phänomens auf der Basıs konkreter experimenteller Daten über die Spontanperiodenlänge 
und die Phasenresponse-Charakteristika bislang leider immer noch aus. Solche Analysen 
wären aber auch insofern wichtig, als sie zugleich einen Beitrag zur Überprüfung der 
Relevanz des Phasenresponse-Modells für die Synchronisation circadianer Rhythmen 
durch LD-Zeitgeber leisten könnten. 


Danksagung 
Herrn PD Dr. CH. WELKkER, Kassel, danken wir sehr herzlich für die Überlassung der Riesengalagos. 


Zusammenfassung 


Bei 5 Galago senegalensis und 3 Galago crassicandatus wurde das Resynchronisationsverhalten der 
circadianen Aktivitätsperiodik (CAP) nach 8stündigen Phasenverschiebungen zeitgeberwirksamer 
LD-Zyklen von 560,07 Ix untersucht. Im LD 12:12 traten bei beiden Arten deutliche Asymmetrie- 
effekte auf. Während die Riesengalagos nach der Rückverschiebung des LD durchschnittlich 10 und 
nach der Vorverlagerung 6,3 Tage zur Resynchronisation benötigten, brauchten die Senegalgalagos 
dafür 5,0 bzw. 9,3 Tage. Nach entsprechenden Phasenverschiebungen eines LD 8:16 änderten sich 


226 F. Schanz und H. G. Erkert 


die Resynchronisationszeiten bei den Senegalgalagos auf 5,6 und 7,4 Tage. Da die Spontanperioden- 
länge der CAP bei beiden Arten unter 24h liegt, entspricht das Auftreten gegensätzlicher 
Asymmetrieeffekte keiner der bisher diskutierten Hypothesen über die Ursache des Einflusses der 
Richtung der Zeitgeberverschiebung auf die Resynchronisationsgeschwindigkeit. Ausgehend vom 
PırrenprıcH’schen Phasenresponse-Modell der Synchronisation ciırcadianer Rhythmen wird disku- 
tiert, daß sich sowohl das Zustandekommen artspezifischer Asymmetrieeffekte als auch der Einfluß 
des Lichtzeit: Dunkelzeit-Verhältnisses 24stündiger LD-Zyklen auf die Resynchronisationszeit erklä- 
ren lassen dürfte, wenn dabei außer der Spontanperiodenlänge auch die Phasenresponse-Charakteri- 
stika der betreffenden circadianen Systeme berücksichtigt werden. 


Literatur 


ASCHOFF, J. (1969): Desynchronization and Resynchronization of Human Circadian Rhythms. 
Aerospace Med. 40, 844. 

— (1978): Problems of Re-entrainment of Circadıan Rhythms: Asymmetry Effect, Dissociation and 
Partition. In: Environmental Endocrinologie. Ed. by J. AssenmAcHER and D. $. FARNER. Berlin- 
Heidelberg-New York: Springer. 185-195. 

— (1979): Circadıan rhythms: Influences of Internal and External Factors on the Period Measured in 
Constant Conditions. Z. Tierpsychol. 49, 225-249. 

ÄASCHOFF, J.; HOFFMANN, K.; PoHL, H.; WEVER, R. (1975): Reentrainment of Circadian Rhythms 
after Phase-shifts of the Zeitgeber. Chronobiologia 2, 23-78. 

Bay, F. (1976): Untersuchungen zur Lichtsteuerung der Aktivitätsperiodik von Fledermäusen (Myotis 
myotis Borkh, 1797 und Phyllostomus discolor A. Wagner, 1843). Diss. Univ. Tübingen. 

ERKERT, $. (1970): Der Einfluß des Lichtes auf die Aktivität von Flughunden (Megachiroptera). Z. 
vergl. Physiol. 67, 243-272. 

ERKERT, H. G. (1976): Der Einfluß der Schwingungsbreite von Licht-Dunkel-Cyclen auf Phasenlage 
und Resynchronisation der circadianen Aktivitätsperiodik dunkelaktiver Tiere. J. interdiscipl. 
Cycle Res. 7, 1, 71-91. 

ERKERT, H. G.; NAGEL, B.; SCHANZ, F.; THIEMANN-JÄGER, A. (1984): Vergleichende Untersuchun- 
gen zur Chronobiologie nichtmenschlicher Primaten. Verh. Dtsch. Zool. Ges. 77, 217. 

Kıemım, K. E.; WEGMAnNN, H. M. (1975): Das Verhalten des menschlichen Organısmus beim 
Zeitzonenflug. Fortschr. Med. 93, 1497-1502. 

Kracht, $. (1979): Anpassungen circadianer Systeme — vergleichende Untersuchungen an neotropi- 
schen Fledermäusen. Diss. Univ. Tübingen. 

MOooRE-EDE, M. C.; SULZMAN, F. M.; FULLER, C. A. (1982): The Clocks that Time Us - Physiology 
of Circadıan Timing Systems. Cambridge, London: Harvard Univ. Press. 

PITTENDRIGH, C. $. (1960): Circadian Rhythms and the Circadıan Organization of Living Systems. 
Cold Spr. Harb. Symp. quant. Biol. 25, 159-184. 

PITTENDRIGH, C. $.; Daan, $. (19762): A Functional Analysıs of Circadıan Pacemakers in Nocturnal 
Rodents. I. The Stability and Lability of Spontaneous Frequency. J. comp. Physiol. 106, 223-252. 

PITTENDRIGH, C. S.; Daan, $. (1976c): A Functional Analysıs of Circadıan Pacemakers ın Nocturnal 
Rodents. V. Pacemaker Structure: A Clock for all Seasons. J. comp. Physiol. 106, 333-355. 

PoHr, H. (1968): Einfluß der Temperatur auf die freilaufende circadiane Aktivitätsperiodik bei 
Warmblütlern. Z. vergl. Physiol. 58, 364-380. 

— (1978): Comparative Aspects of Circadian Rhythms in Homeotherms. Re-entrainment after 
Phase-shift ot the Zeitgeber. Int. J. Chronobiol. 5, 493-517. 

THIEMANN-JÄGER, A. (1986): Charakteristika der circadianen Aktivitätsperiodik von Nachtaffen 
(Aotus trivirgatus, Humboldt 1811). Diss. Univ. Tübingen. 

WEVER, R. (1966): The Duration of Re-entrainment of Circadian Rhythms after Phase Shifts of the 
Zeitgeber. J. Theoret. Biol. 13, 187-201. 

WEVER, R. (1979): The Circadian System of Man. Results of experiments under Temporal Isolation. 
New York: Springer. 


Anschrift der Verfasser: F. ScHanz und Prof. Dr. Hans G. ERKERT, Institut für Biologie III, 
Universität Tübingen, Auf der Morgenstelle 28, D-7400 Tübingen, FRG 


Analysis of litter size in a colony of the common marmoset 
(Callithrix jacchus) 


By H. RoTHE, A. Könıc, K. Darms and MARGARETHA SIESS 


Institute of Anthropology, University of Göttingen 


Receipt of Ms. 27.7. 1986 
Abstract 


In our C. jacchus colony the incidence of triplet litters is slightly higher than that of twin births. The 
observation of litter size incidence as an annual event, as has been done in the literature masks 
important details of litter sıze distribution. The wild-caught females of our colony gave birth to nearly 
twice as many twins than triplets, and we could not recognize a tendency to produce more triplets in 
conjunction with increasing length of captivity in our laboratory. The most conspicuous changes in 
the relative frequencies of litter size compared to wild-caught females occurred in the F,-generation. 
The relative frequency of quadruplets and triplets increased enormously, whereas that of twins and 
singletons decreased considerably. In the following generations (F, to F4) we observed again a definite 
increase in twin sets, with an associated decrease in triplet sets. Therefore the often repeated 
statement, that a refined management will lead to an increase of triplet deliveries, apparently is neither 
sufficient nor correct. 


Introduction 


As a rule marmoset females are multiparous (survey of the literature see ROTHE 1979). 
However, this observation originates from laboratory kept colonies, whereas very little 
information on this aspect in free ranging marmoset populations is available (e.g. Hus- 
RECHT 1984). 

Many marmoset colonies which are kept and bred under laboratory conditions, show 
an increase of triplet births, aphenomenon which has been considered by some authors to 
be due to the generally better living conditions, i.e. nutrition, medical care etc., of primates 
in captivity than would be possibly true for free living individuals (see for example 
Hiıppıeston 1978). KIRKwOOoD et al. (1983) observed a sudden and enormous increase of 
triplet births in Saguinus oedipus after the authors had reduced the ratio of carbohydrates 
in favour of protein in the daily diet. However, we do not know as yet whether the 
increase of triplet births in captive marmosets results from an augmentation of the 
ovulation rate or from a reduction of the prenatal death rate of ova/zygotes. From other 
anımal species, on the contrary, we have better information on this aspect. Voss (1950, 
1952) (sheep), LÜDIKE-SPANNENKREBS (1955) (rabbit), and Boyz (1956) (pıg) observed an 
intensified follicular activity and an increased production of ova in captive individuals in 
comparison with their respective wild counterparts. Moreover, with some domestic 
anımals and some wild species, e.g. Clethrionomys glareolus (BRAMBELL 1948) a reduced 
prenatal mortality of ova/zygotes could be detected under laboratory conditions (see also 
ScHILLING 1952; MICHAELIS 1966; SADLEIR 1969); and, according to BoyE (1956) some 
uterine conditions, for example, size, weight, vascularisation, seem to have a considerable 
effect on fetal mortality. 

To what extent the genetical constitution of the marmoset females plays a role on the 
disposition to produce more triplets/quadruplets with increasing age, remains to be 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0227 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 227-235 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


228 H. Rothe, A. König, K. Darms and Margaretha Sieß 


investigated. From human females for example we know, that the age of the mother and 
the parity are important factors associated with the occurrence of dizygote twins/triplets 
(VoGEL and MoTursky 1979). 


Material and methods 


202 litters of the common marmoset, including five abortions (definition see Könıc et al., in press) 
from 44 breeding females of our colony which has been in existence since 1968, were analysed. Eight 
females were wildcaught (wc), 15 F,-, 15 F>-, 4 F3- and 2 F,-generation (Table 1). 8 of the 44 females 
are still living and breeding in our laboratory. Further details on the anımals are shown in Table 1. 


Results 


46.04 % (n=93) of all identifiable litters (n=202) of our colony of common marmosets were 
triplets (Tr); twin (Iw) births occurred 80 times (=39.6 %); singletons (Si) 18 times 
(8.94%), and quadruplets (Qu) 11 times (=5.45 %). Abortions and premature births 
occurred in 5.94 % (n=12) of the births, whereby in 7 cases the size of the respective litter 
could not be ıdentified, the remaining five consisted of one triplet, two twins, and two 
singletons. No less than three abortions occurred in one female (F45, Gr. F, Table 2). 

A break down of the data on litter size according to the females’ generation shows the 
following results. The wild-caught females (n= 8, 53 litters) had fewer triplets (n=16, 
30.19%) than twins (n=30, 56.60 %). Quadruplets occurred only once (F15, Gr. A1). 
Quite different results come from the F,-females (n=15, 83 litters). The percentage of 
quadruplet births amounted to 9.64 (n=8), of triplets to 61.45 (n=51), whereas twın 
deliveries were clearly in the minority (n=18, 21.69 %). Only slight differences are 
apparent between the relative frequency of singletons of wild-caught and F} females (wcF: 
11,32 %, n=6; FıF: 7.23 %, n=6). The females of the F,-generation (n=15, 36 litters) differ 
widely from the F,-females as to litter size distribution. They had only 47.22 % (n=17) 
triplets, whereas the percentage of twın births was 44.44 (n=16). In the F3-generation the 
frequency of trıiplets dropped down to 26.9% (n=7), and the percentage of twin births 
increased to 56.69 (n=15). The F3-females have a relatively high frequency of singletons 
(=15.38 %, n=4). It must be stressed however, that ın relation to the number of females, 
the number of litters ıs substantially lower in the F,-generation than in the F,-generation. 
For that reason we cannot decide wether the striking differences in the percentage of the 
different litter sizes are characteristic for F>-females or are artifacts arısing from the 
differences in the number of litters of the two generations. The same restriction is true for 
the F3-females (n=4), although, all things considered, we have observed a strong tendency 
to have twin births. From the F,-females we have had only four deliveries up to now from 
two females, so that we cannot as yet comment on the distribution of litter sıze in that 
generation. 

The compilation of the data according to consanguinity of the breeding females of our 
colony reveals some more interesting results (Table 4). The most conspicuous, of which, is 
the familial accumulation of quadruplets. No less than six (=54.54%) of the eleven 
quadruplet sets occurring since 1968 were observed in four F,-sisters, daughters of one wc- 
founder female (F12, Gr. B, Table 1) of our marmoset population. If one includes a great- 
great-grand-daughter of F12, 63.63 % (n=7) of all quadruplets we have had hitherto, have 
occurred in clan B. Three Qus were born in clan C], two by the mother and one by one of 
her daughters (Table 4). That is, more than 90% of Qus of our C. jacchus females are 
restricted to two clans. Only one female (F15, wc, Table 1) which had Qus was not related 
to the other Qu-mothers. 

The direct comparison of the litter size of clan-mothers and of their respective 


Table 1. Survey of all groups and breeding females 


No. of Genera- Number of litter Com- 
female tion 1 9EE105 EDEN 16 7 E A920 ments 


” 


2 


0015 
0012 
0011 
0004 
0014 
0441 
0439 
0440 


EIDOND 
-NnSngun 


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a: following birth of litter 20, group was dissolved, female 0011 received another male companion 
| b: brother and sister were breeding 

c: father died shortly after birth ot litter 4, from then on the eldest son bred with the mother 

d: after birth of litter 8, alpha female was paired with a new male 

e: male partner of female 0076 was only 9.5 months when paired unintentionally 

f: female 0302 was presumably F1-generation 

g: litter 8 were presumably twins 

h: female 0357 died due to complications during birth of litter 1 

ı: female 0356 was often in poor condition 

j: father and daughter were breeding 

k: female 0257 had been hand reared 

l: female 0123 was already pregnant when paired 

m: female 0231 was only 28 months old when litter 1 was born 

n: brother and sister were breeding 

we = wildcaught; A = abortion; ? = litter size not identifiable; 1 = singleton; 2 = twins; 3 = triplets; 
4 = quadruplets 


230 H. Rothe, A. König, K. Darms and Margaretha Sieß 


Table 2 


Frequency of quadruplets, triplets, twins, singletons, and abortions 


Quadruplets Triplets Twins Singletons 


absolute frequency 11 93 80 18 
relative frequency 5.45 46.04 39.60 8.91 


abortions no. of fetuses ıdentifiable — 1 2 2 
abortions no. of fetuses not ıdentifiable 
relative frequency of abortions 


daughters reveals the following results. F12, mother of clan B, had 13 litters with a 
balanced relation of Tr- and Tw-deliveries (n=6 each, 46.15 %). This female had only one 
Sı. Her five daughters on the contrary mainly had Trs (n=21, 53.85 %) and Qus (n=6, 
15.37 %), but relatively few Tws (n=8, 20.51 %). Only slıght differences exist in the 
frequency of Sıs of the mother (= 7.69%) and her daughters (=10.26 %). If one compares 
the sıze of the litters of the clan-mother with those of all breeding females which are related 
to her, only minor differences can be observed in the frequency of Trs (46.15 % and 
47.5 %); and the differences in the portion of Tws also is reduced. That is to say, mother 
and daughters have more differences when one compares the sıze of their litters, than the 
mother and the group of all her breeding female descendants. 

Clan mother F11 (Gr. C) has nearly as many Trs (=47.32%) as F12. F11 has relatively 
fewer Tw-deliveries (n=7, 36.84%) and more Sıs (n=3, 15.79 %). Her daughters showed 
remarkable differences to their mother in the distribution of litter size: 16 Tws, (26.09 %); 
17 Trs (73.91 %). Sıs were not born. In clan C too, with the exception of the relative 
frequency of Sıs (n=4, 6.56 %), the group of all female descendants of the clan mother F11 
does not deviate so far the litter sıze distribution of the founder female as does the group of 
her daughters. Litter size distribution in clan C shows greater differences from the 
distribution of the total population of breeding females of our C. jacchus colony than holds 
true for clan B. 

Female F269 (clan CD) resembles in the litter size distribution her great-grand-mother 
(F12, clan B), except for the frequency of singletons (n=2, 16.67 %). Also in this group of 
related females the daughters deviate more strongly from the litter size distribution of their 
mother than does the group of all female descendants from their founder female F269. 
Except ot slight differences in the litter size distribution, clan CD reflects nearly exactly the 
colony distribution. 

Founder female F59, clan K, daughter of F12, shows an equal frequency of Tr- and Tw- 
births (n=4, 57.14 % rsp. n=3, 42.86 %), with the daughters resembling their mother ın 
this respect. However, the number of litters ıs very low (n=5). 

Clan V (F123) shows a nearly identical distribution of litter size with that of clan 
mother F269 (Gr. CD), a daughter of F123. As a whole, both clans differ mainly only ın 
the frequency of Qus. In the other three clans (CE, F302; CJ, F349; CL, F356) the number 
of litters is too low to be described separately (see Table 4). 

The analyse of litter sıze according to parity reveals following results. The wc-females 
(n=8) predominantly have Tws (n=45) even when they have lived for many years in 
captivity. At first one can observe an increase of Tw-deliveries to the disadvantage of TIrs 
and Sıs. In the F,-generation we detected a great spread of the different litter sizes along the 
sequence ot deliveries (15 females, 82 litters). The Trs dominate from the start of the 
sequence, but there is no further increase of Trs with increasing parıty whereas this is true 
for Qus, mainly to the detriment of Sis and Tws. Also in the F,-generation (15 females, 35 
litters) we did not observe a continuous increase of Trs in relation to parity but instead a 


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292 H. Rothe, A. König, K. Darms and Margaretha Sieß 
Table 5 


Number of groups and females; generation; number of litters and litter size 


No. of Natal Gene- Number of litter 
female Group ration 2a az a TO 20 


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C] Clan CJ 


we = wildcaught; A = abortion; 1 = singleton; 2 = twins; 3 = triplets; 4 = quadruplets; ? = litter 
sıze not identifiable. 


rather great fluctuation of litter size occurred, which as a whole was shown by a decrease of 
Trs in favor of Sıs and Tws. 

The increase in parity of the F;-females (n=4, 26 litters) are characterized by a further 
decrease of the frequency of Tr-births, however, not continuously, and by an increase of 
Tws. 

A comparison of the litter with increasing parity of the consanguineous breeding 
females of our colony does not indicate a continuous increase in the number of Tr- 
deliveries, but shows a great fluctuation along the total sequence of births. 

Captive born females of C. jacchus show a higher frequency of Trs in the first lıtter 


Litter size in Callıthrix jacchns 299 


onwards, than do wc-females, but there is no further increase in the incıidence of Trs 
during their individual lives. 

The analysıs of the question whether females which were born as a Tr would also give 
birth predominantly to Trs of Qus gave the following results. With 32 females of our 
colony we know the size of the litter in which they were born: 15 in Tr-, 14 in Tw-sets and 
3 were singletons. 11 of the 15 Tr-females (=73.33 %) predominantly had Trs as well, 
whereas the rest (=26.67 %) did not correspond in this respect. In the females born in Tw- 
sets we could not find a tendency to give birth to Tws, they had just as many Tws as Trs 
(=42.86 % each). The singleton-females also, did not show any correspondance between 
the size of their litters and the fact they were singletons. 


Discussion 


The analysis of litter size of our C. jacchus females has shown, that as a whole the incidence 
of Tr-litters is slightly higher than that of Tw-births (see however Grıst 1973; HEARN et 
al. 1975; PhHırLLıps 1976; HıppLeston 1977; HamPpTon et al. 1978; OGDen et al. 1978; 
McIntosH and LOoKkER 1982). When one observes the litter size incidence as an annual 
event, as has been done in the literature, one sees a relative increase in number of the Tr- 
and Qu-deliveries and a decrease in the number of Tw-sets (HıppLeston 1976; POOLE and 
Evans 1982; Burt and Prant 1983). This pattern was also observed ın our colony (see 
Fig.). A more precise investigation, however, illuminated the fact that such a global 


quadruplets 
100 MM triptets 
| | = twins 

|] singletons 


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1968 


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1986 year 


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g. Annual variation of litter size in a colony of common marmosets 


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investigation, masks important details of litter size distribution. The eight wc-females of 
our colony gave birth to nearly twice as many Tws than Trs, and, moreover, we could not 
recognize a tendency to produce more Trs in conjunction with increasing length of 
captivity in our laboratory. On the contrary, they had a rather balanced frequency ot Tr- 
and Tw-sets. The most conspicuous changes in the relative frequencies of Tr-/Qu- and 
Tw-/Si-deliveries compared to wc-females occurred in the F,-generation, that is, in the 
daughters of the wc-females. The relative frequency of Qus increased by more than 300 %, 
that of Trs by more than 100% whereas the frequency of Tws decreased by 150 %, and 
that of the Sis by about 50 % (Table 3). However in the following generations, F, to F4, we 
could detect major differences in litter size distribution compared to that in the F}- 


234 H. Rothe, A. König, K. Darms and Margaretha Sieß 


generation, with a tendency to produce more Tws than Trs, than that already observed in 
the wc-females. This means, that in comparison to F,-females we had observed a definite 
increase in T'w-, with an associated decrease in Tr-sets. A comparable result was described 
by Puırıps (1976), although the author did not make it quite clear wheather the “parents” 
were wild-caught or captive born. In his colony Tw-sets predominated (66.67 %, 159 
litters). 

The often repeated statement, that a refined management (e.g. HıppLeston 1978) will 
lead to an increase of Tr-deliveries, apparently is neither sufficient nor correct. Then, this 
would mean that the wc-females must have the greatest increase of Qu-/Tr-deliveries, due 
to some kind of “flushing effect”’; however, this is most probably not the case. Even if 
there is increased ovulation rate due to better nutrition, medical care etc., the implantation 
rate would not be increased nor would the prenatal death rate/resorption rate of ova and/or 
zygotes be affected. This result as well as the observation that a once reached level in the 
frequency of Tr-sets will not be further increased ın the course of a female’s individual life, 
corresponds with results from the breeding of domestic animals. In domestic animals it has 
been found that a permanent and substantial supply of food has no positive effect on litter 
size, even the contrary may be the case, but an abrupt change, from a spare to an optimal 
feeding results in the phenomenon known as “flushing’ - an increase in the number of ova 
being released (see for example Kırkwoonp 1983 for S. oe. oedipus). The enormous increase 
of Trs in the fırst litters of the group of F,-females may in fact be a consequence of better 
colony management including a reduction of any stress-producing factors, or it may even 
be due to better adaptation to life under laboratory condition. At least the distribution of 
the Qus does not exclude the assumption that litter size has a management independent 
familiar disposition, but the change of the relative frequencies of Tr- and Tw-deliveries ın 
the following generations, however, cannot be explained at the moment. The data of other 
C. jacchus colonies should also be analysed under this aspect in order to ascertain the true 
relationship between litter size and other factors. 


Acknowledgements 


We are greatly indebted to Miss. T. GATEsMAN, German Primate Center, for her help in translating 
this article into English and to Miss U. RADESPIEL for technical assistance. 


Zusammenfassung 


Analyse der Wurfgröße in einer Kolonie von Weißbüscheläffchen (Callithrix jacchus) 


202 Würfe von 44 züchtenden Weibchen des Weißßbüscheläffchens wurden analysiert. Acht Weibchen 
waren Wildfänge, 15 gehörten der F,-, 15 der F;-, vier der F3- und zwei der F,-Generation an. 
46,04% (n=93) aller Würfe, deren Größe zweifelsfrei festgestellt werden konnte, waren Drillinge, 
39,6% (n=80) Zwillinge, 8,94% (n=18) Einlinge und 5,45% (n= 13) Vierlinge. Wildfangweibchen 
hatten weniger Drillinge (30,19%) als Zwillinge (56,60 %). Bei den F,-Weibchen stieg der Anteil der 
Drillinge auf 61,45%, während Zwillingsgeburten klar in der Minderheit waren (21,69%). F>- 
Weibchen hatten nur 47,22% Drillinge und 44,44% Zwillinge. In der F,-Generation sank die 
Häufigkeit der Drillingsgeburten auf 26,9% und der Anteil der Zwillingsgeburten stieg auf 56,69 %. 
Bei den F4-Weibchen gab es bis jetzt nur vier Geburten von zwei Weibchen, so daß wir über die 
Verteilung der Wurfgröße in dieser Generation noch nichts sagen können. Nach ihrer Wurfgröße 
unterscheiden sich Mutter und Töchter stärker als die Mutter und all ihre züchtenden weiblichen 
Nachkommen zusammen. Aus Drillingsgeburten stammende Weibchen warfen hauptsächlich Dril- 
linge, während wir bei Weibchen aus Zwillingswürfen keine Neigung zu Zwillingsgeburten feststellen 
konnten. Sie hatten ebensoviele Zwillinge wie Drillinge (je 42,86 %). 


References 


BoyE, H. (1956): Vergleichende Untersuchungen über die arterielle Gefäßversorgung des Uterus von 
Wild- und Hausschweinen. Z. Tierzüchtg. Züchtbiol. 67, 259-296. 
BRAMBELL, R., (1948): Prenatal mortality in mammals. Biol. Rev. 23, 370407. 


Litter size in Callithrix jacchus 235 


Burr, D. A.; PLAnT, M. (1983): Observations on marmoset breeding at Fisons. Anımal Technology 
34, 29-36. 

Grıst, S. M. (1974): The common marmoset (Callıthrix jacchns) — a valuable experimental anımal. ]. 
Institute Anımal Technicians 27, 1-7. 

Hampton, $S. H.; Gross, M. J.; HamPToNn, Jr. J. K. (1978): A comparison of captive breeding 
performance and offspring survival in the family Callitricidae. In: Primates in medicine. Vol. 10: 
Marmosets in experimental medicine. Ed. by. E. I. Goldsmith and J. Moor-Jakowski. Basel: 
Karger. S. 88. 

HEaARNn, J. P. (1983): The common marmoset (Callıthrix jacchus). In: Reproduction in New World 
Primates. Ed. by J. P. Hrarn, Lancaster: MTP Press. 183-212. 

HEARN, J. P.; BURDEN, F. J. (1979): “Collaborative” rearing of marmoset triplets. Lab. Anim. 13, 
131-133. 

HEaARNn, J. P.; Lunn, $. F.; BURDEN, F. ]J.; PiLCHER, M. M. (1975): Management of marmosets for 
biomedical research. Laboratory Animals 9, 125-134. 

Hıppıeston, W. A. (1976): Large scale production of a small laboratory primate - Callithrix jacchns. 
In: The laboratory animal in the study of reproduction. Ed. by T. H. ANTIKATZIDES, $. ERICHSEN 
and A. SPIEGEL. Stuttgart: G. Fischer. 51-57. 

HippLeston, W. A. (1977): Large scale production of a small laboratory primate: Callithrix jacchus. 
(unpubl. Ms.) 

Hıppıeston, W. A. (1978): The production of the common marmoset, Callithrix jacchus, as a 
laboratory anımal. In: Recent Advances in Primatology, 2. Ed. by CHivErs and LANE-PETTER. 
London: Academic Press. 173-181. 

HUBRECHT, R. C. (1984): Field observation on group size and composition of the common marmoset 
(Callıthrıx jacchus jacchus) at Tapacura, Brazil. Primates 25, 13-21. 

KIRKWOOoD, J. K.; EPSTEIN, M. A.; TERLECKT, A. J. (1983): Factors influencing population growth of a 
colony of cotton-top tamarıns. Laboratory Animals 17, 3541. 

LÜDIKE-SPANNENKREBS, R. (1955): Studien über die Anzahl der Eizellen von Wildkaninchen und 
verschiedenen Hauskaninchenrassen. Z. mikrosk. — anat. Forschung 61, 454-486. 

McInTosH, G. H.; LOOKER, J. W. (1982): Development of a marmoset colony in Australia. Lab. Anı. 
Scı. 32, 677-679. 

MicHazLIs, H. (1966): Der weibliche Genitalcyclus der Rötelmaus Clethrionomys glareolus 
(Schreber, 1780) und Zusammenhänge mit der vorgeburtlichen Sterblichkeit. Z. wiss. Zool. 174, 
290-376. 

OcDen, J. D.; WoLFE, L. G. (1979): Reproduction of wild-caught marmosets (Sagninus labiatus 
labiatus) under laboratory conditions. Lab. Anım. Scı. 29, 545-546. 

ÖOGDen, J. D.; WOLFE, L. G., DEINHARDT, F. W. (1978): Breeding Saguinus and Callıthrix species of 
marmosets under laboratory conditions. In: Primates in medicine. Ed. by E. I. GoLDsMITH and ]. 
Moor-JankowsK1, Basel: Karger. 1978. 79. 

Pritrips, I. R. (1976): The reproductive potential of the common cotton-eared marmoset (Callıthrix 
jacchus) i in captivity. J. med. Primatol. 5, 49-55. 

BoorEs a B.; Evans, R. G. (1982): Reproduction, infant survival and productivity of a colony of 
Common marmosets (Callıthrix jacchus jacchus). Laboratory Anımals 16, 88-97. 

ROTHE, H. (1979): Das Fthogramm von Callıthrix jacchus Erxleben, 1777 (Primates, Ceboidea, 
Callitrichidae). Eine morphaktische Analyse des Verhaltens mit besonderer Berücksichtigung des 
sozialen Umfeldes. Unpubl. Ms., Univ. Göttingen. 

SADLEIR, R. M. F. S. (1969): The ecology of reproduction in wild and domestic mammals. London: 
Academic Press. 

ScHILLıng, E. (1952): Studien zur Kausalität vorgeburtlicher Sterblichkeit. Z. Tierzüchtg. Züchtbiol. 
60, 263-231. 

STEVENSON, M. F. (1979): The behaviour and ecology of the common marmoset (Callithrix jacchus 
jacchus) in its natural environment. In: Biology and Behaviour of Marmosets. Ed. by H. ROTHE, 
H.-J. WoLters and J. P. HEarn. Göttingen: Selbstverlag Rothe. 1979. 298. 

VocGeL, F.; MoTuLsky, A. G. (1979): Human Genetics. Berlin: Springer. 

Voss, G. (1950): Messend-zoologische Untersuchungen an Ovarien verschiedener Schafrassen. Zool. 
Anz. 145 (Klatt-Festschrift), 1028-1056. 

— (1952): Rassenanalytische Untersuchungen an Eierstöcken von Schafen. Zool. Jb. Abt. Allg. Zool. 
72, 438-467. 


Authors’ addresses: Priv. Doz. Dr. HARTMUT ROTHE, ANDREAS KÖönIG, KURT DARMS, MARGARETHA 
Sıess, Institut für Anthropologie der Universität Göttingen, Bürgerstraße 50, 
D-3400 Göttingen, FRG 


Multivariate morphometrics of Vesper mice (Calomys): 
preliminary assessment of species, population 
and strain divergence 


By M. Corrı, MARIA SUSANA MERANI and GLORIA DE VILLAFANE 


Department of Animal and Human Biology, University of Rome and Microbiology, Parasitology and 
Virology Faculty of Medicine, University of Buenos Aires 


Receipt of Ms. 15. 8. 1986 
Abstract 


Investigated the morphometric varıation of three species of the South American genus Calomys (C. 
callidus, C. laucha, C. musculinus). Canonical Varıiate Analysis (CVA), performed on 13 measure- 
ments from the left mandible, discriminates categorically the three species (p<0.01) and allows for a- 
posteriori identification of C. laucha and C. musculisnus. These two morphologically very similar 
species are the vectors of the viral Argentine Haemorrhagic Fever. CVA performed on 4 natural 
populations and 2 laboratory strains from C. muscnlinus distinguishes successfully the groups 
(p<0.001) showing a pattern of phenetic relationships congruent with the origins of the strains. These 
results suggest that multivariate morphometrics is a powerful tool to investigate on natural popula- 
tions which are genetically determined to become viral infected. 


Introduction 


Systematics of the South American genus Calomys ıs still not completely clear. Some 
authors recognize different species in the genus (THoMmAs 1916; TATE 1932; ELLERMAN 
1941; CABRERA 1961; HERSHKOVITZ 1962; Honackt et al. 1982). Out of the numerous 
putative species described, cytogenetic survey has been carried out and banding patterns 
have been established for 3 species only, namely C. musculinus (FORCONE et al. 1980), C. 
laucha (VıruLLo et al. 1983), and ©. callidus (VıruLro et al. 1984). C. musculinns shows a 
2n = 38 karyotype, whereas C. laucha has 2n = 64 and C. callidus 2n = 48. C. musculinus 
and C. laucha are morphologically very sımilar and live ın sympatry in Buenos Aires 
province and in the South of Cordoba province (Fig. 1). Massoıa et al. (1968) found some 
differences in the dental features and in tail length between C. musculinus and C. laucha 
which however are not useful to distinguish juvenile and/or oldest stages of the two 
species. Distinctness ın karyological and allozyme patterns (GARDENAL et al. 1977) 
suggests that the two species are reproductively ısolated and no hybridization occurs. C. 
callidus belongs to a group of forms which are morphologically larger (CABRERA 1961) and 
lives in the Mesopotamia and in the South of Santa Fe province where it overlaps the 
distribution area of the former two (Fig. 1). 

These three species are the best known within the genus for their enormous importance 
as vectors of the Junın virus, the ethiological agent of Argentine Hemorrhagic Fever 
(Paronpi et al. 1959; SaBartrını et al. 1977; SaBaTtını and CoNTIGIanI 1982). C. laucha 
and ©. musculinus have been identified as the real vectors of this arenavirus, and they 
present viral persistence (SABATTINI et al. 1977). In overlapping areas C. callidus can be 
infected by these species and becomes a vector itself of the disease (VIDELA et al. 1985). 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0236 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 236-242 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Multivarıate morphometrics of Vesper mice (Calomys) 237, 


70 60 50 


70 60 50 


Fig. 1. Distribution area of the three species of Calomys based on data from literature and observations 

by the authors. C. callidus 7; C. laucha ©; C. musculinus ©. Numbers indicate capture localities as 

follows: 1 = Pergamino Circulo 3; 2 = Pergamino Circulo 4; 3 = El Palmar; 4 = Laguna Larga; 5 = 
Chapadmalal; 6 = Laboulaye 


In the present paper we use a multivarıate morphometric approach to assess phenetic 
relationships among these three species ın order to determine the best suitable functions for 
an a-posteriori classification of virus infected specimens. Moreover, we want to test 
whether multivariate morphometrics could detect any intra-specific differentiation among 
populations which could be consistent with their different sensibilities to become persist- 
ently infected by the virus. Multivariate morphometrics are an appropriate tool to 
investigate geographical varıiation and racıal affinities (GouLp and JOoHnston 1972; 
REYMENT et al. 1984; THORPE 1976), to discriminate closely related species (Corri et al. 
1985) and to ıdentify house mouse laboratory strains (FEstınG 1972, 1976; LEAMmY 1975, 
1977) and patterns of growth (ATCHLEY et al. 1985). Most of these studies use the mandible 
as source of data because it represents a pool of highly heritable traits (FEsting 1972, 1976; 
LEeAmy 1975, 1977; 'THORPE et al. 1982; Cortt et al. 1985; Hausser 1985), ıs usually 
preserved in museum collections and for the accuracy and rapidity in recording pro- 
cedures. 


Material and methods 


The analysis was performed on 100 specimens belonging to the three species, i.e. one population from 
C. callidus, 2 from C. laucha, 4 natural populations and two laboratory strains from ©. musculinus 
(Tab.; Fig. 1). The specimens were sampled during ecological and virological surveys carried out 
through capture and recapture in epidemiological and non epidemiological areas. Only males were 
collected from the field not to alter the number of females in reproductive stage. Only one sex was 
therefore analysed in the present report. This does not particularly perturb the assessment of 
divergence and relative similarities between the groups since the species exhibit sexual dimorphism and 
separate analyses should have been performed for the two sexes. 

Only adults were used to minimize the effect of allometric variation associated with growth. 

13 measurements on the mandible of 100 specimens were recorded (Tab.), following the rapıd and 


238 M. Corti, Maria Susana Meriani and Gloria de Villafane 


Table 


Species, populations and geographic location of the Calomys samples examined 


Species Population Geographic location Number of 
Specimens 


Calomys callidus El Palmar 323075, 58=W 11 
Prov. Entre Rıos. 
Parque Nacional El Palmar 
Calomys laucha Pergamino 995045400322 
Circulo 3 Prov. of Buenos Aires 
Pergamino 33>.50’ S, 60>.32 W 
Circulo 4 Prov. of Buenos Aires 
Calomys musculinus Laguna Larga 30>.25’ S, 64>.25’ W 
Cuartel 6 Prov. of Cordoba 
Chapadmalal SS 0013738. 
Prov. of Buenos Aires 
Laboulaye 34>.5' S, 63>.24'’ W 
Prov. of Cordoba 
Pergamıno 33>.507 5 60> 32 
Circulo 3 Prov. of Buenos Aires 


vi /H CNEA Commision Nacional de 
strain Energia Atomiıca. Buenos Aires 


vi strain Istituto de Virologia Cordoba 


accurate method described by FestınG (1972). To avoid lateral asimmetry only left mandibles were 
used. All data were converted to logarithms to render the relationship between them linear. 

To assess distinction and phenetic relationships between species/populations Canonical Variate 
Analysıs (CVA) was performed. CVA ordinates groups so that the between-group variation is 
maximized relatively to within-groups varıation. Two different CVAs were performed, the first on 
the 7 natural populations of the three species, the latter on the 4 C. musculinus populations plus the 
two laboratory strains. 

Mahalanobis distances between group centroids were used to compute UPGMA phenograms 
(SNEATH and SokAL 1973). 

CVA was performed through the 7M program of the BMDP (1983) package. All data are available 
upon request from the authors. 


Results 


On the basıs of CVA performed on the 7 natural populations the three species can clearly 
be distinguished. The separation of species and populations on the group means is given in 
Figure 2. All the between-species F-values are highly significant (P< 0.01). The classifica- 
tion matrix shows an average percent of correct classıfıcation of 95.97 % (C. callıdus = 
100 %; C. laucha = 95.24 %; C. musculinus = 92.68 %). The first canonical axis separates 
the species in two distinct groups, one with the big C. callıdus and one with the smaller C. 
musculinus and C. laucha, according to classical taxonomy. The second canonical axis 
clearly discriminates C. musculinus from C. laucha and no intermediate forms between 
them are observed. 

CVA performed on the four natural populations and the two laboratory strains of 
C. musculinus discriminates categorically (p<0.001) the sıx groups. The first, second and 
third canonical axes absorb 49.27 %, 20.43 %, 12.24 % of the total variation respectively, 
to explain comulatively the 81.24 % of the total dispersion (Fig. 3). The classification 
matrix shows a percentage of correct classification of 83.6 % (min. 66.2 %, max. 100 %). 

The UPGMA computed on Mahalanobis distances between group means shows the 
pattern of phenetic similarıty between populations and laboratory strains (Fig. 4). 


Multivariate morphometrics of Vesper mice (Calomys) 239 


Fıg. 2. Canonical Variate Analysis of the three species of Calomys. In this 3 dimensional plot the 
vertical axis is the third and final canonical variate. First axis evidences differences in size between C. 
callidus (W) and C. musculinus (©) and C. laucha (@) 


Discussion 


It is generally assumed that the species of the genus Calomys, on the basıs of their size, are 
to be classıfied in two distinct groups, one with the big forms, including C. callidus, 
C. callosus, C. venustus (VITULLO et al. 1983, 1984; ReıG 1984; RoLDaNn et al. 1985), and 
one with the smaller ones, ıin- 
cluding C. musculinus, C. laucha, 
C. hummelineki (Tuomas 1916; 
Husson 1960; HERSHKOVITZ 
1962; Massoıa et al. 1968). The 
phenetic distinction of C. callıdus 
from C. laucha and C. mus- 
culinus along the first canonıcal 
variate seems to fit well with the 
foregoing statements (Fig. 2). 
Second canonical varıate de- 
scribes more evidently changes 
between C. musculinus and C. 
laucha which do not seem related 
with size (Fig. 2). Categorical 
morphometric distinction be- 
tween these two full species is 
completely congruent with kary- 
ological (FoORcoNE et al. 1980; 
VıruLLo et al. 1983, 1984) and 
alloeenzymatic evidences (GAR- Fig. 3. Canonical Variate Analysis of the four natural popu- 
DENAL et al. 1977). This conclu- lations and the two laboratory strains of C. musculinus. The 


sion is supported by lack of inter- vertical axis is the third Canonical variate. Note the distinct- 

»1:___ ness of the Pergamino (1) population in respect to the close 
inediate forms due v 5 ybridiza relationship of Chapadmalal (2) and Laboulaye (3). vı (4) 
dom in Syaandte conditions asıM and vi/H (5) strains are more related to their common 
Pergamino (Tab., Fig. 1). ancestor Laguna Larga (6) 


240 M. Corti, Maria Susana Meriani and Gloria de Villafane 


Whilst karyology, alloenzy- vi/H 

mes and multivarıate mor- 

phometrics contribute indepen- 

dently to fully identify the LAGUNA LARGA 
species, they do not allow to ın- 
fer any phylogeny for the group. 
Further studies are necessary to 
elucidate whether the distinction 


VI 


CHAPADMALAL 


LABOULAYE 


in big and small Calomys species PERGAMINO 
is a morphological convergenee ——  ———  —— 
or a cladıstic divergence. 4 2 0 


Figures 3 and 4 summarize the 
Fig. 4. This UPGMA clustering has been computed on 
results of the analyses performed sr 
Mahalanobis distances between group means and shows the 
on the four populations and the phenetic relationships between the four natural populations 
two laboratory strains from C. and the two laboratory strains of C. musculinus 


musculinus. The isolate position 

of the Pergamino population (Fig. 3) and its high distance from the other groups (Fig. 4) is 
evident. Pergamino is the center of the endemic area of the Argentine Haemorrhagic Fever 
and probably this population responds differently to the virus in the wild. 

Relative distinction and close clustering of the Laguna Larga population with the two 
laboratory strains (Fig. 3, Fig. 4) show a pattern of phenetic similarity which is congruent 
with the well known origin of these strains. “vi” strain (Tab.) originated from wild anımals 
from Laguna Larga some 20 years ago and has been maintained in laboratory conditions 
for over 50 generations (DE VILLAFANE 1981). “vi /H” strain (Tab.) derived from F 40 vı 
strain and was bred at the same room temperature and light system, but it is evident that 
differences in husbandry and mating systems were sufficient to establish a subline 
divergence within few generations. Strikingly, the morphometric divergence between these 
sublines is even stronger than the one observed in the two natural populations from 
Chapadmalal and Laboulaye (Fig. 3, Fig. 4) which are geographically far apart (Fig. 1). 

The close morphometric similarity between Laboulaye (periendemic to the virus- 
infected area) and Chapadmalal (a non virus-endemic area) populations, might suggest that 
the latter could become persistently infected by the virus ın the future. As a matter of fact, 
the endemic area progressively expanded northward in the past decade (WEISSENBACHER 
and DAMoNTE 1983) and a southward expansıon can be expected unless some mechanism 
would oppose it. 

Our results suggest that mandible multivariate morphometrics represent a powerful 
tool to investigate on the dynamics of virus expansion, for species identification and for 
assessing population and subline divergences. 


Acknowledgements 


We thank Aprıana Kajon for her valuable help and generous assistance in recording data. We 
especially thank ERNESTO CAPannA for continuous help and encouragement. This work was 
supported by Fundacion Emilio Ocampo, Secreteria de Ciencia y Tecnica, Argentina, and Scuola di 
Dottorato dı Ricerca in Biologia Evoluzionistica dı Roma, Italy. 


Zusammenfassung 


Multivariate Morphometrie an Vespermäusen (Calomys): vorlänfige Abschätzung von Arten, 
Populationen und Zuchtstammunterschieden 


Die Variation von 3 Arten des südamerikanischen Genus Calomys (C. callidus, C. laucha, C. 
musculinus) wurde morphometrisch untersucht. Dazu dienten 13 Maße an linken Mandibeln. Mit 
diesen konnten kanonische Analysen durchgeführt werden. Deutlich waren die Angehörigen der 
3 Arten voneinander zu trennen, vor allem wurde eine Identifikation von C. laucha und C. musculinus 


Multivariate morphometrics of Vesper mice (Calomys) 241 


möglich. Diese beiden morphologisch sehr ähnlichen Arten sind Träger des virusbedingten argentini- 
schen Blutfiebers. Zusätzlich konnten durch kanonische Analysen 4 natürliche Populationen und 2 
Laborzuchtstämme der Art C. musculinus deutlich unterschieden werden und eine Nähe der Zucht- 
stämme zu den Populationen ihrer Abstammung. Diese Ergebnisse deuten an, daß multivariate 
Morphometrie ein wichtiges Hilfsmittel darstellt, um natürliche Populationen zu untersuchen, die 
genetisch determiniert sind, durch Viren infiziert zu werden. 


References 


ATCHLEY, W. R.; PLUMMER, A. A.; Rıska, B. (1985): Genetics of mandible form in the mouse. 
Genetics 111, 555-577. 

BMDP (1983): Biomedical computing programs, Health Science Computing Facility. Univ. Califor- 
nase, A. 

CABRERA, A. (1961): Catalogo de los mamiferos de America del Sud. Rev. Mus. Arg. Cs. Nat. Zool. 
Vol. 4, 309-732. 

CorTI, M.; Loy, A.; AzzaroLı, M. L.; Capanna, E. (1985): Multivariate analysis of osteometric 
traıts ın Italian moles (genus Talpa). Z. Säugetierkunde 50, 12-17. 

ELLERMAN, J. R. (1941): The families and genera of living rodents. London: British Museum (Nat. 
Hist.). Vol. 2, 1-690. 

Festing, M. (1972): Mouse strain identification. Nature 238, 351-352. 

FestinG, M. (1976): Phenotipic varıability of inbred and outbred mice. Nature 263, 230-232. 

FORCONE, A.; Luna, M.; KrAVETZ, F. O.; Lısantı, J. A. (1980): Bandas C y G de Calomys 
musculinus (Rodentia, Cricetidae). Mendeliana 4, 57-65. 

GARDENAL, C. N.; JUAREZ, N. T.; GUTIERREZ, M.; SAaBBATInı, M. $. (1977): Contribuciön al 
conocimiento de tres especies del genero Calomys (Rodentia, Cricetidae). Physis, Secc. C 36, 
169-178. 

GouLp, S. J.; JoHNsSTonN, R. F. (1972): Geographic varıation. Ann. Rev. Ecol. Syst. 3, 457-498. 

Hausser, J. (1984): Genetic drift and selection: their respective weights in the morphological and 
genetic differentiation of four species of shrews in Southern Europe (Insectivora, Soricidae). Z. 
zool. Syst. Evolut.-forsch. 22, 302-320. 

HERSHKOVITZ, P. (1962): Evolution of neotropical cricetine rodents (Muridae) with special reference 
to the phyllotine group. Feldiana Zool. 16, 1-524. 

Honack1, J. H.; Kınman, K. E.; Koeppr, J. W. (1982): Mammalian species of the world: a taxonomic 
and geographical reference. Lawrence, Ka.: Allen Press and Ass. Systematic Coll. 

Husson, A. M. (1960): A new species of the rodent Baiomys from Aruba and Curazao. Stud. fauna 
Curazao 10, 33-40. 

LEAMmY, L. (1975): Component analysis of osteometric traits in randombred house mice. Syst. Zool. 
24, 176-190. 

LEAmY, L. (1977): Genetic and environmental correlations of morphometric traits in randombred 
house mice. Evolution 31, 357-369. 

MassoIA, E.; FORNES, A.; WAINBERG, R. L.; FRONZA, T. G. (1968): Nuevos aportes al conocimiento 
de las especies bonaerenses del genero Calomys (Rodentia, Cricetidae). Rev. Inv. Agrop., Inta, 
Argentina, 4, 63-92. 

PARODI, A. $.; DE LA BARRERA, J. H.; RUGIERO, M. C.; GRENWAY, D. S.; YERGA, M.; METTLER, M.; 
BoxAacA, M. C.; FRIGERIO, M. (1959): Los reservorios del virus de la Fiebre Hemorragica 
epidemica de la provincia de Buenos Aires. Prensa Medica Argentina 46, 554-556. 

Reıc, ©. A. (1984): Significado de los metodos citogeneticos para la distincion y la interpretacion de 
las especies con especial referencia a los mamiferos. Rev. Mus. Arg. Cs. Nat. 13, 19-44. 

REYMENT, R. A.; BLACKITH, R. E.; CAMPBELL, N. A. (1981): Multivarıate morphometrics. London: 
Academic Press. 

RoıLvan, E.R. S.; VıTuLLo, A. D.; MERANI, M. $S.; von LAWZEWITESCH, 1. (1985): Cross fertilization 
in vivo and in vitro between three species of Vesper Mice, Calomys (Rodentia, Cricetidae). J. Exp. 
Zool. 233, 433-442. 

SABATTINI, M. N.; GONZALES DE Rıos, L. E.; Draz, G.; VEca, N. R. (1977): Infeccion natural y 
experimental de roedores con virus Junin. Medicina, Buenos Aires, 37, 149-159. 

SABATTINI, M. N.; ConTIgIanı, M. S. (1982): Ecological and biological factors influencing the 
maintenance of arenavirus in nature with special reference to the agent of Argentinean hemorrhagic 
fever. Acad. Bras. C 251-262. 

SNEATH, P. H. A.; SokAL, R. R. (1973): Numerical taxonomy. San Francisco: Freeman. 

Tate, G. H. H. (1932): The taxonomic history of certain South and Central American cricetid 
rodents: Neotomys with remarks upon its relationships; the cotton rats (Sigmodon and Sygmomys) 
and the fish eating rats (Ichthyomys, Anetomys, Rheomys, Neusticomys and Daptomys). Am. Mus. 
Novitates. 583, 1-10. 

THomas, ©. (1916): On the grouping of South American Muridae that have bee referred to Phyllotis, 
Euneomys and Eligmodontia. Ann. Mag. Hist. ser 8, 17, 139-146. 


242 M. Corti, Maria Susana Meriani and Gloria de Villafane 


THORBE, R. $. (1976): Biometric analysıs of geographic variation and racial affinities. Biol. Rev. 51, 
407-452. 

THORPE, R. $.; CorTI, M.; CAPannA, E. (1982): Morphometric divergence of Robertsonian popula- 
tion-species of Mus: a multivariate analysis of size and shape. Experientia 38, 920-923. 

VIDELA, G.; Kayon, A. E.; CARBALLAL, G.; MERANI, M. S.; WEISSENBACHER, M. C. (1985): 
Sensibilidad de Calomys callidus lactante a la infeccion con la cepa XJ-Clon 3 de virus Junin. 
IX Reun. Cient. Soc. Arg. Virologia, Abs., 12. 

VILLAFANE, G. DE (1981): Reproducion y crecimiento de Calomys musculinus murillus (Thomas, 
1916). Hist. Nat. 1, 237-256. 

Vıru11o, A. D.; Hovara, V. L.; MERANI, M. $. (1983): Comparacion de patrones de bandeo en 
especies de genero Calomys (Rodentia, Cricetidae). IX Con. Latinoamericano Zool., Arequipa, 
Perü, Abs., 13. 

VıruLLo, A. D.; Kayon, A. E.; PERCICH, R.; ZULETA, G.; MERANI, M. S. (1984): Caracterizacion 
citogenetica de tres especies de roedores (Rodentia, Cricetidae) de la Republica Argentina. Rev. 
Zool. Mus. Arg. Cs. Nat. 13, 491498. 

VıruLLo, A. D.; Hopvara, V. L.; MERANI, M. $.; WEISSENBACHER, M. C. (1985): Efecto de la 
infeccion persistente con virus Junin sobre la fertilidad de Calomys musculinus. IX Reun. Cient. 
Soc. Arg. Virologıa. 

WEISSENBACHER, M. C.; DAMONTE, E. B. (1983): Fiebre hemorrhagica argentina. Adel. Microbiol. 
Enf. Infecc. 2, 119-171. 


Authors’ addresses: Marco CoRrrı, Dipartimento di Biologia Anımale e dell’Uomo, Universitä di 
Roma “La Sapienza”, via A. Borelli 50, I-00161 Roma, Italy; MAarıa Susana 
MERANI and GLORIA DE VILLAFANE, Catedra de Microbiologia, Parasitologia, 
Virologia y Inmunologia, Pıso 11, Facultad de Medicina, Universidad de Buenos 
Aires. Paraguay 2155, Capital Federal, Argentina 


Zur innerartlichen Proteinvariation bei der Waldmaus 
(Apodemus sylvaticus) 


Von H. GEMMEkE, MARGOT RADTKE und J. NIETHAMMER! 


Zoologisches Institut der Universität Bonn 


Eingang des Ms. 26.11.1986 
Abstract 


On the intraspecific variation of some proteins in the wood mouse (Apodemus sylvaticus) 


Compared the alleles of the three polymorphic protein locı for transferrine, postalbumine, and 
glucose-6-phosphate dehydrogenase ın more than 200 wood mice from different populations distri- 
buted from Sweden to Northwest Africa. Most of these alleles varied irregularly without any clear 
geographic pattern. An exception are the transferrines a and c. Allele c occurs in specimens of eastern 
Austria, northern Yougoslavia, Italy and Sardinia while allele a is found in individuals of Austria and 
the rest of the populations not yet mentioned. 

The allelic patterns add arguments for the possible source of some isolated populations. For 
example the wood mice from Tunisia probably derived from Southwest Europe, not from Italy or the 
Eastern Mediterranean. 


! Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0242 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 242-247 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Zur innerartlichen Proteinvariation bei Apodemus sylvaticus 243 


Einleitung 


Elektrophoretisch nachweisbare Proteinunterschiede entsprechen in der Gattung Apode- 
mus recht gut den vermuteten phylogenetischen Abständen (GEMMERE 1980). Auch wo 
morphologische Unterschiede dazu nicht ausreichen, können ähnliche Arten wie Apode- 
mus sylvaticus und A. flavicollis aufgrund bestimmter, elektrophoretisch trennbarer Pro- 
teine sicher bestimmt werden (GEMMERE und NIETHAMMER 1981). Vor allem bei Apode- 
mus sylvaticus variieren einige der erfaßten Proteine auch innerartlich erheblich (GEMMERE 
1980, 1981). Bisher wurden mit Methoden der numerischen Taxonomie Gesamtabstände 
zwischen den Populationen berechnet. Dabei bleibt jedoch ungeklärt, wie weit die Allele 
für einzelne Loci geographisch variieren. Auf diese Frage ist bei der Waldmaus nur 
NIETHAMMER (1982) kurz eingegangen. In der vorliegenden Arbeit soll sie ausführlicher 
behandelt werden. Dazu haben wir die drei innerhalb von Apodemus sylvaticus bei 
GEMMERE (1980) am stärksten varıiierenden Loci ausgewählt und behandeln die Verbrei- 
tung ihrer Allele. Von einer Betrachtung der Verbreitung einzelner Allele erhoffen wir 
unter anderem Hinweise auf die Herkunft isolierter Populationen und haben aus diesem 
Grunde Waldmäuse aus Schweden, von Mallorca und aus Nordafrika einbezogen. 


Material und Methode 


Über 220 Waldmäuse, deren Herkunft aus der Tabelle hervorgeht, wurden lebend nach Bonn 
gebracht und dort für gelelektrophoretische Vergleiche der Locı für Transferrin (Tf), Postalbumin 
(Pa) und Hexose-6-Phosphatdehydrogenase (Hexose-6-PD) verwendet. Einzelheiten finden sich bei 
GEMMERE (1980). Die Bezeichnungen der Allele sind beibehalten. Die gesperrt gesetzten Populatio- 
nen sind bisher bezüglich der varıablen Loci nicht publiziert, die übrigen teilweise oder ganz bei 
GEMMERE (1980, 1981) veröffentlicht. 


Ergebnisse 


Die Tabelle gibt die Häufigkeiten der Allele der drei Proteine bei 221-228 Waldmäusen an, 
die von 21 Orten oder Gebieten stammen. Manchmal wurden weiter entfernte Fundstellen 
zusammengefaßt, so mehrere Orte östlich der Rhone und aus den Cevennen unter 
Südfrankreich. 

Die meisten Allele streuen über das ganze Untersuchungsgebiet, ohne daß sich geogra- 
phische Beziehungen erkennen lassen. So fehlt die sonst meist vorherrschende Variante b 
von Postalbumin nur in Portugal und Tunesien, wo sie bei mehr Material aber vielleicht 
noch zu finden ist. Die seltenere Variante a wurde in einem geschlossenen Block von 
Wangerooge bis Südfrankreich gefunden, einmal aber auch außerdem auf Mallorca. Allel c 
fehlt nur im Norden und sonst dort, wo wenig Material vorliegt. 

Bei Hexose-6-PD herrscht Allel a ın Italien und am Neusiedlersee vor, seltener aber 
auch an einigen anderen, weit voneinander entfernten Orten (Tunesien bis Bad Driburg). 
Allel b kommt fast überall vor, c fehlt in Sardinien, auf Mallorca und in Süditalien. Eine 
gewisse Regelmäßigkeit lassen die Transferrine a und c erkennen (s. Abb.). Nebeneinander 
kommen sıe bisher nur am Neusiedlersee vor, sonst vikarlieren sie: c wurde von Rovinj, 
Krk, dem Monte Gargano und Sardinien nachgewiesen, a von sämtlichen übrigen Orten. 
Dagegen ist die Variante b mit meist geringerer Häufigkeit regellos verteilt. Die bisherige 
Verteilung läßt vermuten, daß das Allel a ın Nordafrika und im ganzen westlichen Europa 
von Portugal und Südfrankreich bis Schweden vorkommt, Allel ce hingegen im mittleren 
und östlichen Südeuropa von Sardinien bis mindestens Jugoslawien. Da bei dieser Vertei- 
lung klimatische Ursachen als Selektionsgründe unwahrscheinlich sind, bleibt nur die 


244 H. Gemmeke, Margot Radtke und J. Niethammer 


Tabelle 
Variabilität von Transferrin (Tf), Postalbumin (Pa) und Hexose-6-Phosphat-Dehydrogenase 


(Hexose-6-PD) in verschiedenen Populationen von Apodemus sylvaticus 


Population Transferrin Postalbumin Hexose-6-PD 


b 


Schweden - 40 
Mellum 

Wangerooge 

Bad Driburg 

Hennef 

Bonn (linksrheinisch) 

Chamonix/Schweiz 

Südfrankreich 

Spanıen 

Portugal 

Tunesien 

Mallorca 

Berchtesgaden 

ESSR 

Bayerischer Wald 

Melk an der Donau 

Neusiedlersee 

Rovinj/Jugoslawien 

Krk/Jugoslawien 

Monte Gargano/ltalien 2 
Sardinien 10 20 


Die Allele sind wie bei GEMMERE (1980, 1981) bezeichnet. Die Häufigkeiten sind in % angegeben, 
wobei die Summe wegen unterschiedlicher Abrundung nicht immer genau 100 ist. n gibt die Zahl 
der untersuchten Individuen an. Variable Anzahlen finden sich dann, wenn für die verschiedenen 
Loci nicht alle Tiere eindeutige Banden zeigten. (n total: 221-228). 


Annahme, daf die beiden Allele eine historisch bedingte Primärgliederung der Waldmaus 
widerspiegeln. 

Unter den aufgeführten Populationen finden sich einige von Inseln: Mellum, Wanger- 
ooge, Krk, Mallorca und Sardinien und zwei aus isolierten Randgebieten: Schweden und 
Tunesien. Diese Populationen eignen sich zur Prüfung der Frage, wie weit ihre Allele 
Hinweise auf die Herkunft der Population geben können und wie weit ihre genetische 
Variabilität eingeschränkt und ihre genetische Struktur verändert ist. 

Ein erster Vergleich zeigt: Alle Allele von Inselpopulationen kommen auch auf dem 
benachbarten Festland vor: die von Mellum und Wangerooge bei Bad Driburg, die von 
Krk bei Rovinj, die von Mallorca ın Südfrankreich und Spanien und die von Sardinien am 
Monte Gargano in Italien. Diese Übereinstimmungen stehen in Einklang mit der fast 
trivialen Hypothese, wonach die Inselpopulationen jeweils von denen des benachbarten 
Festlandes abstammen. Nicht ganz trivial ist die Übereinstimmung von Sardinien mit dem 
Monte Gargano, nicht aber mit Südfrankreich, Mallorca oder Tunesien. 

Auf den Inseln kommen entweder ebenso viele Allele vor wie auf dem benachbarten 
Festland oder weniger. Nur für Mellum ist eine Beschränkung der genetischen Variabilität 
im Vergleich zum Festland gesichert. Von Amrum und Krk liegen für diese Fragestellung 
zu wenige Tiere vor. Auf Sardinien (GEMMERE 1980) und Mallorca erscheint die genetische 
Variabilität nicht eingeschränkt. Von Sardinien sind zwar wenige Allele bei den drei 
betrachteten Proteinen gefunden worden, doch entspricht das den Verhältnissen am Monte 
Gargano. 

Die in Schweden gefundenen Allele stimmen nahezu perfekt mit denen von Mellum 


Zur innerartlichen Proteinvariation bei Apodemus sylvaticus 245 


vereinfacht 


600 km 


Verteilung der Transferrin-Allele bei Apodemus sylvaticus in Europa und Nordafrika. Kreise = Allel a, 

Quadrate = Allel b, Striche = Allel c. Allel d (nicht eingetragen) nur am Neusiedlersee. Die Grenze 

zwischen den vikariierenden Allelen a und b ist als durchgezogene, die nördliche Grenze des Artareals 
als gestrichelte Linie eingetragen 


überein und sınd auch sonst überall in Mittel- und Westeuropa verbreitet. Dies spricht eher 
für eine Herkunft der südskandinavischen Waldmäuse aus Norddeutschland (SIrvVonEN 
1982). Solange die Proteinzusammensetzung von Waldmäusen aus Nordosteuropa nicht 
bekannt ist, kann allerdings der zweite mögliche Weg — der Landweg von Osten her um 
den Bottnischen Meerbusen in einer nacheiszeitlichen Wärmephase - nicht ausgeschlossen 
werden. Die Allele der Waldmäuse Tunesiens finden sich auch in Südwesteuropa, etwa in 
Spanien und Portugal oder Spanien und Südfrankreich. Gleichzeitig unterscheiden sie sich 
von denen sardischer und süditalienischer Waldmäuse. Zwar sind ım östlichen Mittelmeer- 
gebiet, das auch als Ursprungsland der ın den Atlasländern isolierten Populationen in einer 
feuchteren Phase in der Vergangenheit in Frage kommt, bisher keine Populationen 
untersucht. Doch läßt die bisher bekannte Transterrinverteilung in Europa dort Abwei- 
chungen vermuten wie auch die Tatsache, daß bei Waldmäusen in Nepal ein eigenes, in 
Europa nicht festgestelltes Transterrinallel gefunden wurde. 


246 H. Gemmeke, Margot Radtke und J. Niethammer 


Diskussion 


Die meisten der hier untersuchten Allele scheinen über das ganze Gebiet hinweg aufzutre- 
ten. Häufigere Allele wurden an mehr Orten gefunden als seltenere. Dies spricht dafür, 
daß die selteneren Varianten bei mehr Material wahrscheinlich auch an den meisten Orten 
entdeckt würden und daß die beobachteten Frequenzunterschiede eher zufällig sind. Der 
Zufall kann zweı Quellen haben: einmal den Zufall bei der Auswahl der Stichprobe, der 
mit Signifikanzberechnungen abgeschätzt werden kann. Dann der Zufall, der tatsächliche 
Unterschiede zwischen Kleinpopulationen bewirkt. Zwar ist Apodemus sylvaticus eine 
häufige, verbreitete und euryöke Art mit ziemlich großem Aktionsradius der Individuen. 
Trotzdem wechseln auch bei ihr regelmäßig bewohnte Gebiete mit spärlich oder gar nicht 
besiedelten kleinen Räumen, in denen die Populationen zwischen verschiedenen Jahren 
erheblich schwanken können. Da bei Signifikanzberechnungen der Unterschiede zwischen 
Populationen wegen des noch geringen Materialumfangs meist höchstens schwache Siche- 
rung zu erreichen ıst, kann der Einfluß beider Quellen auf Unterschiede schlecht gegenein- 
ander abgeschätzt werden. Da geographische Beziehungen deutlich nur beim Transferrin 
und klimaparallele Beziehungen gar nicht erkennbar sind, spricht die geographische 
Verteilung der Allele eher für selektive Neutralität. 

In der Tabelle fehlen die Allele von drei Waldmäusen aus Nepal, weil bei ihnen die 
Zugehörigkeit zu A. sylvaticus zweifelhaft war (GEMMEKE und NIETHAMMER 1982). Sie 
besitzen alle einheitlich ein eigenes, in Europa nicht nachgewiesenes Transferrin, außerdem 
Postalbumin b und Hexose-6-PD c, in Europa häufige Allele. Sollten sie zu A. sylvaticns 
gehören, würde das ebenfalls einen geographischen Bezug bei den Transferrinen, nicht 
aber bei den anderen beiden Allelen bedeuten. 

Die Waldmaus ist im letzten Glazial aus Mittel- und Nordeuropa verschwunden, dürfte 
aber in Südeuropa überdauert haben. Von hier aus hat sie in der Nacheiszeit die 
nördlicheren Gebiete neu besiedelt. Die Verteilung der vikariierenden Transferrine a und c 
spricht dafür, daß Mitteleuropa und Schweden von Südwesteuropa aus, nicht aber von 
Italien oder Osteuropa, neu besetzt wurden. Am Neusiedlersee lebt wahrscheinlich eine 
Mischpopulation beider Herkünfte. 

Zu erwarten wäre, daß mit der Wiederbesiedlung die genetische Variabilität nach 
Norden abgenommen hat. Dem könnte die geringe Allelenzahl in Schweden entsprechen. 
Aber bereits in Deutschland ist die Allelenzahl mindestens so groß wie ın den mutmaßli- 
chen glazialen Refugien (Iberische Halbinsel, Süditalıien). 

Die gute Übereinstimmung zwischen tunesischen und südwesteuropäischen Waldmäu- 
sen bildet ein weiteres Beispiel für einen Austausch terrestrischer und nicht flugfähiger 
Säugetiere im westlichen Mittelmeergebiet trotz der Tatsache, daß hier ım Pleistozän 
wahrscheinlich keine Festlandverbindung bestanden hat. Weitere Beispiele wären die 
westmediterrane Heckenmaus (Mus spretus) und die auf Westeuropa und die Atlasländer 
beschränkte Hausspitzmaus (Crocidura russula). 


Zusammenfassung 


Die polymorphen Loci für die Proteine Transferrin, Postalbumin und Glukose-6-Phosphatdehydro- 
genase wurden bei Apodemus sylvaticus von Schweden bis Nordafrika untersucht. Die Mehrzahl der 
Allele variiert geographisch regellos. Eine Ausnahme bilden die Transferrine a und c, die sich 
weitgehend ausschließen (Abb.). 

Die wahrscheinliche Herkunft von Insel- und Randpopulationen kann vielfach eingeengt werden. 
So dürften die Waldmäuse aus Nordwestafrika aus Südwesteuropa stammen, nicht aber aus Italien 
oder Osteuropa. 


Zur innerartlichen Proteinvariation bei Apodemus sylvaticus 247 


Danksagung 


Für die Beschaffung von Waldmäusen danken wir den Herren Dr. M. KAsır NAUROZ (Tiere von 
Mellum), Prof. Dr. R. ScHRÖPFER, Osnabrück (Tiere aus Tunesien) und Dr. J. A. ALcovERr, 
Barcelona (Tiere von Mallorca). 


Literatur 


GEMMEKE, H. (1980): Proteinvarıation und Taxonomie in der Gattung Apodemus (Mammalıa, 
Rodentia). Z. Säugetierkunde 45, 348-365. 

GEMMEKE, H. (1981): Genetische Unterschiede zwischen rechts- und linksrheinischen Waldmäusen 
(Apodemus sylvaticus). Bonn. zool. Beitr. 32, 265-269. 

GEMMEKE, H.; NIETHAMMER, J. (1981): Die Waldmäuse Apodemus sylvaticus und A. flavicollis vom 
Monte Gargano (Süditalien). Z. Säugetierkunde 46, 162-168. 

GEMMEKE, H.; NIETHAMMER, J. (1982): Zur Characterisierung der Waldmäuse (Apodemus) Nepals. 
Z. Säugetierkunde 47, 33-38. 

NIETHAMMER, J. (1982): Zur Arealgeschichte europäischer Nagetiere. Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1982, 
145-157. 

SIIVONEN, L. (1982): The history of the Fennoscandian mammal fauna. Acta Zool. Fennica 169, 7-10. 


Anschriften der Verfasser: Dr. HUBERT GEMMEKE, Institut für Nematologie und Wirbeltierkunde, 
Toppheideweg 88, D-4400 Münster; Dipl.-Biol. MARGOT RADTKE und 
Prof. Dr. JocHEN NIETHAMMER, Zoologisches Institut der Universität, 
Poppelsdorfer Schloß, D-5300 Bonn 


Biochemical comparisons in Yugoslavian rodents of the 
families Arvicolidae and Muridae 


By AyzsHaA GiLı, B. PETROv, S. Zıvkovı6 and DEsankA RımsA 


Department of Biology, University of Nevada, Reno, Institute for Biological Research “Sinisa 
Stankovic”, Beograd 


Receipt of Ms. 27.7.1986 
Abstract 


Twenty eight proteins from six species of Arvicolidae and three species of Muridae were examined 
electrophoretically. Anımals of the species Microtus arvalıs, M. epiroticus, Clethrionomys glareolns, 
Pıitymys subterraneus, P. felteni, Dinaromys bogdanovi, Apodemus flavicollis, A. sylvaticus and A. 
agrarıns were collected ın various regions of Yugoslavia. The NEı genetic distances approximately 
correspond to previous conceptions of the relationship of the species. The distance between Microtus 
and Pıtymys species is negligible, Microtus to Clethrionomys ıs 0.60, and the average distance from 
Dinaromys to the remaining arvicolids is 1.21. Thereby the special position of Dinaromys within the 
voles ıs again accentuated. Apodemus sylvaticus and A. flavicollis are not distinguishable ın Yugoslavia 
with the locı examined. Their distance to Apodemus agrarıns, on the other hand, is great. 


Introduction 


General agreement has not been reached on the classıfication of some of the species dealt 
with in this study, and differing classifications have been proposed (Hınton 1926; 
GRoMov and PoLyakov 1977; CORBET 1978; CHALINE and MEın 1979; HonAckt et al. 
1982). CoRBET (1978: 94) notes that: “Only a very comprehensive revision using all the 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0247 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 247-256 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


248 Ayesha Gill, B. Petrov, S. Zivkovic and Desanka Rimsa 


available characters is likely to result in a stable arrangement.” The use of biochemical 
characters may aid substantially. 

The purpose of this paper is to apply the results of electrophoretic analysis to the 
classification of certain species of the Arvicolidae and Muridae of the Yugoslavian fauna. 
The systematic value of electrophoretic data and the advantages of using it as a systematic 
tool have been stressed by Avıse (1974). Using electrophoretic analysis in the study of the 
Arvicolidae in parts of western Europe and North America, GRAF and coworkers (GRAF 
and ScHoLı 1975; GRAF and MEYLAN 1980; GRAF 1982) have found a general correspond- 
ence between classıfications based on classical systematics and on genetic distances derived 
from electrophoretic data, wıth some differences. 

This paper presents a preliminary survey of anumber of Yugoslavian microtine species 
and species of the genus Apodemus. Joint analysis of samples collected at the same sites of 
the two families allows comparison of patterns of intra-famıly varıation. The microtines, 
including voles and lemmings, are a distinet group assigned to the family Arvicolidae by 
Honackt et al. (1982). About half the microtine species found in Yugoslavia are rep- 
resented in this study, including Microtus arvalıs, the common vole; M. epiroticus (M. 
subarvalıs), which is distinguished from M. arvalıs on the basıs of ıts karypotype (MEYER 
et al. 1972) and of morphological and other characteristics (RuZıc et al. 1975; PETROV and 
Ruzıc 1982); Clethrionomys glareolus, the bank vole; two species of the genus Pitymys, P. 
subterraneus and P. felteni; and Dinaromys bogdanovi, Martino’s vole endemic to the 
mountains of southwestern Yugoslavia. 

Apodemus ıs a fairly distinct genus within the Muridae. It consists of about 13 species 
(Honackt et al. 1982) and is the dominant group of murid rodents in the Palaearctic 
(CorgEr 1978). Three of the five Apodemus species found ın Yugoslavia are represented in 
this study, A. flavicollis, the yellow-necked mouse; A. sylvaticus, the wood mouse; and A. 
agrarius, the striped field mouse. 


Materials and methods 


Individuals of the families Arvicolidae (n=55) and Muridae (n=21, all in the genus Apodemus) were 
live-trapped at 11 localities in Yugoslavia. The number of specimens trapped at each locality is given ın 
parentheses. 

Microtus arvalis (M. a.): Debrc (4); Brezovica, Sara Mts. (6); Knjazevac (2); Kanjıza (13). 

Microtus epiroticus (M. e.): Skopje (2). 

Clethrionomys glareolus (C. g.): Brezovica, Sara Mts. (1); Zljeb Mts. (3); Travna Gora, Ribnica (5); 
Ig, Ljubljana (1); Djerdap (2). 

Pitymys subterraneus (P. s.): Ig, Ljubljana (2); Debrc (2); Crni Vrh, Zagubica (1); Kanjıza (1). 
Pitymys felteni (P. f.): Brezovica, Sara Mts. (1). 

Dinaromys bogdanovi grebenscikovi (D. b. g.): Zljeb Mts. (4= ? + litter of 3). 

Dinaromys bogdanovi bogdanovi (D. b. b.): Brezovica, Sara Mts. (5= + litter of 4). 

Apodemus flavicollis (A. f.): Beska, Srem (7); Ig, Ljubljana (3); Djerdap (1). 

Apodemus sylvaticus (A. s.): BeSka, Srem (1); Crni Vrh, Zagubica (2); Djerdap (1). 

Apodemus agrarius (A. a.): Beska, Srem (5); Debre (1). 

Methods of tissue sample preparation and horizontal starch gel electrophoresis were essentially as 
described in SELANDER et al. (1971) with slight modifications. For Lithium hydroxide gels, 11.0 % 
Electrostarch Lot 307 (Electrostarch Co., Madison, WI, USA) was used and 12.4% starch was used 
for all other gels. The buffer and stain systems for proteins screened in this study (Table 1) are 
described in SELANDER et al. (1971) except for stain a. 50ml 0.2M Tris HCl, pH 8.0, 250mg D- 
sorbitol, 1Omg NAD, 15mg NBT, 2 mg PMS; stain b. 37.5 ml H;O, 12.5ml 0.2M Trıs HCpE 
8.0, 5ml 0.1M MgCh, 75mg glucose, Iml G-6-PDH, 50mg ATP, 10mg NAD, 10mg NADP, 
1Omg MTT, 5mg PMS; and stain c. 50ml 0.2M Tris HCl, pH 8.0, 2ml 0.25M MnCLh, 40 mg 
leucylalanine, 10mg snake venom, 20mg peroxidase, 1Omg O-dianisidine-di-HCl. Alcohol dehy- 


drogenase (ADH) does not have to be stained specifically and is seen on many dehydrogenase gels. It 
was read on gels stained for glycerol-3-phosphate dehydrogenase (GPD). 


Biochemical comparisons in Yugoslavian Arvicolidae and Muridae 249 


Table 1 


Enzymes and nonenzymatic proteins screened 


Enzyme or protein name Abbreviation Tissue Buffer system! Stain system! 
Alcohol dehydrogenase ADH Liver NE, DEIES:O 6 
Glycerol-3-phosphate GPD Liver 5, IC, plEl 8.0 6 

dehydrogenase 
Sorbitol dehydrogenase SORDH Liver SZENE pEIRS:O a 
Lactate dehydrogenase LDH Kidneys 55. KO, DSL) 10 
Malate dehydrogenase MDH Liver ARE, pEII63 11 
Malic enzyme ME Liver A ICPEILES 11 
Isocitrate dehydrogenase ICD Kidneys SELE,pEIS:0 8 
Glucose-6-phosphate G-6PD Kidneys LTE IPEIES:O 4 

dehydrogenase 
Superoxide dismutase SOD Kidneys 9. TME 7 

or 
2 1@IpEIT8:O 7% 

Glutamate-oxaloacetate GOT Liver EOS 5 

transaminase or 

5. TC, pH 8.0 5 

Hexokinase HK Kidneys SENEIPEIES:O b 
Peptidase PEP Liver 4. TC, pH 6.3 c 
Glucose phosphate ısomersse GPI Liver SIE PEINS:O 14 
Hemoglobin HB Hemolysate 1. Tris HC1 3 
Albumin ALB Plasma 2: OE 3 
Transferrin ARSE: Plasma 2 ONE! 3 
General proteins GP Hemolysate 1. Tris HC1 9) 


! Given in SELANDER et al. (1971) except for stains a, b, and c, described in Materials and methods. 


Mathematical methods: Gene frequencies, measures of genetic varıation, NEr’s (1978) unbiased 
genetic distance and a dendrogram based on the latter were derived from input on single individual 
genotypes (electromorphs), using the computer program BIOSYS-1 (SwoFFORD and SELANDER 1981). 
This program can handle missing data, basing pairwise genetic distances only on locı present in both 
species. All the allozymes were not detected over the range of species studied, and there were 
differences in enzyme activity among species. Allozymes not present or which could not be reliably 
discerned in particular species are left blank (Table 2). Loci not included are GPI-1 for Microtus 
arvalis, SOD-3 for M. epiroticus, PEP-1 for Clethrionomys glareolus and HK-1 for the two Pitymys 
species, leaving 27 locı analysed for each of these five species. Dinaromys bogdanovi bogdanovi was 
also analysed with 27 locı, missing GPI-2, and D. b. grebenscikovi with 24, missing GPI-2, ME, 
HK-1 and HK-4. G-6-PD, PEP and GP-2 are blank for all the Apodemus species. A. flavicollis also 
lacks ICD-2, ME, HK-4 and ADH, leaving 21 locı. There are 22 locı analysed for A. sylvaticus, which 
also lacks ME, HK-1 and HK-4, and 24 locı for A. agrarius, which lacks ICD-2. The unweighted pair 
group method with recomputation of coefficients by arıthmetic averaging (UPGMA) was used in the 
BIOSYS-1 cluster analysis (SNEATH and SoKAL 1973). 

A second measure, of genetic sımilarıty rather than genetic distance, was also calculated. Jaccard’s 
association coefficient, Sp=a/(a+ u), where a = the number of matched electromorphs (1:1) and u =the 
number mismatched (0:1 and 1:0) (SNEATH and SorkAL 1973) was calculated for species pairs, based on 
loci for which both species were scored. S; depends only upon the presence (1) or absence (0) of alleles 
as indicated by bands on the starch gels (electromorphs), not on allele frequencies as the genetic 
distance does. Negative matches are excluded. Jaccard’s coefficient was found to be less sensitive to 
sample sıze differences than other proposed measures of similarıty (NADLER et al. 1982). Both Ner’s 
unbiased genetic distance and Jaccard’s coefficient are appropriate for small sample sizes. Evidence 
justifying the use of one or a few samples for electrophoretic protein comparisons of different 
evolutionary units has been presented by Avıse (1974), SarıcH (1977), Neı (1978), and GoORMan and 
Renzı (1979). 


250 Ayesha Gill, B. Petrov, S. Zivkovic and Desanka Rimsa 


Results and discussion 
Arvicolidae 


The microtines have been recognized as a sharply defined group among the rodents, 
whether they have been given family status (CHALInE and MEIn 1979; Honackt et al. 
1982) or subfamily status (Simpson 1945; CoRBET 1978). One of the most unstable areas of 
classification at the generic level ıs the Microtus/Pitymys/Arvicola group (CoRBET 1978), 
and opinion differs as to whether the latter two should be retained as distinct genera or 
considered subgenera of Microtus (GROMoVv and PoLyakov 1977; Honackt et al. 1982). 

Biochemical similarıties of the species in this study are based on electrophoretic data 
(Table 2) representing a broad range of glucose-metabolizing enzymes, other enzymes, and 
nonenzymatic proteins. Twenty eight presumptive locı were scored for the arvicolids and 
25 for species of Apodemus, but all the allozymes were not detected over the range of 
species studied (see Materials and methods). Allozymes not present ın a particular species 
are left blank ın Table 2. The results given here are an initial survey of some of the protein 
varıants present in these species and do not represent estimates of population frequencies. 
The interrelationship among the species based on their biochemical sımilarities (Table 2) is 
depicted in a dendrogram (Fig. 1). The Microtus and Pitymys samples form one major 
cluster at an average genetic distance D=0.58 from the Clethrionomys glareolus cluster. 
The Dinaromys bogdanovi samples are distinct from the other microtines with D=1.21. 
The distance of Apodemus agrarius from A. sylvaticus and A. flavicollis ıs almost 1.00, and 
D=1.30 between the families of arvicolids and murids. The goodness of fit of the 
dendrogram to the cophenetic matrix derived from the Neı (1978) unbiased genetic 
distances is given by a cophenetic correlation of 0.913. Neı showed that the number of 
individuals used for estimating average heterozygosity and genetic distance can be very 


1407 1.26°%711512770:9877°0:8417207.057.0:5672. 0122702822 031222.9:00 


Clethrionomys glareolus 


Microtus epiroticus 


| Microtus arvalis 
| Pitymys subterraneus 


Pitymys felteni 
Pitymys subterraneus 


Dinaromys bogdanovi 


Apodemus flavicollis 


Apodemus sylvaticus 


mm O— Em m 


Apodemus agrarius 


7402 1126 115122220:98. 70,84 .07.02 7.05608.0422 07230 80817:0:00 
Genetic Distance 


Dendrogram of unbiased genetic distances (NEı 1978) derived from data of Table 2 


Biochemical comparisons in Yugoslavian Arvicolidae and Muridae 2a 


Table 2 


Allele frequencies of species of Microtus, Clethrionomys, Pitymys, Dinaromys, and Apodemus in 
Yugoslavia 


Species” 
No of Individuals 
Loci and alleles** 


I. Glucose-metabolizing enzymes 


10022090222,1.005217.005221200 


0.04 


252 Ayesha Gill, B. Petrov, S. Zivkovic and Desanka Rimsa 


Table 2 (continued) 


Species” 
No of Individuals 
Loci and alleles”“* 


HK-1 


1.00 


Il. Other enzymes 


1.007 1.007 31200 


Biochemical comparisons in Yugoslavian Arvicolidae and Muridae 255 
Table 2 (continued) 


Species” 
No of Individuals 
Loci and alleles** 


III. Nonenzymatic proteins 


020387 2053 
1.007.092 29:67 


0.08 0.33 
0.227506 


KLO0ZEROI 1.00 


GP-1 

IR OO FEO0 FEB OOFEEEO IE 1:09 
GP-2 a 029602. 0.502 =21:.00,7205327°.0:502 2 1:0077 1:00 
b 0.04 0.50 0.67. 0.50 


* Abbreviations for locı are given in Table 1, for species in Materials and methods. - ** Alleles are 
listed in order of increasing mobility; a is the slowest. 


small if the genetic distance ıs large and the average heterozygosity low. For average 
heterozygosities of the order of 0.06 and genetic distances greater than 0.15, the expected 
magnitude of the bias is not important even if a single individual ıs sampled from each of 
the species compared (NEı 1978). 

Several populations of ©. glareolus, M. arvalıs, and P. subterraneus were sampled, and 
the varıability within these species is evident (Fig. 1). Due to the sample sizes, however, 
the estimates of intraspecific varıability are tentative. There was no evidence of clınes or 
other patterns in the varıability within any of the species. Three major clusters within the 
Arvicolidae mirror the classical systematic classification: 1) Clethrionomys, 2) Microtus/ 
Pıtymys group, and 3) Dinaromys (Fig. 1). Within the second group there are further clear 
subdivisions. The four M. arvalıs samples cluster tightly (D between 0.01 and 0.07). GRAF 
(1982) found very sımilar genetic distances between eight populations of western European 
M. arvalıs (D between 0.00 and 0.08). The M. epiroticus sample ıs distinct from the M. 
arvalıs cluster (D=0.24). The karyotype of M. epiroticus ıs characterızed by 2n=54, while 
for M. arvalis 2n=46 (MEyer et al. 1972; Zıvxovic et al. 1976); hybrids between them are 
sterile (PETROV and Ruzıc 1982). The single individual of P. felteni ıs clustered among 
those of P. subterraneus but there ıs considerable biochemical varıation within the Pıtymys 
samples, D ranging from 0.19 to 0.37 (Fig. 1). The close biochemical affınıty of P. 
subterraneus and P. felteni ıs also apparent in their association coefficient, S7=0.68, which 
is almost as high as that between the subspecies of D. bogdanovi, S7=0.69 (Table 3). 

The Pıtymys samples form a subcluster separate from the Microtus samples (Fig. 1), 
with an average distance of D=0.42 between the subclusters. While the genetic distances, 
based on allelic frequencies, indicate a difference between Microtus and Pitymys, this is not 
the case when one looks only at presence or absence ot alleles as represented in Jaccard’s 
coeffiecient of association (Table 3). M. epiroticus ıs more closely related to the Pıtymys 
species than M. arvalıs ıs; M. arvalıs is just as similar to P. felteni as it is to M. epiroticus. 
The relationships among M. arvalıs, P. subterraneus, and C. glareolus tound in this study 


254 Ayesha Gill, B. Petrov, S. Zivkovic and Desanka Rimsa 


Table 3 


Jaccard’s coefficient of association, showing the biochemical similarity between pairs of certain 
rodent species of Yugoslavia 


M.e. Ins: Dip C.g. 


0.558 0.578 0.548 
0.649 0.618 
0.684 


Abbreviations for species are given in Materials and methods. 


are quite similar to those found by Grar (1982), with C. glareolus being a little more 
closely associated with P. subterraneus than with M. arvalıs (Table 3). 

The monospecific genus Dinaromys, Martino’s vole, was earlier referred to the genus 
Dolomys, but evidence indicates it is a separate, recent genus (CoRBET 1978). Animals of 
this genus live in small isolated populations at altitudes from sea level to 2200 m (PETRoOVv 
and ToporovIC 1982). KOENIGSWALD (1980, cited in Honackt et al. 1982) believes, on 
the basıs of the internal structure of the molar enamel, that Dinaromys probably has no 
close relationship with any other living arvicolid. The distinctiveness of the endemic relict 
species D. bogdanovi ıs strongly supported by the biochemical data (Fig. 1, Table 3). It ıs 
almost as distinct from members of its own family (D=1.21) as it is from the Apodemus 
species in the family Muridae (D=1.30). The species has been divided on morphological 
grounds into two subgroups, the bogdanovi group in the northern part of its distribution 
and the grebenscikovi group in the southern part (Toporovıc 1956; PETROV and 
Toporovı6 1982). While the genetic variability of D. bogdanovı ıs low (Table 2), as is 
typical of isolates, most of the varıation which does occur is between the groups, not 
within them, supporting their classification into separate subgroups (Fig. 1). 


Muridae 


Three species of the genus Apodemus are included in this study. There are taxonomic 
problens concerning the genus (CoRBET 1966; Williams et al. 1980). A. sylvaticus and A. 
flavicollis are difficult to distinguish morphologically and often occupy the same deciduous 
woodland habitats (Durıc and Tvrrkovı6 1972). CoRBET (1978) suggested that the two 
species may hybridize, and some investigators believe that introgression has occurred 
between the species in southern Europe, whereas others think they occur together without 
interbreeding (GEMMERE 1980). A. agrarius ıs easily distinguished morphologically. 

The genetic distance found between A. sylvaticus and A. flavicolls was small (D 
between 0.28 and 0.46) compared to their great distance from A. agrarius (D=0.99), in 
agreement with morphological (DuLı6 and Tvrrkovi6 1972; NIETHAMMER and KrAPP 
1978), chromosomal (VUJoSEVIE ET ar. 1984), and earlier electrophoretic data (GEMMEKE 
1980). A. sylvaticus and A. flavicollis showed the strongest association of any of the taxa, 
with an association coefficient of 0.85 (Table 3). EnGeL et al. (1973) and GEMMERE (1980) 
found greater biochemical differences between A. sylvaticus and A. flavicollis populations 
in western Europe. The dissimilarıty of A. agrarins from the other two Apodemus species is 
much greater than that between other rodent congeners reported in the literature (AvısE 
1974). 


Biochemical comparisons in Yugoslavian Arvicolidae and Muridae 2.55 


There was no heterozygosity found in the four A. sylvaticus individuals sampled. They 
were all homozygous for the same allele at 15 locı, but one anomalous individual from 
Beska was homozygous for different alleles than the other three at seven other locı. 
Because of the high degree of homozygosity the effect of this one unusual individual is 
magnified in the dendrogram and it is distinct from the others (D = 0.46). Its electrophore- 
tic pattern for these variant locı differed from that of A. flavicollis except for the 
hemoglobins. Because of the unusual electrophoretic results for this individual, its species 
identity was double checked and verified. Moreover, the specimens of A. sylvaticus and A. 
flavicollis are from regions of Yugoslavia in which there is no problem in distinguishing 
them morphologically. GEMMERE (1980) found geographical varıation in western Euro- 
pean A. sylvaticus, and both the present study and that of WıLLıams et al. (1980) suggest 
geographical varıation in Yugoslavian A. sylvaticus. 

Electrophoretic analysis is not useful for investigating differences between families 
because the number of shared alleles become minimal. It is indicative of the distinctiveness 
of D. bogdanovi within the microtines and of A. agrarins within the genus Apodemus that 
the genetic distance between the two families is not much greater than the distances of these 
two species from other members of their respective groups (Fig. 1). 


Acknowledgements 


This work was conducted when the senior author (AEG) was a National Academy of Sciences 
Exchange Scholar with the Yugoslav Council of Academies. She wishes to thank the National 
Academy of Sciences, USA, and expecially KAARA ETTEsvoLD and the staff of the Section on USSR 
and Eastern Europe for arranging this research visit and for their generous support and help. Her great 
appreciation goes to her hosts in Yugoslavia, the Serbian Academy of Sciences and Arts and the 
Institute for Biological Research “Sini$a Stankovic” in Beograd for their support and warm hospital- 
ity. It was a privilege and a true pleasure to be able to live and do research ın Yugoslavia. We thank 
J--D. Grar for his helpful comments. 


Zusammenfassung 


Biochemische Vergleiche von jugoslawischen Rodentia der Familien Arvicolidae und Muridae 


28 Proteine wurden bei 6 Arten der Arvicolidae und 3 Arten der Muridae elektrophoretisch 
untersucht. Es handelt sich um die Arten Microtus arvalıs, M. epiroticus, Clethrionomys glareolus, 
Pitymys subterraneus, P. felteni, Dinaromys bogdanovi, Apodemus flavicollis, A. sylvaticus und A. 
agrarıns von denen Tiere ın verschiedenen Gebieten Jugoslawiens gesammelt wurden. Die nach Neı 
berechneten genetischen Abstände entsprechen annähernd den bisherigen Vorstellungen über die 
abgestufte Verwandtschaft der Arten. Der Abstand zwischen den beiden Microtus- und Pıitymys- 
Arten ist gering, der zu Olethrionomys beträgt 0,60, der mittlere Abstand von Dinaromys zu den 
übrigen Arvicoliden 1,21. Damit wird die Sonderstellung von Dinaromys innerhalb der Wühlmäuse 
erneut betont. Apodemus sylvaticus und A. flavicollis sınd in Jugoslawien mit den untersuchten Loci 
nicht unterscheidbar. Ihr Abstand zu Apodemus agrarins ist hingegen groß. 


References 


Avıs£, J. C. (1974): Systematic value of electrophoretic data. Syst. Zool. 23, 465481. 

CHALINE, J.; MEın, P. (1979): Les Rongeurs et l’evolution. Parıs: Doin. 

CoRBET, G. B. (1966): The terrestrial mammals of western Europe. London: Foulis Co. 

CoRBET, G. B. (1978): The mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review. London: Brit. 
Mus. Nat. Hist. and London and Ithaca, N. Y.: Cornell Univ. Press. 

Duuisc, B.; Tvrrkovi6, N. (1972): Sur la possibilite de la differenciation des populations de Mulot 
(Apodemus sylvaticus Linne, 1758) et de Mulot forive (Apodemus flavicollis Melchior, 1834) dans 
les iles de l’Adriatique (1). Rapp. Comm. int. Mer. Medıt. 21, 101-104. 

ENGEL, W.; VoGEL, W.; VoıcuLsscu, I.; Ropers, H.-H.; ZEnZEs, M. T; BENDER, K. (1973): 
Cytogenetic and biochemical differences between Apodemus sylvaticus and Apodemus flavicolls, 
possibly responsible for the failure to interbreed. Comp. Biochem. Physiol. 44B, 1165-1173. 

GEMMEKE, H. (1980): Proteinvariation und Taxonomie in der Gattung Apodemus (Mammalıa, 
Rodentia). Z. Säugetierkunde 45, 348-365. 

GORMANn, G. C.; Renzı, Jr., J. (1979): Genetic distance and heterozygosity estimates in electrophore- 
tic studies: Effects of sample size. Copeia 1979, 242-249. 


256 Ayesha Gill, B. Petrov, S. Zivkovic and Desanka Rimsa 


GRAr, ].-D. (1982): Genetique biochimique zoogeographie et taxonomie des Arvicolidae (Mammalıa, 
Rodentia). Revue suisse Zool. 89, 749-787. 

GRAF, J.-D.; MEyLAn, A. (1980): Polymorphisme chromosomique et biochimique chez Pitymys 
multiplex (Mammalia, Rodentia). Z. Säugetierkunde 45, 133-148. 

GRAF, J.-D.; ScHoLL, A. (1975): Variations enzymatiques et relations phyletiques entre neuf especes 
de Mierotmae (Mammalıa, Rodentia). Revue suisse Zool. 82, 681-687. 

GRoMov, I. M.; Poryakov, I. Ya. (1977): Fauna SSSR. Mlekopitayushchie, Vol. 3, 1-504. Polevki 
(Microtinae). Moscow and Leningrad: Nauka. 

Hiınron, M. A. C. (1926): Monograph of the voles and lemmings (Microtinae) living and extinct. 
Trust. Brit. Mus. London, Vol. 1. 

Honackı, J. H.; Kınman, K. E.; KoeppL, J. W. (1982): Mammal species of the world. Lawrence, 
Kansas: Assoc. Syst. Coll. 

MEYER, M. N.; OrLov, V. N.; SKHOLL, E. D. (1972): O nomenklature 46- ı 54-chromosomnykh 
polevok tipa Microtus arı valis Pall. (Rodentia, Cricetidae). Zool. Zhur. 51, 157-161. 

NADLER, C. F.; HOFFMANN, R. S.; VORONTSov, N. N.; KoeppL, J. W.; DEUTSCH, L.; SUKERNIK, R. 
I. (1982): Evolution in ground squirrels. II. Biochemical comparisons ın Holaretic populations of 
Spermophilus. Z. Säugetierkunde 47, 198-215. 

Neı, M. (1978): Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of 
individuals. Genetics 89, 583-590. 

NIETHAMMER, J.; Krapp, F. (1978): Handbuch der Säugetiere Europas. Wiesbaden: Akademische 
Verlagsges. 

DB Ruzıc, A. (1982): Microtus epiroticus Ondrias, 1966 — Südfeldmaus. In: Handbuch der 
Säugetiere Europas. Wiesbaden: Akademische Verlagsges. Band 2/1, 319-330. 

PETRov, B.; Toporovic, M. (1982): Dinaromys bogdanovi (V. et E. Martino, 1922) — Bergmaus. In: 
Handbuch der Säugetiere Europas. Wiesbaden: Akademische Verlagsges. Band 2/1, 193-208. 

Ruäic, A.; Perrov, B.; Zıvkovi, S.; Rımsa, D. (1975): On the species independence of the 54- 
chromosome vole Microtus epiroticus Ondria 1966 (Mammalia, Rodentia), its distribution, ecology 
and importance as a pest in the west part of Balkan Peninsula. J. for Scient. Agric. Res., Beograd, 
28, 153-160. 

SARICH, V. M. (1977): Rates, sample sizes, and the neutrality hypothesis for electrophoresis in 
evolutionary studies. Nature 265, 24-28. 

SELANDER, R. K.; SMITH, M. H.; Yang, $. Y.; JoHNnson, W. E.; GENTRY, J. B. (1971): Biochemical 
polymorphism and systematics in the genus Peromyscus. I. Variation in the Old-field Mouse 
(Peromyscus polionotus). Stud. Genetics 6, 49-90. 

Sımpson, G. G. (1945): The principles of classification and a classification of the mammals. Bull. 
Amer. Mus. Nat. Hist. 85, 1-350. 

SNEATH, P. H. A.; SokaL, R. R. (1973): Numerical taxonomy. San Francisco: W. H. Freeman. 

SWOFFORD, D. L.; SELANDER, R. B. (1981): BIOSYS-1: aFORTRAN program for the comprehensive 
analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics. J. Heredity 72, 281-283. 

Toporovi6, M. (1956): Varıiability of the endemic genus Dolomys Nehring, (Microtinae, Rodentia). 
Arch. biol. scı., Beograd, 8, 93-109. 

Vujosevic, M.; Rımsa, D.; Zıvkovi6,S. (1984): Patterns of G- und C-bands distribution on 
chromosomes of three Apodemus species. Z. Säugetierkunde 49, 234-238. 

WırLıams, $. L.; HAFNER, J. C.; Doran, P. G. (1980): Glans penes and bacula of five species of 
Apodemus (Rodentia: Muridae) from Croatia, Yugoslavia. Mammalıa 44, 245-258. 

Zivkovic, $.; Rımsa, D.; Ruzıd, A.; PErrov, B. (1976): Cytogenetical characteristies, taxonomic 
status and distribution of the voles with 46 and 54 chromosomes of the Microtus arvalis group in 
Yugoslavia (Rodentia, Mammalıa). Arch. Biol. Scı., Beograd, 26, 123-134. 


Authors’ addresses: AyesHa E. GırL, New York State Dept. Health, Wadsworth Laboratories, 
Albany, New York 12201, USA; Boris PETROV, SLOBODAN ZIVKOVIC, DESANKA 
Rımsa, Institute for Biological Research “S. Stankovic”’,Y-11000 Beograd, 
Yugoslavia 


Low proportion of shrews in the diet of small mustelids 
in western Finland 


By E. KorrımÄkI and K. NORRDAHL 


Receipt of Ms. 15. 8. 1986 
Abstract 


Scats and guts of stoat and least weasel collected after a decline of microtines in western Finland 
showed that these mustelids did not use shrews as their alternative prey, probably because of their 
distaste for shrews. Therefore it seems that small mustelids did not cause the synchronous decline 
phases in microtine and shrew populations observed in the transition zone of Fennoscandian 
microtine cycles. In this zone the most likely reason, especially for spring and summer declines, may 
be the predation by avian predators which frequently feed on shrews in addition to microtines. 


Introduction 


Based on the density varıations of small rodents, Fennoscandia can be divided into three 
regions: 1. a southern zone (from 55> to about 59 >N) with quite stable vole populations, 
2. a transıtion zone (about 59>-61 >N) and 3. a zone north of 61 >N characterızed by 
pronounced fluctuations in microtine populations (Hansson and HENTTONEN 1985). 
According to KorPImÄkI (1986a, b) the transıtion zone extends from the southern coast of 
Finland to 63 >N in the western part of the country. 

In the northern zone, shrews have a low phase synchronously with cyclic microtines 
(Hansson 1984; HENTTONEN 1985), but both small mammal groups are non-cyclic in the 
southern zone (Hansson 1984). In the transition zone, microtines and shrews have 
synchronous decline phases, although the other phases are not regularly synchronous 
(Korpımäkı 1986a). The above authors suggested that the synchrony could be best 
explained by predation. According to HENTTONEN (1985), the most probable group of 
predators contributing the synchronous lows in the northern zone is small mustelids, 
especially the least weasel Mustela nivalıs. In the present paper, we will study, whether thıs 
suggestion is true in the transition zone. 

If small mustelids cause synchronous lows in microtine and shrew populations, they 
should use shrews as their alternative prey when microtines decrease. Therefore we 
collected data on the food of the stoat Mustela erminea and least weasel in southern 
Ostrobothnia, western Finland, after a severe decrease of vole populations. 


Material and methods 


In the large field plain of Alajoki (63>05’N, 22>55’E), 2 guts and 172 scats of the stoat (a total of 201 
prey items) and 3 guts and 30 scats of the least weasel (33 prey items) were sampled between autumn 
1983 and spring 1985. A majority of samples was collected in winters 1983-1984 and 1984-85 during 
snow-tracking. Teeths, bone fragments, and hair and feather remains were used for the identification 
of vertebrate prey. To find remains of all prey items in each scat, smallest scats were totally used for 
identification and from greater scats hair and feather remains were taken from several parts of the scat. 
Remains of more than one vertebrate prey could be found in 1 gut and 27 scats (16.3 %) of the stoat, 
but each gut and scat of the least weasel included only one vertebrate prey. Since only a low 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0257 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 257-260 

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ISSN 0044-3468 


258 E. Korpimäki and K. Norrdahl 


proportion of the food samples of the stoat contained more than one prey item, correction factors 
(ERLINGE 1981) were not used. Scale patterns, cross-sections and medulla types were examined from 
hair remains, and their idenfication was made according to Day (1966) and DEBROT et al. (1982). 
Hairs collected from small mammals trapped in the study area were also used as reference material. 
Feather remains were ıdentified according to Day (1966). 

Small mammals at Alajoki were snap-trapped between 1977 and 1985. Captures were performed in 
May and early June (spring catches) and late August and early September (autumn catches), at four 
sample quadrats (in a cultivated field, an abandoned field, a pine forest and a spruce forest) each year (a 
total of 13 404 trap nights). At each quadrat, 50-60 Finnish galvanızed metal snap-traps were set in 
small mammal runs at distances of 10 m apart for four days (sometimes only three days) and were 
checked once a day (see KorPIMÄRI 1984, 1985; NORRDAHL 1985 for further details). Although these 
traps are relatively efficient, they are too robust for smaller species of shrews (HENTTONEN 1985; 
KorrımÄkı 1986a), and the trappability of harvest mouse Micromys minutus with them is also low 
(KoskeLa and Vıro 1976). Therefore pitfall traps made by deep buckets were also used in 1984-1985. 
According to our observations, they are more efficient than snap-traps for collecting both shrews (see 
also e.g. Aurak 1967; PanKAKoskI 1979), harvest mice (KoskELA and Vıro 1976) and microtines. 


Results 


After a peak in winter 1982-1983, both Microtus vole (M. agrestis and M. epiroticus) and 
bank vole (Clethrionomys glareolus) populations were low in autumns 1983 and 1984; 
shrews were clearly more abundant than these voles (Table 1). Based on pitfall trappıngs, 
harvest mice were more frequent 
Tablod than voles but less frequent than 

shrews in autumn 1984. 

The most important prey of the 
stoat was harvest mouse, followed 
by Microtus spp. and water vole Ar- 
vicola terrestris (Table2). Stoats fre- 
quently took also passerines, mus- 
krats (Ondatra zibethica), house 
Microtus spp. mice (Mus musculus), and Norway 
Bank vole rats (Rattus norvegicus) but only ex- 
Harvest mouse > Be: 
a: ceptionally shrews (one individual, 

0.5 %), although these were the 
No. of trap nights most abundant group of small mam- 
mals in the field (Table 1). The most 
common prey items of the least 
weasel were Microtus voles and harvest mouse but shrews were not at all recorded in its 
diet. 


Density indices for small mammals in autumn trap- 
pings at Alajoki in 1983-84 
(Trapped ind./100 trap nights) 


Snap traps Pitfall traps 
1983 1984 


Discussion 


Stoats and weasels seemed to catch both murids and microtines in the similar relation as 
their availability indicated, but they evidently avoided to feed on shrews. The most 
probable reason is the well-known distaste of both mustelids for shrews (see e.g. KınG 
1980; ERLINGE 1981 with references). This result gives circumstantial evidence for the 
suggestion by KorPpımäkI (1986a) that these small mustelids should not cause the decrease 
of shrew populations in the transition zone. Birds of prey, which frequently feed on 
shrews in addition to microtines (see KorrımÄkı 1986a: Table1l) may play a more 
important role in simultaneous declines of microtines and shrews in this zone, especially ın 
spring and summer, although we cannot completely exclude the effects of other extrinsic 
factors in this case (see KorPIMÄRI 1986a). 

The above suggestion must be treated with caution, however, since there are at least 


Low proportion of shrews in the diet of small mustelids 259 


Table 2 


Diet composition of the stoat and least weasel at 
Alajoki between autumn 1983 and spring 1985 as 
indicated by scat and gut analyses 


(The figures show the proportions of various prey cate- 
gories as percentages by number) 


Prey categories Stoat Weasel 


Microtus spp. 
Bank vole 
Water vole 
Muskrat 
Norway rat 
House mouse 
Harvest mouse 
Sciurids 
Lagomorphs 
Shrews 
Passerines 
Others (insects, plants etc.) 


No. of prey items 


three factors that may confuse the results. 1. The number of food samples in the present 
case ıs still relatively low. 2. According to observations during snow-tracking (KORPIMÄRI 
and NORRDAHL unpubl.), stoats can sometimes kill shrews in winter, but they do not feed 
on them, probably because of distaste. The similar response has been reported also for the 
weasel (Rusına 1960). Therefore gut and scat analyses do not necessarily reflect exact 
effects of small mustelids on prey populations. 3. The food data on weasels concerns 
mainly males, since females only rarely hunt above the snow surface in winter (KORPIMÄRI 
and NORRDAHL unpubl.). According to ERLINGE (1975), some aberrant weasel females 
kept in captivity readily fed on shrews, although they usually showed distaste for shrews. 

We are well aware that the low proportion of shrews observed in the diet of small 
mustelids may reflect only the situation in the transition zone, where the number of 
alternative prey other than shrews is higher than ın the northern zone. Occasıonally greater 
proportions have been also recorded in American (HamıLTon 1933; ArLpous and Man- 
WEILER 1942) and Russian studies (OGNnEvV 1935; VERSHININ 1972), but not in Western 
(Day 1968; Kına 1980) and Northern European studies (ERLINGE 1975, 1981). Probably, 
small mustelids may feed on shrews only in areas where other, more preferred alternative 
prey groups are scarce (for example in the northern zone). 


Acknowledgements 


We thank Mıkko Hast, Ossı HEMMINKI, Tımo Hyrsky and OLLI NORRDAHL for assistance in the 
field, Assoc. Prof. SEPPoO SuULKAvA for valuable comments on the manuscript, and the Emil Aaltonen 
Foundation and the Academy of Finland for financial support in connection with the present study. 


Zusammenfassung 


Geringer Anteil von Spitzmäusen in der Nahrung kleiner Musteliden aus West-Finnland 


Exkremente und Mägen von Hermelin und Mauswiesel wurden in Zeiten nach einem Zusammen- 
bruch von Wühlmaus-Populationen (Microtini) in West-Finnland gesammelt und auf Nahrungszu- 
sammensetzung untersucht. Dabei zeigte sich, daß diese kleinen Musteliden keine Spitzmäuse 
(Soricidae) als Ersatznahrung genutzt hatten, wahrscheinlich aus Abneigung vor diesen möglichen 
Beutetieren. Hermeline und Mauswiesel haben daher wahrscheinlich die synchrone Abnahme der 


260 E. Korpimäki and K. Norrdahl 


Wühlmaus- und Spitzmaus-Populationen, die in den Übergangszonen der fennoscandischen Wühl- 
mauszyklen festgestellt worden ist, nicht verursacht. In dieser Zone sind wohl in stärkerem Maße 
Raubvögel verantwortlich zu machen, besonders für Frühjahrs- und Sommerzusammenbrüche. Sie 
fressen außer Wühlmäusen ım allgemeinen auch Spitzmäuse. 


References 


Aıpous, $. T.; MANWEILER, J. (1942): The winter food habits of the short-tailed weasel in Northern 
Minnesota. J. Mammalogy 23, 250-255. 

AuLAK, W. (1967): Estimation of small mammal density in three forest types. Ekol. Polska (A) 15, 
733-788. 

Day, M. G. (1966): Identification of hair and feather remains in the gut and faeces of stoats and 
weasels. J. Zool. Lond. 148, 201-217. 

— (1968): Food habits of British stoats (Mustela erminea) and weasels (Mustela nivalıs). J. Zool. 
Lond. 150, 485-497. 

DEBROT, $.; Fıvaz, G.; MERMOD, C.; WEBER, J.-M. (1982): Atlas des poils de mammiferes D’ 
Europe. 

ERLINGE, S. (1975): Feeding habits of the weasel Mustela nivalıs ın relation to prey abundance. Oikos 
26, 378-384. 

— (1981): Food preference, optimal diet and reproductive output in stoats Mustela erminea in 
Sweden. Oikos 36, 303-315. 

Hamırrton, W. J. (1933): The weasels of New York. Am. Midl. Nat. 14, 289-344. 

Hansson, L. (1984): Predation as the factor causing extended low densities in microtine cycles. Oikos 
43, 255-256. 

Hansson, L.; HENTTONEn, H. (1985): Gradients in density varıations of small rodents: the 
importance of latitude and snow cover. Oecologia (Berl.) 67, 394-402. 

HENTTONEN, H. (1985): Predation causing extended low densities in microtine cycles: further 
evidence from shrew dynamics. Oikos 44, 156-157. 

Kınc, C. M. (1980): The weasel Mustela nivalıs and its prey in an English woodland. J. Anım. Ecol. 
49, 127-159. 

KoRrPIMÄRI1, E. (1984): Population dynamics of birds of prey in relation to fluctuations in small 
mammal populations in western Finland. Ann. Zool. Fennicı 21, 287-293. 

— (1985): Prey choice strategies of the kestrel Falco tinnunculus in relation to available small 
mammals and other Finnish birds of prey. Ann. Zool. Fennici 22, 91-104. 

— (1986a): Predation causing synchronous decline phases in microtine and shrew populations in 
western Finland. Oikos 46, 124-127. 

— (1986b): Gradients in population fluctuations of Tengmalm’s owl Aegolius funereus in Europe. 
Oecologia (Berl.) 69, 195-201. 

KoskELA, P.; Vıro, P. (1976): The abundance, autumn migration, population structure and body 
dimensions of the Harvest Mouse ın Northern Finland. Acta Theriol. 21, 376-387. 

NORRDAHL, K. (1985): The population fluctuations of small mammals in Suomenselkä and southern 
Ostrobothnia, western Finland, in 1969-1984. Suomenselän Linnut 20, 57-68 (in Finnish with 
English summary). 

Ocnev, $. I. (1935): Mammals of U.S.S.R. and adjacent countries. Israel Program for Scientific 
Translatıons, Jerusalem. 

PAnKAKOsKI, E. (1979): The cone trap — a useful tool for index trappıng of small mammals. Ann. 
Zool. Fennicı 16, 144-150. 

Rugına, M. A. (1960): Some features of weasels (Mustela nivalıs L.) ecology based on observations in 
the Moscow region. Byull. Mosk. o-va Ispyt. Prir. Otd. Biol. 65, 27-33. (Translated from the 
Russian by British Lending Library, Boston Spa, Yorks, trans. no. RTS 2292.) 

VERSHININ, A. A. (1972): The biology and trapping of the ermine in Kamchatka. Byull. Mosk. o-va 
Ispyt. Prir. Otd. Biol. 77, 16-26. 


Authors’ addresses: ERKKI KoRPIMÄRTI, kp. 4, SF-62200 Kauhava, Finland, and Kar NORRDAHL, 
Mäntytie 8, SF-62300 Härmä, Finland 


NZISSIEINSICHHIENE ESTER SKEE RAN TATETIEREUINI GEN 


Haselmäuse (Muscardinus avellanarius) in Nestern 
freibrütender Singvögel 


Von W. Fuchs 


Eingang des Ms. 7. 1. 1987 


Angeregt durch die Beobachtungen von BERTHOLD und QUERNER (1986) über Haselmäuse 
in Nestern freibrütender Singvögel möchte ich über ähnliche Fälle berichten. Sie stammen 
aus der Umgebung von Einsiedeln/Schweiz und liegen im Schnitt um 1000 m ü.M. 

Fall 1: 4 Beobachtungen zwischen 26.4. und 1.6. 1951; bewohntes Nest einer 
Rabenkrähe (Corvus corone) in einer Tanne. Eine Haselmaus ist „Untermieter‘‘ im 
Krähenhorst. Sie verläßt den Horst, der ca. 7m über dem Waldboden liegt, jedesmal, 
wenn ich den Horst berühre (den ich zwecks Beobachtung der Krähen besuche). Das Ein- 
schlupfloch zum kugeligen Nest liegt auf der Unterseite des bewohnten Krähenhorstes. 

Fall 2: 12.5. 1952. In einem wohl vorjährigen und von den Elstern (Pica pica) nicht 
mehr bewohnten Nest an einem Waldrand, etwa 3 m über dem Waldboden, hat sich eine 
Haselmaus eingenistet. Die Haselmaus verläßt ıhr Nest schon, als ich die etwa 20 cm dicke 
Esche schüttle, in der sich das Nest befindet, um zu kontrollieren, ob das Elsternnest 
besetzt seı. 

Fall 3: 18.6. 1952. Eine Haselmaus hat ihr Nest in die Mulde eines verlassenen 
Singdrosselnestes (Turdus philomelos) ın einer Tanne eines Jungwuchses mitten in einem 
Wald gebaut. Höhe über dem Boden ca. 4 m. 

Fall 4: Diese Beobachtung stammt aus der Gegend von Schwyz/Schweiz und liegt etwa 
1300 m ü.M. Nach einer stürmischen Winternacht, in der es auch regnete, fand ich auf 
einer mehr als 1m hohen Schneedecke in einem etwa 3m hohen Tannendickicht ein 
heruntergefallenes Nest der Singdrossel (Turdus philomelos), in dessen Mulde ein „Mäuse- 
nest‘““ gebaut war. Darin fand ich eine schlafende Haselmaus. 

Danach bedarf die Angabe von STORcH (1978, S. 270) „Freie Singvogelnester werden 
nur selten ausgebaut“ wohl einer Überprüfung. 


Literatur 


BERTHOLD, P.; QUERNER, U. (1986): Die Haselmaus (Muscardinus avellanarius) in Nestern freibrü- 
tender Singvögel. Z. Säugetierkunde 51, 255-256. 
STORCH, G. (1978): Muscardinus avellanarins (Linnaeus, 1758) — Haselmaus. In: Handbuch der 
» Säugetiere Europas. Hrsg. von J. NIETHAMMER und F. Krapp. Wiesbaden: Akademische Verlags- 
ges. Bd. 1, 259-280. 


Anschrift des Verfassers: \WENDELIN Fuchs, Fliederweg 2, CH-6438 Ibach/Schweiz 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0261 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 261 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Die Oberlippe der Elefanten 


Von M. S. FISCHER 


Zentrum der Morphologie, Dr. Senckenbergische Anatomie, Frankfurt am Main 


Eingang des Ms. 8. 4. 1987 


Der Rüssel der Elefanten war Gegenstand vieler Studien. Boas und PauLLi (1908) haben 
seine Anatomie beschrieben und einzigartig illustriert. Die Untersuchung der ontogeneti- 
schen Bildung dieses Organes ist eine der wenigen noch zu füllenden Lücken. Als kurze, 
vorausgeschickte Mitteilung einer umfangreichen Untersuchung der Kopfentwicklung will 
ich hier auf eine bislang unbekannte Tatsache hinweisen. 

Bei einem sehr jungen Fötus von Loxodonta afrıcana (Fadenlänge Rüsselspitze — 
Schwanzspitze = 130 mm, SSL 60 mm) tritt noch eine selbständige, vom Rüssel getrennte 
Oberlippe auf (Abb. 1). Größere Föten (Fadenlänge 310 mm, SSL 147 mm und Faden- 
länge 440 mm, SSL 220 mm) zeigen bereits die für Elefanten charakteristische Verschmel- 
zung der Oberlippe mit der ventralen Rüsselbasis. Bei diesen Exemplaren tritt die von 
FRIANT (1933) bei einem Fötus (Fadenlänge 750 mm) beschriebene buccale Tasche (,„vesti- 
bule bucal“) auf. Diese Bildung wird von Frıant als Überrest einer Oberlippe gedeutet. 


Loxodonta africana. Fötus von 130 mm Fadenlänge (Rüsselspitze bis Schwanzspitze). Sowohl in der 
Lateralansicht (a) als auch in der Ventralansicht (b) erkennt man die Mundspalte und deren Begren- 
zung durch eine selbständig ausgebildete Oberlippe. (Aufnahme U. TRAUTMANN) 


Mit dem vorliegenden Befund muß somit der beispielsweise von EALEs (1926), FRIANT 
(1933) und FRADE (1955) geäußerten Ansicht, die Elefanten besäßen keine selbständig 
ausgebildete Oberlippe, widersprochen werden. Gleichzeitig kann gezeigt werden, daß 
sich die Bildung des Rüssels zunächst auf die Verlängerung der nasalen Anteile zu 
beschränken scheint. Ob bei dem vorliegenden Fötus an der Ventralseite des Rüssels schon 
Teile der Oberlippe beteiligt sind, wie es nach Boas und Paurti (1908) charakteristisch für 
Adultformen anderer rüsseltragender Säugetiere ist, können erst weitere Untersuchungen 
zeigen. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5204-0262 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 262-263 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Die Oberlippe der Elefanten 263 


Danksagung 


Ich bedanke mich sehr bei Herrn Prof. Dr. J. $S. PErry, Cambridge, und Dr. R. M. Laws, London, 
für die Überlassung des äußerst wertvollen Materials sowie bei Prof. Dr. P. LuckeErr für die 
Beschaffung. Frau U. TRAUTMANN danke ich für die photographische Arbeit. 


Literatur 


Boas, J. E. V.; Paurtı, S. (1908): The elephant’s head. Jena: G. Fischer. 

EALzEs, N. B. (1926): The anatomy of a foetal African elephant, Elephas africanus (Loxodonta 
africana). Trans. R. Soc. Edin. 54 (3), 491-551. 

FRADE, F. (1955): Ordre des Proboscidiens. In: Trait€ de zoologie. 17 (1). Dir. par P.-P. Grass£. 
Paris: Masson et cie. 715-783. 

FRIANT, M. (1933): La regression de la levre superieure au cours de l’ontog£nie individuelle chez 
l’Elephant. C. R. Acad. Sci. Paris 196, 878-879. 


Anschrift des Verfassers: Dr. MAarTın S. FiscHER, Zentrum der Morphologie, Dr. Senckenbergische 
Anatomie, Klinikum der Johann-Wolfgang-Goethe-Universität, Theodor- 
Stern-Kai 7, D-6000 Frankfurt am Main 


BIIESEBESPIRESTIUNGEN 


SıeLy, R. M.; SMITH, R. H. (eds.): Behavioural Ecology: ecological consequences of 
adaptive behaviour. 25th Symp. British Ecological Society, Reading 1984. Oxford: 
Blackwell Scientific Publications 1985. 530 pp., 132 fıgs. £ 19.50. 


Nachdem in den letzten 10 Jahren besonders in England die Verhaltensökologie intensiv betrieben 
worden ist, war dieses Forschungsgebiet für ein Symposium der British Ecological Society überfällig. 
Auf ihrem 25. Symposium beschäftigten sich jetzt 27 Referate und 40 Poster mit den ökologischen 
Konsequenzen anpassungsfähigen Verhaltens. Im Mittelpunkt stand die Frage, wie das Verhalten des 
Individuums die Dynamik der Population beeinflussen kann. Diese Thematik ist von besonderem 
Interesse, da bisher Populationsbiologen in ihren Arbeiten nicht die Verhaltensmechanismen und 
Ethologen nicht die Populationsdynamik berücksichtigten. 

Auf dem Symposium fanden daher die Funktionskreise Ernährung, Raumnutzung, Fortpflanzung 
und Sozialisation besondere Beachtung. Neben sehr ausführlichen Übersichtsreferaten, die über 20 % 
des Berichtsbandes einnehmen und neben Beispielen aus der Ornithologie und Entomologie sind für 
die Säugetierbiologie folgende Beiträge relevant: 1.In einer sehr umfassenden Diskussion über 
intraspezifische Ernährungsspezialisationen wird u.a. das Ergebnis eines Fütterungsexperiments mit 
Rötelmäusen (Clethrionomys) gebracht, das zeigt, daß? die Ausnutzung einer Nahrung auch davon 
abhängt, in welcher Reihenfolge die einzelnen Nahrungsqualitäten verzehrt werden. 2. Unter den 
Soricinae finden sich zwei Strategien, Hungerperioden zu überstehen: die kleinen Arten (bis 5 g) 
erhöhen ihre Tagesaktivität, vornehmlich zur Nahrungssuche, die großen Arten (bis 12 g) reduzieren 
dagegen ihre Tagesaktivität. 3. An Beispielen der amerikanischen Wühlmaus Microtus townsendii 
wird aufgezeigt, daß verschiedene Raum- und Nahrungsnutzung die Dichte von Wühlmaus-Popula- 
tionen beeinflussen. So kann dieses Verhalten ausschlaggebend sein, welche Tiere den Populations- 
überschuß bringen, die extrinsischen Faktoren aber das Schicksal dieses Überschusses bestimmen. Die 
Berücksichtigung des Raum- und Nahrungsnutzungsverhaltens schaffe eine Verbindung zwischen den 
intrinsischen und den extrinsischen Regulationshypothesen. 4. Durch radio-tracking wurde beim 
Grauhörnchen ($. carolinensis) gefunden, daß die saisonale Variation der Streifgebietsgröße mehr mit 
der sexuellen Aktivität als mıt dem Nahrungsangebot in Zusammenhang steht. 5. Es wird der Einfluß 
der Sozialstruktur auf die Population von Carnıvora und Primates diskutiert und dabei hervorgeho- 
ben, daß das soziale Verhalten auf der Stufe des Individuums die Populationsdynamik beeinflussen 
kann, auch dann, wenn dichteabhängige Einwirkungen fehlen. 6. Es wird eine Erklärung versucht für 
die Beobachtung, daß Gruppenterritorien bei einzelnen Carnivora-Arten eine sehr unterschiedliche 
Größe besitzen können. Denjenigen Arten, die mit zunehmender Gruppengröße ihr Territorium 
vergrößern („expansionists““) stehen diejenigen Arten gegenüber, die ein relativ kleines, ökonomisch 


264 Buchbesprechungen 


zu verteidigendes Territorium behaupten und eine maximale Gruppengröße nicht überschreiten 
(„contractors“‘). Die Lösung wird in der Nutzung unterschiedlicher Nahrung und deren Verteilung 
gesehen. 7. Eine vergleichende Studie zweier Kaninchenpopulationen in zwei unterschiedlichen 
Habitaten (Kalkhügel, Sanddünen) hatte das Ergebnis, daß an beiden Standorten die Aggressions- 
handlungen vornehmlich intrasexuell auftraten und die Männchen um den Weibchenbesitz konkur- 
rierten. Die dichteabhängige Sterblichkeit und die Populationsstabilität standen auf den Sanddünen in 
Zusammenhang mit der Konkurrenz um Nahrung, auf den Kalkhügeln mit der Konkurrenz um 
Höhlen und Partner. 8. Schließlich werden Beispiele dafür angeführt, daß bei sozial lebenden 
Säugetieren arttypische Fortpflanzungssysteme die Demographie beeinflussen können. Wenn Grup- 
pen anwachsen, aber aufgrund von Dominanzverhältnissen der Fortpflanzungserfolg sinkt, dann 
vollzieht sich die Populationsregulation auf dem Niveau der Gruppe, nicht auf dem der Population; 
das kann sowohl einen Einfluß auf die Populationsstabilität als auch auf die Konkurrenzstrategie der 
Gruppenmitglieder haben. 

Der größte Teil der Beiträge ist als Diskussionsgrundlage für ethologische, ökologische und 
besonders für verhaltensökologische Seminare sehr geeignet. Die Übersichtsreferate bieten sich an, 
um mit den Zielen der Verhaltensökologie vertraut zu machen. R. SCHRÖPFER, Osnabrück 


HART, B. L.: The behavior of domestic anımals. New York, Oxford: Freeman 1985. 
390 pp., 75 fıgs. £ 33.95. ISBN 0-7167-1595-3 


In this book the American veterinarian B. L. HART presents many results of comparative ethology on 
domestic anımals under a certain perspective. In one respect his purpose is to stimulate ethological 
investigations on this special and extremely easily available anımal group, and on the other hand the 
author wants to make reactions and special behavioral traits of domestic anımals understandable to 
their owners and keepers. 

In a short introduction the author very generally outlines the importance of domestic anımals for 
human beings, start and development of domestication, as well as ancestry of the most important 
species. Comparative ethological, experimental, and physiological methods are pointed out to be the 
basıc approaches for the study of anımal behavior. The diverse chapters in the main part of the book 
are associated with two sections. In the first one, there are rather common descriptions of social 
organisation, communication and aggression, sexual behavior, maternal care, and feeding. The second 
section mainly deals with the significance of genetics, early experience, learnıng, and hormonal 
constitution influencing or probably causing special behavioral traits. Concluding remarks on 
contributions of behavioral science to issues in anımal welfare furtheron are given in the last chapter. 
The descriptions are essentially concerned with dog, goat, sheep, cattle, pig, horse, chicken, and 
turkey. Results on laboratory mammals are also included. 

The book is well written and attractively illustrated. Many problems are discussed more ın depth, 
some others are only mentioned or even ignored. Numerous literature citations demonstrate the in- 
depth discussion of certain problems and enable readers to further information. However, several 
statements don’t represent modern knowledge, and certain very important Sowjet studies as well as 
numerous investigations of European scientists unfortunately remain completely unmentioned. These 
results could really have helped in answering many questions. Comparisons of behavioral elements 
between wild living ancestral forms and domestic animals are only mentioned sparsely and in a very 
overall manner. Possible influences on behavior caused by morphological peculiarities of the domestic 
anımals’ body or caused by “disproportioning” of organs remain disregarded, too. This is surprising 
because, after all, behavior is dependent on structure and function as well. 

Disregarding these gaps, however, the book can stimulate further studies in many ways, but it 
cannot be valued as a synopsis of modern knowledge on the comprehensive theme indicated by the 
title. D. Kruska, Kiel 


Meilensteine der Genetik 


Eine Einführung - dargestellt an den Entdeckungen ihrer bedeutendsten Forscher. Von Prof. Dr. Ivar 
Jonansson. Unter Mitarbeit von Prof. Dr. Arne Müntzıng, Lund. Aus dem Schwedischen über- 
tragen von Prof. Dr. Hans-OTTo GRAVERT, Kiel. 1980. 252 Seiten mit 146 Einzeldarstellungen in 
89 Abbildungen, 8 Übersichten und 12 Tabellen. Ganz auf Kunstdruckpapier. 21,5X13,5cm. Kartoniert 
58,- DM. | 
Ivar Johansson, 1979 als 87jähriger mit der Hermann-Nathusius-Medaille der Deutschen Gesellschaft 
für Züchtungskunde geehrt, hat noch selbst den Durchbruch des Mendelismus miterlebt und als einer 
der bedeutenden Repräsentanten der Genetik schon frühzeitig die Chancen erkannt und genutzt, die 
sich aus der ftschen Anwendung genetischer Erkenntnisse in der Tierzucht ergeben. 


Wie sehr den Verfasser über sein spezielles Arbeitsgebiet hinaus die Genetik mit ihrem vielfältigen 
Einfluß auf unser aller Leben fasziniert, beweist der vorliegende geschichtliche Abriß. In zwölf Kapiteln 
werden die Vererbungstheorien vor Mendel, der ee die biochemische Genetik, die Zyto- 
genetik und die Populationsgenetik in ihrer Entstehung wie in ihrer heutigen Bedeutung behandelt. 
Dabei geht es nicht nur um die jeweiligen Theorien, sondern auch um ihre praktischen Anwendungs- 
a hrlıkeiten bei Mensch, Tier und Pflanze. 


Besonders eindrucksvoll zeigt sich die Entwicklung der Genetik an den Pionierleistungen einzelner 
herausragender Forscherpersönlichkeiten, die auf ihren Gebieten bahnbrechende Entdeckungen ge- 
macht haben und in großer Zahl mit dem Nobelpreis ausgezeichnet worden sind. Die Liste der 
berühmten Namen reicht, um nur einige Beispiele zu nennen, von Darwin, Galton, dem Wegbereiter 
der Biometrik, und Mendel über Correns, Tschermak und de Vries, die Wiederentdecker der Mendel- 
scher: Gesetze bis zu den Drosophila-Forschern Morgan und Muller, berücksichtigt die Populations- 
genetiker Hardy, Weinberg, Wright und Fisher wie die Molekulargenetiker Watson und Crick, Jacob, 
Monod, Nirenberg, Ochoa, Lederberg und Luria. 


Unterstützt durch zahlreiche instruktive Abbildungen, macht Johanssons Einführung in die Genetik 
breitere, biologisch interessierte Kreise mit den Mechanismen der Vererbung vertraut. Das Buch weckt 
somit Verständnis für genetische Fragen, zeigt zugleich aber auch die Grenzen der genetischen 
Manipulierbarkeit. 


Chromosomen 


Organisation, Funktion und Evolution des Chromatins. Von Prof. Dr. WALTER NAGL, Kaiserslautern. 
„Pareys Studientexte“, Nr. 23. 2., neubearbeitete und erweiterte Auflage. 1980. 228 Seiten mit 102 Ab- 
bildungen und 12 Tabellen. 23,5x 15,5 cm. Balacron broschiert 29,— DM 


Mit dieser übersichtlichen Gesamtdarstellung des heutigen Wissensstandes über die strukturelle und 
funktionelle Organisation der Chromosomen wendet sich Prof. Nagl an alle, die sich für die Regulation 
von Entwicklung und Evolution sowie für die mögliche Manipulierbarkeit von Lebewesen, vor allem 
des Menschen, interessieren. Beschrieben wird ein faszinierendes Forschungsobjekt mit seinen Rück- 
wirkungen auf viele Teildisziplinen wie Genetik, Evolutionsforschung, Entwicklungsbiologie oder 
Krebsforschung. Darüber hinaus bietet das Buch mit Begriffsdefinitionen und eehilrenden 
Literaturangaben dem Dozenten und Lehrer eine schnelle und aktuelle Information; als Leitfaden 
ermöglicht es dem Studierenden eine gründliche Einarbeitung in die Materie. 


Bere PR AUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN 


Erscheinungsweise und Bezugspreis 1987: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: 298,— 
_ DM zuzüglich 13,80 DM Versandkosten, Gesamtpreis 311,80 DM einschließlich 7% Mehrwert- 
steuer. Jahresabonnement Ausland: 298,- DM zuzüglich 24,— DM Versandkosten. Das Abonne- 
ment wird zum Jahresanfang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend, 
wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung im Verlag vorliegt. Die Zeitschrift 
kann bei jeder Buchhandlung oder beı der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D- 
2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetier- 
kunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet ım Rahmen des Mitgliedsbeitrages. 


Z. Säugetierkunde 52 (1987) 4, 201-264 


GRZIMEKS 
ENZYKLOPÄDIE 


5 Bände mit insgesamt 3.280 Seiten und 3.500 Abbildungen. 
Lexikon-Großformat je Band 18,4x25 cm. 
Wählen Sie zwischen 2 attraktiven Ausstattungsvarianten: 


Die Erscheinungsfolge: 


September 1987 


—- Band IV Pantherkatzen, Robben, Hunde, 
Wale, Hasen, Elefanten, Nashörner, Pferde, 


Zebras u.a. 
Februar 1988 


—- Band I. Primaten, biologische Anthropo- 


logie. 


April 1988 


- Band. Die Säugetiere: Ursprung, Bau 
und Leistungen. Beuteltiere, Igel, Maul- 
würfe, Fledermäuse u.a. 


Juli 1988 
- Band III. Nagetiere, Mader, Bären, Klein- 
kalizen. 


Oktober 1988 
- Band V. Kamele, Giraffen, Flufspferde, 
Wildrinder, Ziegen, Schafe, Schweine u.a. 


der edlen Luxus-Ausgabe mit Leder- 


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Vol. 52 (5), 265-328, Oktober 1987 ISSN 0044-3468 C 21274 F 


=.IITSCHRIFT FÜR 
SAUGETIERKUNDE 


INTERNATIONAL JOURNAL 
OF MAMMALIAN BIOLOGY 


Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 


Böer, M.: Beobachtungen zur Fortpflanzung und zum Verhalten des Drill ( Mandrillus leucophaeus Ritgen, 1824) im 


Zoo Hannover. — Observations on reproduction and behaviour of captive drills (Mandrillus leucophaeus Ritgen, 
1824) in Hannover Zoo 


265 
Haaf, T.; Weis, H.; Schmid, M.: A comparative cytogenetic study on the mitotic and meiotic chromosomes in 
hamster species of the genus Phodopus (Rodentia, Cricetinae). — Vergleichende zytogenetische Untersuchun- 
gen an den Hamstern Phodopus sungorus und P. roborovskii (Rodentia, Cricetinae) 281 
Rödel, R.: Alter und Linsengewicht von Meriones shawi grandis (Cabrera, 1907). — Age and eye-lens weight in 
Meriones shawi grandis (Cabrera, 1907) 291 
Stahnke, Adelheid: Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen. — Behavioral comparison 
of wild and domestic cavies 294 
Richardson, P. R. K.: Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf Proteles cristatus in 
southern Africa. 1. Nahrungsbedarf und saisonale Variabilität in der Ernährung des Erdwolfes Proteles cristatus in 
Südafrika 307 
Buchbesprechungen 825 


Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin 


HERAUSGEBERZ/EDTLORS 


P. J. H. van BreEeE, Amsterdam - W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München - W. HERRE, 

Kiel - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kuhn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S. 

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHSTEIN, Kiel - M. Rönss, 

Hannover -— D. STARCK, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern — E. THENIUs, Wien — 
W.VERHEYEN, Antwerpen 


SCHRIFTLEITUNG/EDITORTATZORFI@E 


H. SCHLIEMANN, Hamburg — D. Kruska, Kiel 


This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- 
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information 


Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei- 
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen 
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort- 
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann. 


Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter 
Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60, 
D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen 
Richtlinien‘ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H.1 und in 
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von 
Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für 
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage 
bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich. | 


Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und 
Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen 


Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der 
Korrekturfahnen erfolgen. 


Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich 
geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, 
des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der 
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ser Verwertung vorbehalten. Das Vervielfältigen dieser Zeitschrift ist auch im Einzelfall grund- 
sätzlich verboten. Die Herstellung einer Kopie eines einzelnen Beitrages oder von Teilen eines 
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den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes. Gesetzlich zulässige Vervielfältigungen sind 
mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu kennzeichnen. 


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ETE: 


Fortsetzung 3. Umschlagseite 


© 1987 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstr. 12, D-2000 Hamburg 1; 
Lindenstr. 44-47, D-1000 Berlin 61. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., 
D-22409 Heide/Holst. 


Beobachtungen zur Fortpflanzung und zum Verhalten des Drill 
(Mandrillus leucophaeus Ritgen, 1824) im Zoo Hannover! 


Von M. BöER 


Zoologischer Garten der Landeshauptstadt Hannover 


Eingang des Ms. 22. 9. 1986 
Abstract 


Observations on reproduction and behaviour of captive drills (Mandhillus lencophaeus Ritgen, 1824) in 
Hannover Zoo 


Studied zoobiological consequences of reproductive and behavioural patterns in a captive drill family. 

Tight social bonds existed among maternally related individuals. 

Births occurred 179, 182 and 183 days respectively after observed copulation. Maximal labial 
tumescence in estrous females lasted 3-7 days. Copulations were observed 2-8 times a day in 48-72 h. 
Menstrual cycles varied between 2542 days. First post partum menses in lactating females occurred 
after four months. During another 4 months females did not conceive despite of regular labial 
tumescence and copulations. With a mean interbirth interval of 19 months and a lactation period of 16 
B females lactated the first half of pregnancy. A young female gained sexual maturity at the age 
of 3,5 years. 

7-8 months old drills show the adult black coloured face mask. At this time maternal milk ıs no 
longer the main food resource. Weaning, independance of the mother and integration into social 
hierarchy are completed after 16 months. 

Attempts of charging, herding and copulation in subadult males as well as aggressive attacks of 
subadult females toward adult females of all reproductive stages indicating intragroup tendencies for 
expansion promote important processes in the dynamics of the group leading to social lability. Taking 
away young drills from their parental group and socializing them with new partners of fitting age as 
zoobiological steps substitute possible emigration of individuals of this age class from a drill troup ın 
the field, prevent severe fights with the leading male and ensure social stability of the breeding unit 
under zoo conditions. 


Einleitung 


Ziel der Untersuchungen war es, die in Hannover gewonnenen Erfahrungen bei der 
Haltung und Fortpflanzung des in der Wildbahn vom Aussterben bedrohten und in den 
Zoologischen Gärten nur selten gezeigten Drill darzustellen. Die Arbeit soll insbesondere 
zuchtrelevante Informationen über diese bisher wenig bearbeitete Waldpavianart geben. 
Die Daten zur Fortpflanzung und Jugendentwicklung und zum Sozialverhalten subadulter 
Individuen sollen richtungweisend für zukünftige Management-Maßßnahmen im Rahmen 
des internationalen Zuchtbuches sein. 


Material und Methode 
Datenerfassung 


In der Zeit vom 1. 4. 80 bis zum 31. 10. 85 wurden in der im Zoologischen Garten von Hannover 
gehaltenen Drillgruppe Geburts- und Paarungstermine notiert und mit entsprechenden Daten voran- 
gegangener Jahre aus der betriebsinternen Tierkartei ausgewertet. Zwischen dem 14. 8. 84 und dem 


! Herrn Prof. Dr. LOTHAR DITTRicH zum 55. Geburtstag gewidmet. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5205-0265 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 265-281 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


266 M. Böer 


19. 9. 85 wurde das Verhalten der Gruppe an 29 Tagen mit auffallenden Aktivitäten (Geburten, 
Paarungen, aggressive Auseinandersetzungen, ausgedehnte Spielphasen) jeweils für die Dauer von 30 
bis 120 Minuten durchgehend oder auf zwei bis drei Beobachtungsperioden verteilt mittels Handdik- 
tiergerät oder direkt auf Protokollblättern qualitativ und quantitativ erfaßt und ausgewertet. Konnten 
die Aktivitäten mehrerer Drills aufgrund zu hoher Verhaltensfrequenzen nicht mehr gleichzeitig 
verfolgt werden, wurde nur ein Tier beobachtet (focal anımal sampling), oder es wurden lediglich die 
Aktivitäten zwischen zwei Drills (dyad interactions) verfolgt. 

Außerhalb dieser Beobachtungsphasen wurden bei 5 Säuglingen zwischen dem 1. und 16. 
Lebensmonat 385 Saugvorgänge beobachtet, zeitlich erfaßt und ausgewertet sowie die Veränderungen 
der Gesichtsfärbung schriftlich oder bildlich festgehalten. Fotografiert wurde mit einer Minolta SRT 
303 und einem 400 Asa-s/w-Film. Wegen der Anfälligkeit der Drills für Störnoxen wurde auf die 
Verwendung eines Blitzgerätes verzichtet, was zum Teil zu verminderten Kontrasten der Aufnahmen 
führte. 


Tiermaterial 
Die Zusammensetzung der Drillgruppe im Beobachtungsverlauf, individuelle Daten sowie Verwandt- 


schaftsverhältnisse der Tiere untereinander sind in einer Übersicht (Tab. 1a, b) dargestellt. 


Tabelle 1a 


Individuelle Daten von 15 im Zoo Hannover gehaltenen Drills 


Name Geschlecht geboren an Herkunft/Elten in Hannover seit Abgang Transfer 
Hexe (H) OR ca. 1958 Wildfang 21.03.62 21.3.84 Tod 
Sonja (S) 0.1 ca. 1974 Wildfang ? lailezz 


Alexander (A) 1.0 ca. 1970 MWildfang ? 4.07.78 
Katharina (K) 0.1 ca. 1970 Mildfang ? 04.07.78 


Tschita (T) 0.1 ca. 1972 MWildfang ? 19.04.82 

Jochen (J) 1.0 ZINSEN DER Geburt 03.12.79 Zoo Arnhem/Nl 
Tom (To) 120 10-062 802 EA ak Geburt 20.03.84 Zoo Armnhem/Nl 
Sue (Su) 0.1 03.0 2:81, ZA xES Geburt 06.02.86 Zoo Osnabrück 
Ronny (R) 1.0 30128820, Nexak Geburt 01.11.84 Zoo San Diego 
Kurt (Ku) 10 ZU EIORSSEENDES Geburt 17.07.86 Zoo Wuppertal 
Hanna (Ha) 0.1 25er STE Geburt 06.02.86 Zoo Osnabrück 
Kottan (Ko) 1.0 30.09.8348 AxK Geburt 23.08.85 Tod 

Pamela (P) VS ee SS Geburt 21.01.56 Tod 

Margot (M) 0.1 107093857 2 AUX2S Geburt 

Pongo (Po)* 1.0 ca. 1975 MWildfang ? 04.09.85 06.02.86 Zoo Osnabrück 


* : wurde nicht in der Zuchtgruppe gehalten 


Haltung und Fütterung 


Bis 1982 wurden die Drills in einfachen, mit Sitzbrettern und Kletterstangen ausgestatteten Gitter- 
und Drahtkäfigen gehalten. Danach zogen sie in den zu einer modernen, mit Glas gegenüber dem 
Zuschauer abgegrenzten Innenanlage umgebauten ehemaligen Gorillakäfig des Tropenhauses (BÖER 
1983) um. 


Fortpflanzung und Verhalten des Drill im Zoo Hannover 267 


Tabelle 1b 


Aufbau der Gruppe im Beobachtungsverlauf 


' 


14 
Aazi 


sozialer Rang der Weibchen 


Transfer 


Transfer nach Gewöhnung an Po 


Gestorben 


Von einer ca. 30 m? großen Grundfläche führen freischwingende kunststoffdurchtränkte Hanf- 
seile, die einseitig am Deckengitter befestigt sind, in die Nähe eines in 2 m Höhe beidseitig waagerecht 
aufgehängten, etwa 3 m langen Fichenastes, der Platz für zwei adulte Weibchen mit Kindern bietet. 
Andererseits gelangen die Drills vom Gehegeboden über schräg vom Zuschauer nach oben wegfüh- 
rende Kletterbäume auf eine rückwärtige, 1,30 m höher gelegene und etwa 20 m? große Ebene, die die 
Decke des zwischen Innen- und Außenanlage laufenden Ganges für Tierpfleger bildet. Dieser Gang ist 
an mehreren Kontaktzonen mit Stahlgeflecht gegenüber den Affengehegen im Inneren des Hauses 
abgegrenzt. Als Außenanlage dient zur Zeit noch der ehemalige Gorilla-Außenkäfig (BöER 1983). 


268 M. Böer 


Hydraulisch und mechanisch zu bedienende Schieber erlauben ein Umsetzen der Drills in 
benachbarte Gehege oder den Außenkäfig. 

Die obere Ebene ist mittig durch eine Konstruktion senkrecht verlaufender Holzstämme unter- 
teilt, die Jungtiere und Weibchen, nicht aber dem adulten Mann, ein Hindurchschlüpfen ermöglicht. 

Auch bei naßkaltem Wetter mit Temperaturen um den Gefrierpunkt werden die Drills für 30 bis 
60 Minuten, meist am frühen Nachmittag, in den Außenkäfig gelassen. 

Neben der einmal täglich angebotenen Hauptfütterung, die aus weit verstreutem Obst, Gemüse 
sowie Calzium- und Eisenzusätzen besteht, werden unregelmäßig 2- bis 3mal täglich Mischungen aus 
Sämereien und frische, belaubte oder unbelaubte Äste angeboten. 

Dieses Futterschema hat sich bestens bewährt und verhindert weitestgehend intraapezifische 
Aggressionen um Nahrungsressourcen (RÖLL 1985). 

Drills fressen in der Wildbahn neben pflanzlicher Kost auch Süßwasserkrabben (Sudanonautes) 
(VOELKER 1985; VOELKER und SacHs 1977), Pilzmücken (Fungivoridae), vermutlich auch Milben 
(Acarına), Geradflügler (Orthopteria) sowie Schnecken (Pseudachatina spp. und Lignus solimanus) 
(GARTLAN und STRUHSAKER 1972). Diese Nahrungsquellen werden im Zoo durch gekochtes Fleisch 
und rohe oder gekochte Eier, die 1- bis 2mal in der Woche angeboten werden, substituiert. 

Die Drills trinken Wasser aus dem 1 qm großen und 10 cm tiefen Badebecken, das sie tagsüber 
häufig zum Waschen und Spielen aufsuchen. Schwarzer Tee, Kräutertee sowie gelegentlich Milchbrei 
wird ın Tränkepfannen gereicht, die unter entsprechend dimensionierten Gitteraussparungen in den 
Käfig geschoben, jedoch von den Drills nicht vollständig hineingezogen werden können. 

Unmittelbar am Gitter ist im Umgang mit diesen Pavianen äußerste Vorsicht geboten, da sie ohne 
Vorwarnung ihre Arme blitzschnell durch die Maschen stoßen und meist das Gesicht des Betreuers zu 
treffen suchen. 


Ergebnisse 
Lokomotion 


Obwohl adulte Drills die Fortbewegung auf dem Boden entsprechend ihrer Lebensweise in 
Kamerun (GARTLAN 1972) gegenüber der auf mobilen Objekten (Äste, Seile) und in der 
Vertikalen (Gitter) bevorzugen, und nie biped oder quadruped hangelnd beobachtet 
wurden, weist die Art verschiedene Formen arboricoler Lokomotion auf. Insbesondere 
zeigen Jungtiere im Alter zwischen 12 und 24 Monaten eine erstaunliche Geschicklichkeit 
bei der Bewegung über dem Boden. So beobachtet man gelegentlich Handstandlaufen auf 
labilen Ästen (bis zu 9 Armschritte hintereinander). Drills dieser Altersklasse machen sich 
anscheinend mit dem Verlauf kombinierter Distanzsprünge zwischen Boden, senkrechten 
Objekten und dem Deckengeflecht des Geheges, die über mehrere Meter gehen, zunächst 
durch mehrmaliges Verfolgen der geplanten Sprungbahn mit den Augen vertraut. 

Sekundenlang sitzen die kleinen Drills beobachtend da, ehe sie losspringen. Fehl- 
sprünge sah ich nie. Junge Drills hangeln oft ein- oder beidarmig bzw. ein- oder beidbeinig 
beim Spiel zwischen Ästen und Seilen, um mit den freien Extremitäten an Objekten und 
Partnern manipulieren zu können (Abb. 1). 

Muttertiere sind jederzeit in der Lage, selbst 1 bis 1,5 kg schwere Jungtiere, die aus 
oberen Ebenen auf sie zuspringen, schnell und sicher zu greifen. 

Ein fest schlafendes Jungtier, das plötzlich durch spielende Artgenossen vom Ast 
gestoßen wurde, verhinderte seinen Absturz aus 3 m Höhe, indem es sich mit blitzschnel- 
len kurbelnden Armbewegungen noch den Zugriff zu demselben Ast, auf dem es geschla- 
fen hatte, sichern konnte, wobei es nicht mehr als 20 cm gefallen war. 


Verhalten am Futter 


Einige Drills legen sich zunächst einen Futtervorrat in den weit dehnbaren Backentaschen 
an, bevor sie dann mit prallen Backen die später aufgenommene Nahrung sofort zerkauen 
und abschlucken. Dieses Verhalten ermöglicht rangniedrigen Gruppenmitgliedern eine 
weitestgehend vollständige Mahlzeit, selbst wenn sie bereits wenige Minuten nach Fütte- 
rungsbeginn vom Futter vertrieben werden. Spontanes Verlassen des Futterplatzes bei 
gefüllten Backentaschen und Aufsuchen eines sicheren Platzes verhindert Aggressionen 


Fortpflanzung und Verhalten des Drill im Zoo Hannover 269 


ranghoher Tiere und trägt sicher- 
lich zum Verbleib subdominanter 
Individuen im Harem bei. 

Im Sinne der Feindvermei- 
dung mag dieses Verhalten auch 
als Adaption an die Präsenz von 
Beutegreifern in der Wildbahn ei- 
ne Rolle spielen. Männliche 
Jungtiere werden bis zum Alter 
von 15 bis 16 Monaten am Fut- 
terplatz in unmittelbarer Nähe 
des Männchens geduldet. 

Auch das gelegentlich von 
rangniedrigen Tieren beobachtete 
Hervorwürgen von Nahrung in 
die Backentaschen mit anschlie- 
ßendem bedächtigen Kauen und 
erneutem Abschlucken kann bei 
akuter Feindvermeidung eine 
langsame und verdauungsphysio- 
logisch sinnvolle Nahrungsauf- 
bereitung an einem sicheren Ort 
gewährleisten. Dieses Verhalten 
wurde nur gelegentlich in zeitli- 
chen Zusammenhang mit sozia- 
len Auseinandersetzungen in der 
Gruppe gezeigt, erfolgte jedoch 


häufiger ın neutralen Situationen. 


n adulle I nu nun Ba: Abb. 1. Lange Finger- und Zehenglieder ermöglichen Jung- 
adulte Weibchen erbrachen gele- zieren griffsichere Lokomotionen auf über dem Boden be- 
gentlich auch nach langer, unge- findlichen Objekten 


störter Nahrungsaufnahme Fut- 
terpartikel, um sie erneut zu kauen und dann abzuschlucken, ohne daß ein zeitlicher 
Zusammenhang mit möglichen Stressoren deutlich wurde. 


Solitärverhalten 


Insbesondere Jungtiere spielen regelmäßig ın flachem Wasser, wobei sie bis zum Nabel 
untertauchen. Bewegungen des Solitärspieles sind das Hin- und Herschleudern der hinte- 
ren Körperhälfte bei beidarmigem Bodenkontakt — die Bewegungsrichtung wird blitz- 
schnell geändert - sowie Schleuderbewegungen des Kopfes. 


Sozialverhalten 


Die wohl für erwachsene gruppenführende Männchen typische Körperhaltung des oft 
minutenlangen Abstützens auf den Ellenbogen bei gleichzeitigem Hochhalten des bunten 
Hinterteiles konnte erstmals im Alter von 17 Monaten bei einem jungen Männchen 
unmittelbar nach Kopulationsversuchen mit einem jungen Weibchen für die Dauer von 11 
Sekunden beobachtet werden. Als sich das weibliche Tier entfernte, verharrte der junge 
Mann in dieser Stellung regungslos weiter, was nur noch schwer als reine Spielaufforde- 
rung zu verstehen war. 

Ein signifikanter zeitlicher Bezug zu besonderen sozialen Situationen wie Fortpflan- 


270 M. Böer 


zung oder Aggression in der Gruppe konnte für das Auftreten dieses Verhaltens bei dem 
gruppenführenden Männchen nicht festgestellt werden. Ausnahmslos wurde der rotblaue 
Gesäßspiegel von allen Gruppenmitgliedern abgewandt und immer zur Peripherie des 
Geheges ausgerichtet. 

Häufigste Form des Kontaktverhaltens ist der sehr kurzzeitige und daher in der Gruppe 
nicht zu quantifizierende Blickkontakt zweier Individuen, der in der Regel ohne bemer- 
kenswerte Kopf- oder Körperhaltung ausgeführt wird. Zwei beieinanderstehende Drills 
tippen gelegentlich mit dem Finger auf den Nasenrücken des Partners oder nehmen auch 
durch gegenseitig oder einseitig ausgeführtes Belecken der Lippen des Partners freundlich 
miteinander Kontakt auf. Neben der sozial integrativen Funktion hat das Allogrooming 
unter Drills die Aufgabe, dem Komfortbedürfnis nachzukommen. Jungtiere strecken ihren 
Müttern in unregelmäßig wechselnder Reihentolge insbesondere Kinn-, Hals- und Schul- 
terregion entgegen, die belaust werden sollen. 

Rangniedrige hungrige Tiere, die sich mitunter nicht in Anwesenheit dominanter 
Gruppenmitglieder an besonders begehrte Futtermittel heranwagen, „groomen“ sich 
gegenseitig, offensichtlich in einer Kontliktsituation stehend und Erregung abbauend. 

Ein weit aufgerissenes Maul kennzeichnet das Spielgesicht. Der Partner wird durch 
Kopfschleudern oder mit flach auf den Boden gestreckter Hals- und Kopfregion, gespreiz- 
ten, auf dem Boden aufliegenden Unterarmen und hocherhobenem Hinterteil angestarrt 
und so zum Spiel aufgefordert. 

Drills drohen inter- und intraspezifisch durch vertikales Kopfnicken mit starrem Blick 
auf den Gegner. In aggressiver Stimmung können die Haare auf dem Schädeldach 
aufgerichtet und gelegentlich die Caninı entblößt werden. In defensiver Stimmung zeigen 
Drills ihr Gebiß fast vollständig, aber geschlossen. Das Maul öffnet sich bei großer Angst 
leicht, das Drohgesicht kann dann von schrillen hochfrequenten Schreien begleitet sein. 

Als Abwehrmaßnahme rangniedriger Tiere gegenüber dominanten werden häufig Fuß- 
tritte beobachtet. Eine sozial wirksame Beißfhemmung entwickelt sich erst zwischen dem 
10. und 16. Lebensmonat. Spielende Jungtiere können sich so heftig ineinander verbeißen, 
daf$ es zum Angsturinieren der Kämpfer kommt. Schwerste Formen der Aggressionen sind 
das Beißen in die Genitalregion sowie das Beifsschütteln. Diese Verhaltensweisen gehen 
mit großen Verletzungen einher, werden jedoch bei stabilem Gruppengefüge nicht gezeigt. 

Drills imponieren durch quadrupedes Querpräsentieren mit angehobenem Schwanz 
und gestreckten Ellenbogen- und Kniegelenken vor dem Gegner. Der Imponierende 
schaut den Partner an. Die Körperachsen beider Tiere befinden sich im Winkel zwischen 
45° und 135° zueinander. Querpräsentieren löst Aggressionen ranghöherer Drills aus. 
Kopulationsbewegungen und Aufreitversuche außerhalb der Östrusphasen der Weibchen 
müssen als Imponiergehabe des adulten Männchens und ranghoher Weibchen gegenüber 
subdominanten gewertet werden. 

Jungtiere, die älter als 5 Monate sind, weichen Erwachsenen aus. Gegenseitiges 
Ausweichen ist ein wichtiger Indikator für die soziale Rangordnung unter den Weibchen 
(Rörr 1985). Der erwachsene Mann besitzt gegenüber allen Gruppenmitgliedern das 
Vorlaufsrecht. Er umgeht lediglich Muttertiere, die gerade ihr Kind säugen, selbst an 
Engpässen wie z. B. aufsteigenden Kletterästen, und fordert sie dabei nie zum Ausweichen 
auf. 

Subdominante Weibchen werden während des Östrus vom Männchen gegenüber 
ranghöheren Weibchen beschützt und in dessen unmittelbarer Nähe geduldet. 


Gruppendynamische und soziobiologische Aspekte 


Alle Gruppenmitglieder müssen in der Lage sein, gegenüber dem adulten Männchen in 
Situationen sozialer Spannung einen Abstand von 4 bis 5 m einzuhalten oder ihm 
zumindest optisch (hinter Objekten) ausweichen zu können. Adulte Weibchen nehmen 


Fortpflanzung und Verhalten des Drill im Zoo Hannover 2! 


meist Distanz von 2 bis 3 m zueinander ein. Heranwachsende Jungtiere müssen nichtver- 
wandten adulten Drills ihrer Gruppe gelegentlich auf 6 bis 8 m Distanz oder gar darüber 
hinaus ausweichen, um Aggressionen zu vermeiden. Sind Ausweichreaktionen aufgrund 
vorgegebener Gehegeabmessungen nicht möglich, zwingen agonistische Verhaltensweisen 
sowie abnehmende Beißhemmung in der Gruppe den Tiergärtner zur Isolation jung- 
adulter Tiere. 

Quantitative Auswertungen sozialer Verhaltensweisen in der Gruppe lassen engste 
soziale Bindungen zwischen verwandten Tieren, also innerhalb einer Mutterlinie, sowie 
häufige agonistische Verhaltensweisen zwischen Mitgliedern verschiedener Mutterlinien 
erkennen. Eine wichtige Aufgabe des gruppenführenden Männchens scheint daher die 
Befriedung der Gruppe durch aggressive Unterbindung agonistischer Aktivitäten zwischen 
verschiedenen Mutterlinien zu sein. 

Andererseits unterstützen Jungtiere sowohl eigene Geschwister sowie auch die Kinder 
anderer, meist ranghöherer Mutterlinien bei der Lokomotion an unwegsamen Gehegebe- 
reichen. Das ranghöchste Weibchen der Gruppe ermöglichte sogar Töchtern rangniedriger 
Mütter und in einem Falle einem verwaisten, nichtverwandten Drillmädchen soziale 
Sicherung durch Betreuung (Tragen) oder vollständige Adoption, die wie folgt ablief: 

Adoption eines 8% Monate alten Kindes (P) durch das ranghöchste Weibchen (K) am 
9. September 1985: 

1. Phase: Häufiges Abbeißsen des sich nähernden Kindes mit Körperverletzung (Rißwunde 
an der Innenseite des Unterschenkels). 
2. Phase: Duldung des Körperkontaktes erstmalig 4 Stunden nach Abtrennen der Mutter. 

Aufnahme des Waisen in die Arme nach 5 Stunden. 

3. Phase: Tragen und Säugen des Adoptivkindes am 2. Tag nach Abtrennen der Mutter. 
Der Sohn des ranghöchsten Weibchens (K) war 17 Tage vor dieser Adoption gestorben. 


Verhalten gegenüber Menschen 


Der erwachsene Mann (A) zeigt sich in Anwesenheit nicht regelmäßig am Gitter erschei- 
nender Personen ausnahmslos aggressiv und versucht, durch die Maschen zu schlagen. 
Gelegentlich zeigt er dieses Verhalten auch gegenüber vertrauten Tierptlegern. Erwachsene 
Weibchen verhalten sich individuell sehr unterschiedlich. Ranghohe Tiere sind nicht 
immer aggressiver als rangniedrige Tiere gegenüber Personen. Jungtiere verhalten sich 
sowohl gegenüber Zuschauern am Glas als auch gegenüber Tierpflegern an der rückwärti- 
gen verdrahteten Kontaktzone freundlich und neugierig und fordern auch zum Spiel auf. 
Mit 1 bis 1% Jahren kann sich aus dem Spiel allmählich Aggression entwickeln. Das 
Interesse am Zuschauer läfst in diesem Alter allmählich nach. 


Fortpflanzungsphysiologie 


Geburten in der Gruppe fanden ausnahmslos nachts statt und wurden nicht beobachtet. 
Geburtsvoranzeichen war lediglich das ungewöhnlich langsame Aufnehmen von Futter- 
partikeln in den letzten 4 Wochen vor der Geburt. Geburten erfolgten in drei Fällen 179, 
182 und 183 Tage nach beobachteten Kopulationen bei drei verschiedenen Weibchen (K, S, 
T). Havıpıan et al. (1979) geben für den Drill in einem beobachteten Fall eine Tragzeit 
von 173 Tagen an. Paarungen konnten in Hannover an zwei bis drei aufeinanderfolgenden 
Tagen auftreten, selbst wenn die Genitalschwellung der Weibchen nach einer meist fünf bis 
sieben Tage anhaltenden Plateauphase bereits wieder zurückging. Andererseits ist auch die 
Annahme einer einige Tage vor der letzten maximalen Genitalschwellung auftretenden 
Ovulation bisher nicht widerlegt. Während des Östrus verpaaren sich Drills sieben- bis 
achtmal täglich, je nach Partner, sozialer Situation und Dauer der Bindung der Partner. 
In Hannover konnten Kopulationen bei allen tragenden Weibchen in zeitlichem 


272. M. Böer 


Zusammenhang mit unregelmäßig auftretenden Brunstschwellungen während der gesam- 
ten Tragzeit beobachtet werden. Ein junges Weibchen (Su) gebar im Alter von 3 Jahren 
und 10 Monaten ihr erstes Kind, war demnach spätestens mit 3 Jahren und 4 Monaten 
geschlechtsreif. Menstruationsblutungen traten ın einem Fall bereits 127 Tage post partum 
bei einer laktierenden Mutter auf. Bereits 21 Tage post partum konnten Paarungen 
beobachtet werden, wobei die Weibchen keine Genitalschwellung aufwiesen. Frühestens 
vier Monate nach Einsetzen der Regel kam es zur Konzeption. Der hormonelle Status 
während der Laktation unterdrückt vermutlich das zyklische Geschehen vollständig 
zunächst für vier Monate und verhindert in den darauffolgenden vier Monaten Konzeptio- 
nen, nicht jedoch die für den Mann attraktiven Genitalschwellungen. 
12 Sexualzyklen wurden bei drei Weibchen jeweils zwischen zwei Geburten beobachtet 
und varıierten in der Länge zwischen 25 und 42 Tagen. 
Die durchschnittliche Zwischentragezeit liegt bei 19 bzw. bei 17 Monaten, wenn man 
auch vorausgegangene Totgeburten berücksichtigt (Tab. 2). (Kinder konnten bereits 7% 
Monate nach erfolgter 
Tabelle 2 vorausgegangener Totge- 
burt, jedoch auch erst 30% 
Monate nach Geburt und 
Aufzucht des älteren Ge- 


Zwischentragezeit des Drill (in Tagen), ermittelt an 19 Geburten 
von 4 Weibchen 


Katharina Sonja Tschita Hexe schwister zur Welt 
kommen.) 

564 319* 409 512 Geht man von einer 6 

933 228* 619 542 Monate langen Tragzeit 

631 679 1165 aus, wird ein Weibchen 

438 312% 571 bei Berücksichtigung der 

566 ermittelten Zwischentra- 


gezeit in der Regel 13 Mo- 
nate post partum erneut 
Durchschnittliche Zwischentragezeit : 19 Monate erfolgreich gedeckt. Be- 
(17 Monate bei berücksichtigten Totgeburten(*)) fruchtungen erfolgen dem- 
nach in der Regel erst ge- 
gen Ende der 15 bis 16 
Monate langen Laktation (s. a. Abb. 3), die Weibchen geben also etwa in der zweiten 
Hälfte der Tragzeit keine Milch mehr, was hinsichtlich des fötalen Größenwachstums in 
dieser Zeit energetisch sinnvoll erscheint. 

Bisher liegen keine Daten zur Dauer der Fruchtbarkeit der Weibchen vor. Ein ım Alter 
von mindestens 5 Jahren 1962 nach Hannover gelangtes Weibchen (H) brachte bis 1970, 
also etwa bis zu seinem 14. Lebensjahr, regelmäßig Junge zur Welt, wurde jedoch erst ım 
Alter von ca. 28 Jahren wegen Altersschwäche eingeschläfert (DITTRICH 1984). 

Daten aus den Zoologischen Gärten von Paignton, England, sowie New Orleans, 
Louisiana, ergeben, daß männliche Drills mit 61 Jahren erstmalig erfolgreich kopulieren 
können. Ein in Hannover im Juni 1980 geborener Mann (To) kopuliert mit östrischen 
Weibchen regelmäßig seit dem Frühjahr 1985. Die deutlich ausgebildete Färbung der Anal- 
und Genitalregion, des Nacken- und Schulterfettpolsters sowie der Gelbfärbung ım 
Bereich des Sternaldrüsenfeldes und die Ausprägung der Nasenrückenwülste sind frühe- 
stens mit 6 Jahren erreicht. Gewichtsbestimmungen liegen nicht vor, doch dürften 
Männchen dieser Altersstufe etwa das 1Y;fache des Gewichtes 5- bis 6jähriger Weibchen 
haben. 

Bis zum Alter von 4% bis 5 Jahren werden junge Männer von erwachsenen Weibchen 
nicht anerkannt und dürfen mit diesen nicht unter Ernstbezug kopulieren (DE Jong, 
mündl. Mitt., 1985). Aggressive Verhaltensweisen adulter Weibchen gegenüber heran- 
wachsenden, neu in die Gruppe integrierten Männchen können über mehrere Jahre hinweg 


Fortpflanzung und Verhalten des Drill im Zoo Hannover 273 


normales Kopulationsverhalten der Männchen verhindern, selbst wenn diese nach einiger 
Zeit - inzwischen herangereift — sozial akzeptiert und zur Paarung aufgefordert werden. 
Dabei kann es zu irreversiblen Verhaltensstörungen kommen, derart, daß ein männlicher 
Drill nur noch masturbiert (DE Jong, mündl. Mitt., 1985). 

Masturbierende Männchen beider Mandrillus-Arten könnten sich jedoch in anderen 
Fällen auch regelmäßig mit Weibchen verpaaren. 

Außerhalb der Brunst lassen adulte Weibchen den Sexualkontakt mit ihren bis zu 3 
Jahre alten Söhnen zu. Ältere Söhne durften auch außerhalb der Östrus weder ihre Mütter 
noch andere Weibchen ihres Elternverbandes begatten. 


Emigrationstendenzen heranwachsender Drills 


Ein heranwachsendes Weibchen (Su) wurde mit etwa 2% Jahren in zeitlichem Zusammen- 
hang mit ersten vollständigen Brustschwellungen sozial sehr unausgeglichen. Aggressionen 
gegenüber anderen adulten Weibchen, meist in Koalition mit der eigenen Mutter (S), 
führten zu erheblichen Beißereien und einer lang anhaltenden Labilität des Gruppengefü- 
ges. A war stets bemüht, Beißereien unter seinen Weibchen zu verhindern, wobei er sehr 
genau Su als auslösendes Moment unruhiger Phasen erkannte und sie an die Peripherie des 
Geheges trieb. Nach vielen vergeblichen Aufforderungen gelang es dem in der Brunst 
befindlichen jungen Weibchen, den aggressiv gestimmten A zur Paarung zu bewegen. 
Typische freundliche Verhaltensweisen der Kontaktnahme zweier Sexualpartner wurden 
dabeı nicht beobachtet. Unmittelbar nach einer Kopulation wurde Su von A erneut in eine 
Gehegeecke getrieben. Zwischen Vater und Tochter konnte nur eine Kopulation beobach- 
tet werden, die allerdings am Ende des zweiten Trächtigkeitsmonats lag, wenn man den 
Geburtstermin berücksichtigt. 

Während der Trächtigkeit sowie in den ersten 912 Monaten nach der Geburt verhielt 
sich Su bis zum Eintritt einer erneuten Brunst in der Gruppe friedlich. Dann wurde sie 
wiederholt aggressiv gegenüber T. Nachdem sie sich in der Nacht nach dem ersten Tag 
einer maximalen Genitalschwellung eine ca. 25 cm lange, weitklaffende Hautwunde ım 
Bereich des Rückens zugezogen hatte, die ihr vermutlich nur von dem mit sehr langen 
Incisivi ausgestatteten A hatte beigebracht werden können, wurde es von der Gruppe 
isoliert und einem anderen erwachsenen Männchen (Po) nach Verheilung der genähten 
Wunde zugesellt. Mit diesem Männchen verpaarte es sich bei der ersten Gelegenheit 
während einer Östrusphase, nachdem beide Partner mehrere Wochen lang am Sichtgitter 
Möglichkeiten der sozialen Kontaktnahme hatten. 

S verpaarte sich im Alter von ca. 4 Jahren mit A 5 Monate nach dessen Ankunft in 
Hannover. 

Vier heranwachsende Männchen (J, To, R, Ku) zeigten erstmals im Alter von einem 
Jahr Hüteverhalten gegenüber den Weibchen sowie aggressives Verhalten gegenüber dem 
Vater A, zunächst im Spiel, später jedoch mit Ernstbezug. Sie trieben die Weibchen und 
störten die Ruhephasen des Vaters mit zunehmendem Alter immer häufiger. Beißereien der 
Weibchen untereinander um Rückzugsplätze oder Vorlaufsrechte als Folge dieses Hüte- 
verhaltens sowie Droh- und Angriffsversuche seitens A gegen den jeweils ältesten Sohn 
führten zu einer Phase sozialer Instabilität. To wurde ım Alter von 21 Jahren erheblich 
durch A verletzt (Durchtrennung der Achillessehne durch Beißschütteln). Es konnte nach 
10wöchiger Behandlung in der Isolation geheilt an einen anderen Zoo abgegeben werden. 

Die anderen jungen Männchen (J, R, Ku) wurden früher, im Alter von 13, 23 bzw. 28 
Monaten, aus der Gruppe genommen, sobald Tendenzen zur Labilität des Sozialgefüges 
bemerkbar wurden. 


274 M. Böer 


Saugverhalten und Laktation 


Bereits wenige Stunden nach der Geburt saugen junge Drills mit 100 bis 120 kräftigen 
Pumpzügen in der Minute Milch. Säugephasen sind von Ruhepausen, in denen die 
Neugeborenen schlafend und über die Nase atmend die mütterlichen Zitzen mit dem 
Mund fest umschließen, nur dann deutlich abzugrenzen, wenn am gut sichtbaren Gesichts- 
profil des Kindes Saugbewegungen erkennbar sind. 

Nur selten hielten sich Mütter mit ihren Neugeborenen an für den hinter der Glas- 
scheibe stehenden Beobachter günstigen Standorten im Gehege auf, so daß Saugakte 
sichtbar wurden. Selbst wenn Jungtiere bereits älter als 10 Monate waren, wandten sich die 
Mütter während des Säugens ihrer Kinder häufig vom Besucherraum ab oder bevorzugten 
dabei die schwer einsehbare hintere obere Plattform. Bei fünf jungen Drills konnten daher 
zwischen dem ersten und 16. Lebensmonat nur 385 Saugvorgänge zeitlich registriert und 
für eine Auswertung herangezogen werden. 

Während sich der Mund des Kindes in den ersten 48 Lebensstunden kaum von den 
mütterlichen Zitzen löst, werden diese bereits in der zweiten Hälfte der ersten Lebenswo- 
che überwiegend nur noch zum Trinken oder während des Schlafens mit dem Mund gefaßt 
(Abb.2). Die Kinder nuckeln 
dann auch ım Fell der Mutter 
oder lutschen am Daumen, wenn 
sie nıcht hungrig sind. 

Beim Säugen wechseln die 
Kinder alternierend bis zu 8mal 
beide Zitzen, die einzelnen Saug- 
akte verkürzen sıch ständig. Man 
kann annehmen, daß die kleinen 
Drills so lange trinken, bis die 
Zitzenzisternen leer sind. 

Der Kurvenverlauf (Abb. 3) 
weist eine Depression im 3. und 
4. Lebensmonat auf. Vermutlich 
erreichen die Milchdrüsen wäh- 
rend dieser Zeit ıhr Produktions- 
maximum, d.h. einen so hohen 
Milchfluß, daß die Kinder in re- 
latıv kurzer Zeit zur benötigten 
Milchmenge gelangen. 

Zwischen dem 8. und 9. Le- 
bensmonat werden die Saugzei- 
ten deutlich kürzer. Zu diesem 
Zeitpunkt sind die letzten unpig- 
mentierten Bereiche der Ge- 
sichtshaut verschwunden. Die 
Kinder sind vollständig schwarz 
im Gesicht. Sofern sie in diesem 
Alter die Mutter verlieren, beste- 
Abb. 2. Schlafendes Jungtier, die Zitze der Mutter mitdem hen bereits recht gute Über- 

Mund festhaltend lebenschancen bei fester Nah- 

rung. Dennoch saugen die Kin- 

der in der Regel bis zum Ende des 16. Lebensmonates, dann noch für ca. 30 sec/h, bevor 

sie etwa 3 bis 4 Monate vor Geburt des nächsten Geschwisters von der Mutter beim 
Saugversuch mit den Händen abgeschlagen oder sanft abgebissen werden. 


Fortpflanzung und Verhalten des Drill im Zoo Hannover 275 


1000 
800 
600 
500 
400 
300 


200 


150 
1oo 


50 


Abb. 3. Länge der Zitzenkontakte während des Milchtrinkens (s/h) im Verlaufe der ersten 16 
Lebensmonate bei jungen Drills (n = 5). Abszisse: Alter in Monaten; Ordinate: Zeitdauer des Saugens 
in Sekunden/Stunde 


Die Milchversorgung zwischen dem 9. und 16. Lebensmonat scheint allerdings noch 
wichtig, um eine normale Entwicklung des Kindes zu sichern. Die mit knapp 9 Monaten 
verwaiste P lief im Alter von 11 Monaten mit eingeknickten Hinterläufen sowie leicht 
aufgekrümmtem Rücken durchs Gehege. Milchbrei, angereichert mit Vitaminen, Spuren- 
elementen und Kalzıum, führte innerhalb von 4 Wochen zur Besserung ihres Zustandes. 


Entwicklung einiger morphologischer Merkmale und Verhaltensweisen bis zum Alter 
von 18 Monaten 


Das Haarkleid der Neugeborenen ist cremeweiß gefärbt, die unpigmentierten Hautpartien 
sind unbehaart und blafrosarot, vom Scheitel bis zur Schwanzspitze erstreckt sıch im 
Bereich der Medianen dorsal ein etwa 0,5 cm breiter dunkelgrauer Fellstreifen. Sitzschwie- 
len und Schwanzunterseite des fest am Bauch der Mutter klammernden Neugeborenen 
leuchten als deutlich sichtbares rosarotes ‚„„I‘“ zwischen den Hinterextremitäten der sıch 
fortbewegenden Mutter auf. 

Schon ım Alter von 4 Tagen können die Kinder neben der Mutter sitzen, am Daumen 
lutschen und zeigen bei Annäherung eines adulten Tieres Abwehrgesicht und Abwehr- 
schreien. Nach 12 Tagen lauten sie bereits unbeholtfen umher, die Bewegungen erscheinen 
unkoordiniert und taumelnd, die Extremitäten erfüllen noch nicht vollständig die Stütz- 
funktion. Sie entfernen sich bis zu 1,50 m für wenige Minuten von der Mutter. In diesem 
Alter werden erstmals Abwehrbeißen und -schlagen gegen die Mütter, die ıhre Kinder 
zurückholen wollen, beobachtet. Intensive manuelle, optische sowie olfaktorische Unter- 
suchungen der Futtermittel werden durchgeführt. Das Haarkleid erscheint jetzt hellgrau, 
der Stirnschopf sowie die übrige Kopfbehaarung dunkelgrau, die ebenso gefärbte Rücken- 
linie ist bereits 1 cm breit. 

Mit 21% Wochen fressen junge Drills Obst und laufen koordiniert, alle Objekte ım 
Umkreis von 2m um die Mutter herum werden intensiv kontrolliert. 

Im Alter von einem Monat können kleine Drills schon zum Mitlaufen von ihren 
Müttern aufgefordert werden. Kleine quadrupede Sprünge sind bereits möglich. 

Nach sechs Wochen beginnt die Pigmentierung im Bereich der Schläten, die sich 
zunächst dunkelgrau-blau färben. Die dorsale Medianlinie über der Wirbelsäule weist auf 
einer Breite von 3 cm die gleiche dunkelgraue Färbung auf, wie auch die Außentlächen der 


276 M. Böer 


Ober- und Unterarme und -beine. Bei männlichen Jungtieren färbt sich die Hautregion 
cranial und caudal des Ohres deutlicher graublau als bei weiblichen Kindern. Sämtliche 
Futtermittel werden gefressen, Wasser oder Tee werden getrunken. Die erste Schwarzfär- 
bung des Gesichtes zeigt sich cranıal der Ohren bei etwa 7 Wochen alten Säuglingen. Drills 
dieser Altersstufe können bereits einen halben Meter weit springen sowie biped laufen. 
Richtung und Dauer eines Austluges werden selbständig gewählt, die Mütter folgen ihren 
Kindern. 

Im Alter von 2 Monaten versuchen junge Drills vorsichtig und unbeholfen Bäume zu 
erklettern. Die Ausflüge ohne Mutter erreichen mitunter schon 15 bis 30 Minuten Länge. 
Das Fell dunkelt jetzt ein. 

Mit 10 Wochen können die Drills bereits selbständig und schnell an Ästen klettern und 
erfahren auch durch ältere Jungtiere keine Hilfestellung, während des Spieles unter den 
Jungtieren wird auf Kinder dieser Altersstufe bei Verhaltsweisen des Drängelns und 
Rempelns, des Spielbeißens und 
-schlagens sowie dem spieleri- 
schen Anspringen keine Rück- 
sicht mehr genommen. 

Mit 312 Monaten bewegen 
sich die Jungtiere ohne Kontrolle 
der Mütter in allen Ebenen des 
Geheges, erregen jedoch die Auf- 
merksamkeit ihrer Mütter, wenn 
sie an freischwingenden Seilen 
hangeln. Während der Fütterung 
halten sie engen Kontakt zu ihren 
Müttern. Die schwarze Gesichts- 
färbung erstreckt sich jetzt auf 
Schläfen, Unterlider sowie Ober- 
lippe. In diesem Alter beginnen 
junge Drills auch mit der Auf- 
nahme rohfaserhaltiger Futterbe- 
standteile wie z.B. Rinde und 
Blätter frisch geschnittener Zwei- 
ge (Abb. 4). 

Mit 4) Monaten zeigt sich im 
Gesicht die Schwarzfärbung in 
Brillenform um die Augen 
herum. 

Mit 6 Monaten sind junge 
Drills vollständig bis auf die noch 
hellen Hautflecke im Bereich der 
Backenknochen umgefärbt, die 
Abb. 4. Jungtier, die Hände seiner mit frisch geschnittenen endlich nach 8 Monaten einge- 

Asten beschäftigten Mutter beobachtend dunkelt erscheinen (Abb.5). Die 

Jungtiere suchen ıhre Mütter jetzt 

lediglich bei Gefahr, zum Säugen oder zum Schlafen auf, andere Aktivitäten werden 

selbständig durchgeführt. Auch die Nahrungsaufnahme erfolgt nicht mehr in unmittelba- 
rer Umgebung der Mütter. 

Galten bis zum Alter von etwa 7 Monaten die Mütter als die jeweiligen Hauptbezugs- 
partner sozialer Aktivitäten, widmen junge Drills in der folgenden Zeit anderen Gruppen- 
mitgliedern mehr und mehr ihre Aufmerksamkeit. Sind sie älter als 8 Monate, zeigen sıe 
soziale Verhaltensweisen der Unterwerfung (Präsentieren) sowie der freundlichen Kon- 


Fortpflanzung und Verhalten des Drill im Zoo Hannover 277. 


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Abb. 5. Ontogenetische Entwicklung der Gesichtsfärbung junger Drills, schematisiert. a: 1.-6. 
Woche; b: 7.-13. Woche; c: 14.-17. Woche; d: 18.-20. Woche; e: 21.-23. Woche; f: ab 24. Woche 


taktnahme (z.B. allogrooming), insbesondere gegen ranghohe erwachsene Tiere der 
Gruppe. 

Mit 91% bis 10 Monaten springen junge Drills aus dem Stand 3 m weit. Sie sind in der 
Lage, blitzschnell 8 bis 10 m weite Kombinationssprünge auszuführen, die sich aus zwei 
bis vier unmittelbar hintereinander folgenden Einzelsprüngen zusammensetzen. Senk- 
rechte Wände und selbst labile Schwingelemente dienen dabei als Lande- und Absprung- 
stellen zugleich. Diese Beweglichkeit ermöglicht ihnen jederzeit den 10- bis 20mal schwe- 
reren adulten Tieren, die sich auf dem Boden deutlich langsamer fortbewegen, auszuwei- 
chen. Provokative spielerische Aggressionen junger Drills veranlassen die bedrängten 
Adulten gelegentlich zu Gegenangriffen, die zu Körperverletzungen führen können, wenn 
den Jungtieren nicht rechtzeitig die Flucht in die Regionen über dem Boden gelingt. 

Mit 11 bis 12 Monaten werden bei männlichen Drills erstmalig sexuelle Verhaltenswei- 
sen (Aufreiten, Friktionsbewegungen) gegenüber erwachsenen, gleichaltrigen und auch 
jüngeren Weibchen beobachtet. 

16 Monate alte Drills führen ein von ihren Müttern sozial unabhängiges Leben in der 
Gruppe und sind in die jeweilige Rangordnung ihres Geschlechts integriert. Noch mit 18 
Monaten klammerte sich ein männliches Jungtier bei Unruhe an seine Mutter. Körperkon- 
takt während der nächtlichen Ruhephase zeigen jedoch auch 3 bis 31% Jahre alte Tiere 
gegenüber Individuen derselben Mutterlinie. Sobald ein Drillweibchen erneut ein Neuge- 
borenes führt, wird das sich nähernde ältere Jungtier abgebissen und lediglich nachts bei 
Körperkontakt geduldet. 


278 M. Böer 


Diskussion 


Jouventin (1975) und MeLren etal. (1981) beschreiben für den Mandrill, GARTLAn (1970) 
für den Drill das olfaktorische Markieren von Baumstämmen mit der Sternaldrüse. 
Dasselbe Verhalten konnte ich mehrmals bei einem adulten männlichen Drill (Po) wenige 
Minuten nach dessem erstmaligen Betreten der Innenanlage im Osnabrücker Zoo beobach- 
ten. Ich sah dieses Verhalten nıe bei Alexander. Vermutlich‘ wird es nur in selten 
frequentierten Gebieten in der Wildbahn gezeigt, erleichtert das Zusammenfinden ver- 
streuter Gruppenmitglieder oder dient der Orientierung in unbekanntem Gelände. 

Unsere Weibchen forderten das Männchen regelmäßig aktiv und spontan durch Geni- 
talpräsentieren zur Paarung auf. Sie unterscheiden sich in diesem Funktionskreis nicht so 
deutlich von weiblichen Tieren anderer Pavianspezies, wie es MELLEN etal. (1981) an ihren 
im Östrus befindlichen Mandrill-Weibchen, die sich recht passiv vom Männchen treiben 
ließen, beobachten. 

Stereotype Aufforderungen zum „Allogrooming“, wie sie für Mandrills beschrieben 
sind (MELLEN et al. 1981), wurden in Hannover nicht beobachtet. 

Anstarren mit hochgezogenen Augenbrauen, wie es van HooFr (1967) für die Gattung 
Papio beschreibt, MELLEN et al. (1981) jedoch nie bei Mandrills beobachteten, wurde 
gelegentlich als Drohform unter den Weibchen gezeigt. 

Otten bleibt, ob bei der beobachteten vorn-niedrig-hinten-hoch-Stellung des jungen 
Männchens gegenüber einem weiblichen Jungtier eine Phase der ontogenetischen Reifung 
eines schon stammesgeschichtlich vollzogenen Ritualisationsprozesses dieser Verhaltens- 
weise deutlich wurde. Vielleicht hat sich aus der Spielaufforderung junger Drills ein 
Verhalten mit neuer soziosexueller Signalfunktion gegenüber intraspezifischer Konkurrenz 
bei adulten Männchen entwickelt. Auch aus dem Funktionskreis der Nahrungsaufnahme, 
z.B. aus dem Fressen vom Boden mit vorn tiefgebeugtem Kopf und Vorderkörper, könnte 
sich diese Verhaltensweise entwickelt haben. Die Drills treffen ihre Futterauswahl jedoch 
meist nach Greifen eines Nahrungsbrockens mit den Händen und anschließender kurzer 
oraler Kontrolle. 

Unsere Beobachtungen deuten darauf hin, daß Mandhrillus leucophaeus eine geringfügig 
längere Tragzeit als Mandhrillus sphinx aufweist. Die ermittelte Tragzeit für Drills von 179 
bis 183 Tagen ist länger als die von Hapıpıan und BERNSTEIN (1979) mit 173 Tagen, von 
CARMAN (1979) mit 172 bis 176 Tagen für den Mandrill angegebenen Werte, sie liegt 
jedoch im Rahmen der für die Gattung Papio angegebenen Zeitspanne für Tragzeiten von 
154 bis 183 Tagen (ZUCKERMAN und PARkESs 1932). Demnach scheinen Drills die von allen 
pavianverwandten Arten längste Tragzeit zu haben. 

Erstaunlich sind zweifellos große Unterschiede in der Geschwindigkeit, mit der sich 
einige Merkmale und Verhaltensweisen im Verlauf der Ontogenese beı beiden Arten der 
Backenfurchenpaviane entwickeln: Nach Carman (1979) verlassen kleine Mandhrills ihre 
Mütter zum erstenmal etwa 2 Wochen später als es nach unseren Beobachtungen junge 
Drills tun. Die erste Futteraufnahme wurde bei Mandtrills im Alter von 35 Tagen (CARMAN 
1979), bei unseren Drills jedoch bereits mit 17 bis 19 Tagen gezeigt. Den Zeitpunkt der 
Gesichtsumfärbung gibt derselbe Autor mit 73 bis 77 Tagen an, während die Drillkinder in 
Hannover frühestens mit 210 Tagen vollständig umgefärbt sind. Einer Entwöhnung 
kleiner Mandrills im Alter von 8 Monaten steht eine solche beim Drill im Alter von 15 bis 
16 Monaten gegenüber. Im Alter von 7% bis 8 Monaten scheint trotz nicht beendeter 
Laktation eine soziale und ernährungsphysiologische Selbständigkeit der Drill-Jungtiere 
weitestgehend erreicht zu sein. In Portland gelang die vollständige Integration eines 
handaufgezogenen Mandrills dieser Altersstufe in die Gruppe (LITTLEwooD und SMITH 
1979). CaRMAN (1979) sah erste Genitalschwellungen bei jungen Mandrill-Weibchen ım 
Alter von 3% Jahren, in Hannover zeigte ein junges Drill-Weibchen solche Erscheinungen 


Fortpflanzung und Verhalten des Drill im Zoo Hannover 279 


bereits ein Jahr früher, ein weiteres, aus dem elterlichen Verband genommenes Weibchen 

hatte bereits mit 24 Monaten erste Östruserscheinungen. HapıDıan und BErnNSTEIN (1979) 

sahen erste zyklische Erscheinungen bei einem Drill/Mandrill-Hybriden im Alter von 29 

Monaten. Eine weitergehende Interpretation einander abweichender Befunde dieser beiden 

Arten setzt umfangreicheres Datenmaterial voraus. 

Heranwachsende weibliche Jungtiere verlassen spätestens zum Zeitpunkt des Eintritts 
der Geschlechtsreife, männliche Individuen in der Regel viele Monate früher, den elterli- 
chen Verband. Aggressive Verhaltensweisen des Vaters drängen die Jungtiere beider 
Geschlechter an die Peripherie des Aktionsraumes der Gruppe. Ziel der Aktivitäten des 
adulten Männchens ist zweifellos die durch heranwachsende Jungtiere herbeigeführte 
Labilität im Sozialgefüge zu verhindern, die in folgenden Situationen entsteht: 

1. An Intensität und Häufigkeit zunehmende Imponierversuche, Hüteverhalten (GART- 
an 1970) und Kopulationsversuche subadulter Männchen gegenüber adulten Weib- 
chen führen zu großer Unruhe in der Gruppe. Die Aufzucht der Säuglinge kann 
mitunter empfindlich gestört werden. 

2. Drohverhalten und ungehemmte aggressive Übergriffe subadulter Weibchen mit sozia- 
ler Expansionstendenz gegenüber laktierenden Müttern oder deren gerade entwöhnten 
Kindern stellt die ungestörte Reproduktion der Gruppe in Frage. 

Diese Veränderungen des Sozialgefüges und der damit verbundene Stabilitätsverlust in der 

Gruppe entwickelt sich langsam im Verlaufe von Wochen und Monaten, so daß der 

aufmerksame Beobachter in der Regel rechtzeitig eingreifen kann, bevor es zu Verletzun- 

gen kommt. 

Weitere Auslöser für aggressives Verhalten des Männchens dürften das bei jungen 
Männern im Alter von ca. 5 Jahren entstehende schwarze Circumanalfeld inmitten der 
rotblauen Gesäßregion, die dem Vatertier beim Präsentieren der Jungen auffallen muß, 
sowie die ersten vollständigen Genitalschwellungen junger, lange vertrauter Weibchen 
sein. 

Die der Fortpflanzungsbiologie des Drill entsprechenden zuchttechnischen Folgerun- 
gen können nachstehende Maßnahmen umfassen: 

1. Eine zweite, schwingende oder z. T. labile Ebene ın Form einer Konstruktion mitein- 
ander verbundener Seile und Äste ermöglicht auch in einem kleinen Zoogehege von nur 
20 bis 40 qm Grundfläche rangniedrigen Drills oder säugenden Müttern, vor einem nur 
auf dem Boden schnell beweglichen adulten Männchen jederzeit auszuweichen. So 
können Individualdistanzen zwischen den Gruppenmitgliedern auch unter begrenzten 
räumlichen Verhältnissen aufrecht erhalten werden, womit eine wichtige Grundlage zur 
ungestörten Kinderaufzucht gegeben ist. 

2. Weibliche Drills sollten mit etwa 3 Jahren, spätestens jedoch zu Beginn des ersten 
vollständigen Östrus, junge Männer etwa mit 1 bis 3 Jahren bei Auftreten instabilisie- 
renden Hüteverhaltens aus der Gruppe genommen werden. 

3. Junge Weibchen sınd bereits im Alter von etwa 2 Jahren zu einer sozialen Bindung an 
fremde adulte Drillmänner fähig, sie können demnach unmittelbar nach Herausnahme 
aus der Gruppe der Eltern an den zukünftigen Sexualpartner gewöhnt werden. 

4. 3- bis 4jährige Männchen sollte man nach Möglichkeit nicht unbedingt mit adulten, 
sozial potenten Weibchen, die deren Sexualentwicklung hemmen können, vergesell- 
schaften. 

5. Jungtiere sollten frühestens mit 13 bis 15 Monaten von ıhren Müttern getrennt werden. 

Provozierte Emigrationstendenzen heranwachsender Männer scheinen dem sozialen 

Mechanismus zugrundezuliegen, der vermutlich in der Wildbahn zu reduzierten Anzahlen 

männlicher Tiere in den Gruppen (GARTLAN 1970) führt und intrasexuelle Selektion ın 

Richtung auf sexuellen Dimorphismus bei Mandrillus begünstigen mag. 


280 M. Böer 


Danksagungen 


Herr Prof. Dr. HELMUT WILkEns, Anatomisches Institut der Tierärztlichen Hochschule Hannover, 
sowie insbesondere sein wissenschaftlicher Zeichner, Herr E. THEEL, ermöglichten die graphische 
Darstellung der Drillköpfe. 

Für Schreibarbeiten und Korrekturen danke ich Frau URsULA REICHELT und Herrn Dr. GÜNTER 
MERZ. 

Die Herren RoLanp WoLF und ANDREAS PRELLWITZ sowie ihre Mitarbeiter waren für die Pflege 
der Tiere verantwortlich. 


Zusammenfassung 


Haltungsbedingungen, Fütterungsschema, Freßgewohnheiten sowie einige bemerkenswerte Verhal- 
tensweisen einer Zuchtgruppe von Drills werden beschrieben. 

Enge soziale Bindungen fanden sich zwischen verwandten Tieren, d.h. innerhalb der Mutterli- 
nien. Ein verwaister, noch milchabhängiger junger Drill wurde durch ein fremdes Weibchen, das 
laktierte, vollständig adoptiert. 

Drei Geburten ertolgten jeweils 179, 182 bzw. 183 Tage nach beobachteter Kopulation. Während 
der 3 bis 7 Tage anhaltenden Zyklusphase maximaler Genitalschwellung kopulierten Weibchen 2- bis 
8mal täglich mit dem gruppenführenden Männchen innerhalb von 48 bis 72 Stunden. Sexualzyklen 
varıierten in ihrer Länge zwischen 25 und 42 Tagen. Vier Monate post partum wurden erstmalıg bei 
säugenden Müttern Menstruationsblutungen entdeckt. Mindestens weitere 4 Monate lang konzipier- 
ten die Weibchen trotz regelmäßiger Brunstschwellungen und Kopulationen während der Laktation 
nicht. Bei einer durchschhittlichen Zwischentragezeit von 19 Monaten und einer mittleren Laktations- 
dauer von 16 Monaten gaben die Weibchen in der Regel nur während der ersten Hälfte der Tragzeit 
Milch. Ein junges Weibchen wurde mit 312 Jahren geschlechtsreit. 

Die Jugendentwicklung mehrerer Individuen wurde verfolgt. Zwischen dem 7. und 8. Lebensmo- 
nat verlieren junge Drills die letzten unpigmentierten Bereiche im Gesicht und weisen die schwarze 
Maske der Juvenilen und Adulten auf. Nur bis zu diesem Zeitpunkt stellt Muttermilch den Hauptteil 
der Nahrung dar. Mit zunehmender Umstellung auf feste Nahrung gehen die Verselbständigung von 
der Mutter und die soziale Integration in die Hierarchie der Erwachsenen einher, die mit 16 Monaten 
abgeschlossen sind. 

Imponierversuche, Hüteverhalten und Kopulationsversuche jungadulter Männchen sowie unge- 
hemmte aggressive Übergriffe junger Weibchen mit sozialer Expansionstendenz führen als tiergarten- 
biologisch bedeutsame Prozesse zur Labilität im Sozialgefüge. Die Herausnahme junger Männchen 
und Weibchen aus dem Elternverband sowie deren Vergesellschaftung mit neuen Partnern substitu- 
ieren als zuchttechnische Maßnahmen unter Zoobedingungen die mögliche Emigration dieser Alters- 
klasse aus einem freilebenden Sozialverband, verhindern hemmungslose Beißereien mit dem gruppen- 
führenden Mann und stabilisieren die parentale Zuchtgruppe. 


Literatur 


BöErR, M. (1983): Several Examinations on the Reproductive Status of Lowland Gorillas (Gorilla g. 
gorilla) at Hannover Zoo. Zoo Biology 2, 267-280. 

CARMANn, M. (1979): The gestation and rearing periods of the mandrill (Mandrillus sphinx) at London 
Zoo. Int. Zoo Yearb. (London) 19, 159-160. 

DrrrricH, L. (1984): Jahresbericht des Zoologischen Gartens der Landeshauptstadt Hannover für das 
Jahr 1984. Hemmingen: Sponholtz-Druckerei. 

GARTLAN, J. S. (1970): Preliminary Notes on the Ecology and Behavior of the Drill, Mandhrillus 
leucophaeus Ritgen, 1824. In: Old World Monkeys. Ed. by J. R. and P. H. Narıer. New York: 
Academic Press. pp. 445480. 

GARTLAN, ]J. S.; STRUHSAKER, T. T. (1972): Polyspecific associations and niche separation of rain- 
forest anthropoids in Cameroon, West Africa. J. Zool. 168, 221-266. 

HaDpipIan, J.; BERNSTEIN, J. S. (1979): Female Reproductive Cycles and Birth Data from an Old 
World Monkey Colony. Primates 20, 429-442. 

HoofF, J. A. R. A. M. van (1967): The Facial Display of the Catarrhine Monkeys and Apes. In: 
Primate Fthology. Ed. by D. Morrıs. London: Weıdenfeld and Nicolson. pp. 7-68. 

Jouventin, P. (1975): Observations sur la Socio-ecologie du Mandhrill. Terre et la Vie (Paris) 29, 
493-532. 

LITTLEwWoOD, A.; SMITH, ]J. (1979): Breeding and handrearing mandrills at Portland Zoo. Int. Zoo 
Yearb. 19, 161-165. 

MELLEn, J. D.; LiTTLEwooD, A. P.; Barrow, B. C.; STEvEns, V. J. (1981): Individual and Social 
Behavior in a Captive Troop of Mandrills. Primates 22, 206-220. 

Rörı, M. (1985): Untersuchungen zum Sozialverhalten von Mandrill- (Papio sphinx) und Drill- 


Fortpflanzung und Verhalten des Drill im Zoo Hannover 281 


(Papio leucophaeus)Gruppen in den Zoologischen Gärten Berlin, Hannover und Hamburg. Dipl.- 
Arbeit, FB Biologie, Freie Univ. Berlin. 

VOELKER, J.; Sachs, R. (1977): Affen als natürliche und experimentelle Endwirte afrikanischer 
Lungenegel (Paragonimus africanus, P. uterobilateralis). Tropenmed. Parasit. 28, 137-144. 

VOELKER, J. (1985): Schriftl. Mitt. an den Verfasser vom 11. 12. 1985. 

ZUCKERMAN, $.; PARKES, A. S. (1932): The menstrual cycle of primates. Proc. Zool. Soc. Lond. 1932, 
139-191. 


Anschrift des Verfassers: Dr. MıcHAEL BÖöER, Zoologischer Garten der Landeshauptstadt Hannover, 
Adenauerallee 3, D-3000 Hannover 1, FRG 


A comparative cytogenetic study on the mitotic and meiotic 
chromosomes in hamster species of the genus Phodopus 
(Rodentia, Cricetinae) 


By T. Haar, H. Weıs, and M. ScHMID 


Department of Human Genetics, University of Würzburg, FRG 


Receipt of Ms. 9. 9. 1986 
Abstract 


The mitotie and meiotic chromosomes of the two hamster species Phodopus sungorus and P. 
roborovsku were examined with the aid of various banding techniques. P. sungorus has a diploid 
chromosome number 2n = 28. P. roborovskii ıs 2n = 34. Almost complete homoeologies can be 
demonstrated for all euchromatic segments. The differences in the karyotypes of the two species can 
be traced to eight centric fusions, three pericentric inversions, one telomeric fusion, as well as to 
changes in the content and arrangement of the constitutive heterochromatıin. With a high degree of 
probability, the karyotypes of both species have developed from a common ancestor with 2n = 40 
chromosomes. Both species have remarkably large, heteromorphic sex chromosomes. In male 
meiosis, the euchromatic arm of the X chromosome not paired with the Y chromosome exhibits 
highly delayed condensation throughout prophase. 


Introduction 


The genus Phodopus (Rodentia, Cricetinae) comprises two species of Asıatic hamsters. The 
habıtat of P. sungorus extends from Ischim (Ural) to the west throughout the steppes of 
western Sıbiria up into the regions of Mongolia, Djungarıa and Altaı to the southeast. P. 
roborovskii inhabits the northern and northeastern part of the Gobi desert, as well as the 
provinces Shansı, Nan-Shang and Zaidan (ArGYRoPuLo 1933). 

The karyotype of the Djungarıan hamster (P. sungorus) ıs well characterized with 
varıous banding techniques (THust 1974; PoGosIanz 1975; BIGGER and SavAGeE 1976; Das 
and SAavAGE 1978; GAMPERL et al. 1978). P. sungorus ıs being successfully used for studies 
on cancer, mutagenesis and chromosomal nondisjunction (PoGosIanz 1975; HANSMANN 
1984). The reasons for the prominence of the Djungarıan hamster in so many areas of 
research are that these anımals are hardy and easy to keep and that they reproduce rapıdly 
with quickly developing offspring. In contrast to this, no detailed cytogenetic analyses 
have been made with P. roborovsku. 

The present study demonstrates the homoeologies found between the chromosomal 
banding patterns of P. sungorus and P. roborovskii, and the most probable common 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5205-0281 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 281-290 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


282 T. Haaf, H. Weis and M. Schmid 


ancestral karyotype of these two species is proposed. The possible mechanisms involved in 
the chromosome phylogeny of P. sungorus and P. roborovskü are discussed. 


Material and methods 


Two adult male and female specimens each of P. sungorus sungorus and P. roborovskü were used for 
this study. Mitotic chromosome preparations were obtained from fibroblast cultures initiated from 
biopsies of lung and peritoneum according to the usual techniques (WoLr 1974). Male meiotic 
chromosomes were prepared according to the method of MEREDITH (1969). 

For conventional karyotyping the preparations were stained with Giemsa dye (5min in a 5% 
Giemsa solution, pH 6.9) after preidentifying the chromosomes by Q-banding (CAspErsson et al. 
1970). Chromosomal R-banding patterns were obtained using the technique of SEHESTED (1974). The 
chromosomes were numbered ın accordance with the G-banded standard karyotype of P. sungorus 
established by Pocosıanz (1975). Staining of the constitutive heterochromatin (C-banding) was done 
according to the method of SuMNER (1972), and silver (Ag) staining of the nucleolus organizer regions 
(NORSs) according to the method of GooDPASTURE and BLoom (1975). Preidentification of the 
chromosomes with quinacrine mustard (Q-banding) was necessary because not all chromosomes 
could be identified with certainty in Giemsa-stained, C-banded or silver-stained preparations. The 
fluorescence microscopy was performed using a Zeiss fluorescence microscope equipped with an 
50W/AC lamp and a filter combination 450-490/FT 510/LP 520. 

Length measurements of the chromosomes were made on photographs of metaphases. The film 
negatives were projected at a final magnification of 30,000x and the chromosome lengths were 
determined with a map measurer. The calculation of the nondisjunction (ND) frequency was made 
exactly as described by LonG (1978). 


Results 


Both conventional staining with Giemsa dye as well as fluorescent banding patterns with 
quinacrıne mustard of P. sungorus and P. roborovskü are demonstrated in figure 1. The 
karyotype of P. sungorus (Fig. la, lc) ıs composed of 2n = 28 chromosomes with a 
fundamental number (FN) of 51 chromosome arms. With the exception of the acrocentric 
chromosomes 12, 13 and Y, all chromosomes are submetacentric to metacentric. No 
secondary constriction could be detected in any chromosome. P. roborovskıi (Fig. 1b, 1d) 
has a diploıd chromosome number of 2n = 34, the fundamental number is 59. Autosome 
pairs 12, 14 to 16 as well as the Y chromosome are acrocentric, all others are submetacen- 
tric to metacentric. Chromosomes 12 and 14 possess secondary constrictions located close 
to the centromeres. After stainıng with the AT-specific fluorescent dye quinacrine mustard 
(Fig. Ic, 1d), the chromosomes exhibit distinct bandıng patterns (Q-bands) enabling the 
unequivocal identification of all chromosomes of the two hamster species. No brilliant 
quinacrine fluorescence characteristic for AT-rich heterochromatic regions could be 
demonstrated. 

The C-banded karyotypes of P. roborovskü and P. sungorus, preidentified by their Q- 
bands, are depicted in figure 2a and 2b respectively. In both species, constitutive hetero- 
chromatın ıs localızed in the centromeric regions of most autosomes. The autosomes 1, 2 
and 4 of P. roborovskü and the autosomes 1, 5 and 12 of P. sungorus are characterized by 
unusually sparse centromeric C-bands. Interstitial C-bands are evident in the autosomes 3, 
5 and 7 of P. roborovsküi and in the autosomes 1, 2, 4, 6 and 7 of P. sungorus. As the 
comparison of R-banding patterns (Fig. 4) shows, the interstitial heterochromatic seg- 
ments in the autosomes 3 and 7 of P. roborovskü are homoeologous to the interstitial C- 
bands in the autosomes 2 and 6 of P. sungorus. The Y chromosome and one arm of the X 
chromosome are completely heterochromatic in both species. Large amounts of constitu- 
tive heterochromatin are localized in the pericentromeric regions of autosomes 11 and 13, 
as well as to both sides of the secondary constrictions ın autosomes 12 and 14 of P. 
roborovskü (Fig. 2a). The X chromosome of P. sungorus comprises 9.9 % of the haploıd 
female karyotype, whereas in P. roborovsküi it is only 6.7 %. 


Chromosomes of Phodopus 283 


The nucleolus organızer regions (NORs) of the two hamster species can be specifically 
demonstrated by using the ammoniacal silver staining (Fig. 3). All metaphases were 
prestained with quinacrine mustard to identity the NOR-carrying chromosomes. In P. 
roborovskü, the NORSs are concentrated in the long arms of chromosomes 12 and 14 (Fig. 
3a), which exhibit distinct secondary constrictions in conventionally stained preparations 


RS 1 
Q NN = 


Ar 
% 


RR 


patterns obtained after staining with quinacrine mustard 


\ IN 
® N AMD 

IR N in 
TTS S 


Fig. 1. Karyotypes of male P. sungorns (left) and P. roborovskü (right). (a, b) Conventional staining with Giemsa dye. (c, d) Fluorescent banding 


284 T. Haaf, H. Weis and M. Schmid 


T: 


_ 


N 


Fıg. 2. C-banded karyotypes of P. roborovskü (a) and P. sungorus (b). Note that the Y chromosome 
and one arm of the X chromosome are completely heterochromatic in both species. All chromosomes 
were preidentified by Q-banding 


(Fig. 1b). The NORs of P. sungorus are localized on the short arm telomeres of 
chromosomes 5, 7, 12 and 13 (Fig. 3b). Secondary constrictions were not observed in this 
species (Fig. 1a). This is in agreement with the results of BIGGER and Savace (1976). With 
the exception of the NORs in chromosome 12 of both hamster species, there is no 
homoeology between the chromosomal sites of nucleolus organizer regions. One can 
hypothesize, that the common ancestor of P. roborovskü and P. sungorus had NORs not 
only in terminal positions, but also in interstitial positions. In the karyotypic evolution of 
Phodopus, the interstitial NORs could have been shifted to terminal positions by small 
pericentric inversions. On the other hand, terminal NORs could have been lost due to 


Chromosomes of Phodopus 285 


Fıg. 3. Silver (Ag)-stained karyotypes of P. roborovsküi (a) and P. sungorus (b). The arrows indicate the 
silver precipitation at the nucleolus organizer regions (NORSs). All chromosomes were preidentified 


by their Q-bands 


deficiences of NOR-associated heterochromatin or translocated onto other telomeric 
regions. 

Figure 4 compares the R-banding patterns of P. sungorus (S) with those of P. 
roborovskii (R). The presumed chromosome homoeologies are demonstrated in the table. 
Because P. sungorus has lower number of chromosomes than P. roborovsküi, the chromo- 
some complement of this species is used as a basıs for the alignment of homoeologous 
chromosome arms and segments. Sıx chromosomes of P. sungorus and P. roborovskü show 
a completely identical banding pattern: S3 = R2, S7 = R8, S8 = R9, S9 = R10, S13 = R16 
and SY = RY. Four chromosomes differ only in their amount of constitutive hetero- 
chromatin: S10 = R11, S11 = R13, S12 = Ri12 and SX = RX. There is always more 


286 T. Haaf, H. Weis and M. Schmid 


! 
a 
‚»== 


Er I z 
{ 


Sy, > 


SI 
se 


(R) and P. sungorus (S). The chromosomes are arranged to align homoeologous 
d between two black dashes are homoeologous. The double arrows in 


a 


NV 


| 


j ! ! 


chromosomes R4, R5 and R6 indicate the sites between which an inversion occurred 


e8 
R 
N 


N 


= 2 
3 | 


SIR Ss RERR 


N SD 


Fig. 4. A comparison of R-banding patterns between P. roborovsku 
chromosome segments. All chromosome arms or segments situate 


pericentromeric heterochromatin localized in the autosomes of P. roborovsku, whereas the 
heterochromatin in the short arm of SX is distinctly larger than in RX (Fig. 2). The 
biarmed chromosomes S2, S4, S5, S6 and R1, R3, R7 arose by a series of seven independent 
centric fusions, which occurred in acrocentric chromosomes of the ancestral karyotype. 


Chromosomes of Phodopus 287 


The biarmed chromosomes R4, R5, R6 de- Table 
veloped by pericentric inversions in acrocen- 
tric chromosomes. A comparison of the R- 
banding patterns of Phodopus indicates a very 
complex derivation for the chromosome S1. 
Two originally acrocentric chromosomes P. sungorns P. roborowskii 
(corresponding to R6 and R14) initially formed 
a single biarmed chromosome. A subsequent 
telomeric fusion involving the short arm of this 
chromosome (R14) and the short arm of a 
further acrocentric chromosome (correspond- 
ing to Rip) then gave rise to $1. Interestingly 
enough, a large interstitial C-band is still iden- 
tifiable in the long arm of chromosome $1 at 
exactly the site where the centric fusion should 
have occurred. 

The structure and behaviour of the sex 
chromosomes of Phodopus during male 
meiosis is demonstrated in figure 5. Using the 
@-bandıner technique, the X 7 and Y 
chromosomes can be very distinctly localized 
in the various stages of meiotic prophase and 
diakinesis, due to their exceptionally large 
heterochromatin content (Fig. 2). The strongly p = short arm; q = long arm; inv = 
stained sex vesicle, which consists of the con- pericentric inversion 
densed X and Y chromosomes, appears during 
late pachytene (Fig. 5a) and unfolds again at 
diplotene stage. In both hamster species, the sex vesicle consists of a dark (heterochroma- 
tic) and a light (euchromatıic) region: the light region, which corresponds to the long arm of 
the X chromosome, consists of a rolled-up thread, which has the appearance of a taıl in 
some of the later pachytene stages. During meiotic prophase and diakinesis, the pairing 
heterochromatic arms of the X and Y are highly condensed, whereas the non-pairing 
euchromatic arm of the X chromosome exhibits a dramatic delay of chromatin condensa- 
tion. Usually, the unpaired arm of the X chromosome appears to be two to three times 
longer than the arm pairing with the Y chromosome. At diakinesis, the sex chromosomes 
have regained their normal morphology and exhibit a characteristic end-to-end association 
(Fig. 5b-e). The XY bivalent can be distinguished from the rod- to ring-like autosomal 
bivalents by its heteropycnotic appearance. C-banding enabled us to interpret the exact 
arrangement of the X and Y chromosomes in the bivalent configuration: the hetero- 
chromatic arm of the X chromosome is terminally associated with the distal part of the 
long arm of the Y chromosome. The end-to-end arrangement of the X and Y at diakinesis 
is interpreted to be the result of a partial synapsis followed by a single crossing over and 
subsequent terminalization (SOLARI 1974). The large autosomes usually exhibit two to 
three chiasmata, whereas the medium-sized ones have only one or two. An analysıs of 300 
meiotic cells in diakinesis and metaphase II showed a nondisjunction (ND) frequency of 
2.2% for the species P. sungorus. This value is approximately within the expected range 
(Long 1978). 


Chromosomal homoeologies between 
P. sungorus and P. roborovskii 


Discussion 


The karyotypic comparison between P. sungorus and P. roborovsküi confirms that Robert- 
sonian fusions and pericentric inversions are the most common mechanisms of structural 


288 T. Haaf, H. Weis and M. Schmid 


Fig. 5. C-banded meiotic 
chromosomes of P. sungorus 
(a-d) and P. roborovsku (e). 
(a) Late pachytene stage with 
prominent sex vesicle (SV). 
(b) Diakinesis. (c) Autosomal 
bivalents and XY bivalent of 
one diakinetic plate. (d, e) 
Cut-outs of sex bivalents 
from selected diakineses of P. 
sungorus (d) and P. roborovs- 
kü (e). The heterochromatic Y 
chromosome always as- 
sociates end-to-end with the 
terminal segment of the 
heterochromatic arm of the X 
chromosome. Note the lower 
degree of chromatin conden- 
sation in the unpaired arm of 
the X chromosome 


chromosome changes in the course of karyotypic evolution (CApAnnA et al. 1976; FREDGA 
1977; VIEGAS-PEQUIGNOT et al. 1983). The chromosome arms present ın the karyotype of 
the common ancestor of Phodopus have been conserved as units in all chromosomes. The 
results of thıs study indicate that the karyotypes of P. sungorus and P. roborovskü evolved 
from an ancestral karyotype with a diploid complement of 2n = 40 comprising 7 
metacentric or submetacentric chromosomes (including the X) and 14 acrocentrics (includ- 
ing the Y). After divergence of the two species, more of the ancestral chromosomes were 
conserved in the P. roborovskii line than in the P. sungorus line. The karyotype of P. 
sungorus is more complex than that of P. roborovskü. In the course of evolution, 
Robertsonian fusions seem to have caused a reduction of the chromosome number in both 
species. The different numbers of chromosomes in P. roborovskül (2n = 34) and P. sungorus 
(2n = 28) can be explained by the fact that some chromosome arms of P. sungorus 
correspond to discrete chromosomes in P. roborovskü. The long arm of chromosomes 1, 4 
and 5 of P. sungorus is formed by the chromosomes 6 + 14, 4 and 5 of P. roborovskii. The 
long arm of chromosome $1 additionally contains a small chromosome of P. roborovsku 
(R14). The short arm of chromosome 5 of P. sungorus corresponds to chromosome 15 of P. 
roborovskü. 

In addition to the structural chromosome rearrangements, marked differences were 
found in the amount of constitutive heterochromatin as well as in the localization of 
nucleolus organizer regions between P. sungorus and P. roborovskü. However, this fact 
does not interfere with the results obtained with R-banding patterns and the presumed 


Chromosomes of Phodopus 289 


chromosome homoebologies. Changes in the position and quantity of constitutively hetero- 
chromatic regions are well documented among closely related species in varıous mamma- 
lian genera (PATHAk et al. 1973; PATTON and SHERwOooD 1982; RoBınson et al. 1983). C- 
band heterochromatin is composed to a large extent of highly repetitive DNA sequences 
(satellite DNAs) which are not transcribed into RNA for protein synthesis. Because 
heterochromatin varıations do not produce an obvious phenotypic effect, it is not 
surprising that these highly repetitive DNAs can evolve very rapidiy Cum and Yas- 
MINEH 1971). The chromosomal distribution of nucleolus organizer regions is also known 
to differ significantly both within and among species (SCHWARZACHER and WACHTLER 
1983). 

In several hamster species of the family Cricetidae, the sex chromosomes are of 
exceptional size. The X chromosome comprises about 10% of the genome and the Y ıs 
always remarkably longer than the smallest autosomes. The X chromosome of P. sungorus 
makes up 9.9% of the haploid female karyotype, the X chromosome of P. roborovskü 
makes up 6.7 %. For comparison, the X chromosome of Mesocricetus auratus constitutes 
10.2% and that of M. newtoni 7.4% of the haploid genome (VoıcuLescu 1974). In 
general, the mammalıan X chromosome comprises only approximately 5% of the haploid 
genome and the Y chromosome is one of the smallest chromosomes of the complement 
(OHno 1967). In the evolution of Mammalıa, the euchromatic part of the X chromosome 
has become highly conserved and many identical X-linked genes are mapped on the X 
chromosomes in varıous mammalıan species. When the sıze of the mammalıan X chromo- 
some exceeds 5% of the haploıd complement, the additional chromatın ıs usually 
genetically inert constitutive heterochromatın (PATHAK 1983). Therefore, the large X and 
Y chromosomes of the Cricetidae may be caused by the addition of C-band heterochroma- 
tin to the original types of sex chromosomes during karyotypic evolution (PATHAK and 
Stock 1974). The additional heterochromatin of the X and Y chromosomes leads to a 
characteristic behaviour of the sex bivalent. 

This study presented a detailed comparison of the mitotic and meiotic chromosomes of 
two closely related hamster species. Karyotypic analysıs permitted the reconstruction of 
the various structural chromosome rearrangements that have occurred during speciation of 
Phodopus. The results demonstrate that chromosomal evolution in closely related species 
can proceed in a very conservative manner, keeping entire chromosome arms as units. 


Acknowledgements 


This study was supported by the Universitätsbund Würzburg. We thank Prof. Dr. I. Hausmann, 
University of Göttingen, for providing some of the hamsters used in this study. 


Zusammenfassung 


Vergleichende zytogenetische Untersuchungen an den Hamstern Phodopus sungorus 
und P. roborovskii (Rodentia, Cricetinae) 


Die mitotischen und meiotischen Chromosomen der beiden Hamster-Spezies Phodopus sungorus und 
P. roborovskü wurden mit Hilfe verschiedener Bänderungsmethoden untersucht. P. sungorus weist 
eine diploide Chromosomenzahl 2n = 28 auf, P. roborovsküi 2n = 34. Die vergleichende zytogeneti- 
sche Untersuchung zeigt sehr deutlich, daß die Karyotypen-Evolution bei nahe verwandten Spezies ın 
einer konservierenden Art und Weise abläuft, wobei die Chromosomenarme des ancestralen Karyo- 
typs als komplette Einheiten erhalten bleiben. Für alle euchromatischen Segmente können fast 
vollständige Homoeologien nachgewiesen werden. Die Unterschiede in den Karyotypen von P. 
sungorus und P. roborovsku können auf acht unabhängige zentrische Fusionen, drei perizentrische 
Inversionen, eine fragliche Telomer-Fusion, sowie auf Veränderungen in Gehalt und Anordnung des 
konstitutiven Heterochromatins zurückgeführt werden. Die Karyotypen beider Spezies haben sich 
mit einer hohen Wahrscheinlichkeit von einem gemeinsamen Vorfahren mit 2n = 40 Chromosomen 
entwickelt. Dabei ist der ancestrale Zustand der Chromosomen bei P. roborovsku eher erhalten 
geblieben als bei P. sungorus. 

Auffallend sind in beiden Spezies die großen, heteromorphen Geschlechtschromosomen. Der 


290 T. Haaf, H. Weis and M. Schmid 


kurze Arm des X-Chromosoms und nahezu das gesamte Y-Chromosom bestehen aus konstitutivem 
Heterochromatin. In der männlichen Meiose zeigt der nicht mit dem Y-Chromosom gepaarte 
euchromatische Arm des X-Chromosoms eine stark verzögerte Kondensierung während der gesamten 
Prophase. 

References 


ARGYROPULO, A. J. (1933): Die Gattungen und Arten der Hamster (Cricetinae, Murray, 1866) der 
Paläarktık. Z. Säugetierkunde 8, 129-149. 

BiGGER, T. R. L.; Savage, J. R. K. (1976). Location of nucleolar organizer regions on the 
chromosomes of the Syrian hamster (Mesocricetus auratus) and the Djungarian hamster (Phodopus 
sungorus). Cytogenet. Cell Genet. 16, 495-504. 

CAPANNA, E.; GROPP, A.; WINKInG, H.; Noack, G.; CivITELLı, M.-V. (1976): Robertsonian 
metacentrics in the mouse. Chromosoma 58, 341-353. 

CASPERSSON, 1.; ZECH, L.; JOHAnsson, C.; MoDesT, E. J. (1970): Identification of human 
chromosomes by DNA-binding fluorescent agents. Chromosoma 30, 215-227. 

Das, R. K.; Savage, J. R. K. (1978): Chromosome replication patterns in the Djungarian hamster 
(Phodopus sungorus). Chromosoma 67, 165-176. 

FREDGA, K. (1977): Chromosomal changes in vertebrate evolution. Proc. R. Soc. Lond. B. 199, 
377-397. 

GAMPERL, R.; VISTORIN, G.; ROSENKRANZ, W. (1978): Comparison of chromosome banding patterns 
in five members of Cricetinae with comments on possible relationship. Caryologia (Firenze) 31, 
343-353. 

GOODPASTURE, C.; BLOoMm, S. E. (1975): Visualization of nucleolus organizer regions in mammalıan 
chromosomes using silver staining. Chromosoma 53, 37-50. 

HansMANN, 1. (1984): Aspects of nondisjunction. In: Mutations in Man. Ed. by G. Obe. Berlin, 
Heidelberg, New York: Springer-Verlag. 147-155. 

Long, $. E. (1978): Chiasma counts and non-disjunction frequencies in a normal ram and in rams 
carrying the Massey I Robertsonian translocation. J. Reprod. Fert. 53, 353-356. 

MEREDITH, R. (1969): A simple method for preparing meiotic chromosomes from mammalıan testis. 
Chromosoma 26, 254-258. 

Onno, S$. (1967): Sex-chromosomes and sex-linked genes. Berlin, Heidelberg, New York: Springer. 
PATHAR, $.; Hsu, T. C.; ARRIGHI, F. E. (1973): Chromosomes of Peromyscus (Rodentia, Cricetidae). 
IV. The role of heterochromatin in karyotypic evolution. Cytogenet. Cell Genet. 12, 315-326. 
PATHAR, $.; Stock, A. D. (1974): The X chromosomes of mammals: karyological homology as 

revealed by banding techniques. Genetics 78, 703-714. 

PATHAR, $. (1983): The behaviour of X chromosomes during mitosis and meiosis. In: Cytogenetics of 
the Mammalian X Chromosome, Part A: Basic Mechanisms of X Chromosome Behaviour. Ed. by 
A. A. Sandberg. New York: Alan R. Liss. 67-106. 

PATTOoN, J. L.; SHERWOOD, W. (1982): Genome evolution in pocket gophers (genus Thomomys). 1. 
Heterochromatin variation and speciation potential. Chromosoma 85, 149-162. 

Pocosıanz, H. E. (1975): Djungarıan hamster — a suitable tool for cancer research and cytogenetic 
studies. J. Natl. Canc. Inst. 54, 659-664. 

Rogınson, T. ]J.; ELDER, F. F. B.; CHapman, J. A. (1983): Evolution of chromosomal variation in 
cottontails, genus Sylvzlagus (Mammalıa: Lagomorpha): $. aguaticus, S. floridanus, and S. trans- 
itionalis. Cytogenet. Cell Genet. 35, 216-222. 

SCHWARZACHER, H. G.; WACHTLER, F. (1983): Nucleolus organizer regions and nucleoli. Hum. 
Genet. 63, 89-99. 

SEHESTED, J. (1974): A simple method for R banding of human chromosomes, showing a pH- 
dependent connection between R and G bands. Hum. Genet. 21, 55-58. 

SOLARI, A. ]J. (1974): The behaviour of the XY pair in mammals. Int. Rev. Cytol. 38, 273-317. 

SUMNER, A. T. (1972): A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin. Expl. Cell 
Res. 75, 304-306. 

Trust, R. (1974): G-banding and late replication of the Djungarian dwarf hamster chromosomes. 
Expl. Path. 9, 153-156. 

VIEGAS-PEQUIGNOT, E.; DUTRILLAUxX, B.; PROD’HoMME, M.; PETTER, F. (1983): Chromosomal 
phylogeny of Muridae: a study of 10 genera. Cytogenet. Cell Genet. 35, 269-278. 

VoıcuLgscu, I. (1974): A comparative study of the chromosome banding patterns of Mesocricetus 
newtoni and Mesocricetus auratus. Z. Säugetierkunde 39, 211-219. 

WOoLr, U. (1974): Cell culture from tissue explants. In: Methods in human cytogenetics. Ed. by H.G. 
Schwarzacher and U. Wolf. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag. 39-58. 

Yunıs, J. J.; YAsMInEH, W. G. (1971): Heterochromatıin, satellite DNA, and cell function. Science 
174, 1200-1209. 


Authors’ address: T. Haar, H. Weıs and M. ScHhMID, Department of Human Genetics, University of 
Würzburg, Koellikerstraße 2, D-8700 Würzburg, FRG 


Alter und Linsengewicht von Meriones shawi grandis 
(Cabrera, 1907) 


Von R. RÖDEL 


Eingang des Ms. 29.9.1986 
Abstract 


Age and eye-lens weight in Meriones shawi grandis (Cabrera, 1907) 


Studied was the relationship between eye-lens weight and age in 103 Meriones of known age. The 
correlation, r=0.9937, proved to be very close. With y=a + b Inx (eye-lens weight in mg=y and 
days=x) the regression line was calculated: 


y=-68,88 + 28,16 Inx 


Accordingly the age of 1045 (wild) Meriones — caught outdoors — was determined; the oldest male 
trapped turned out to be 620 and the oldest female 590 days old. 


Einleitung 


Von 1979 bis 1981 wurden in Marokko Untersuchungen zur Populationsdynamik von 
Meriones shawi grandis (Cabrera, 1907) vorgenommen (RÖDer 1982). Hierfür wurde nach 
zuverlässigen Methoden zur Altersbestimmung gesucht. In Betracht kam unter anderem 
die Altersschätzung nach dem Gewicht der Augenlinsen. 

Ihre Zuverlässigkeit hing davon ab, ob ausreichend enge Zusammenhänge zwischen 
Alter und Linsengewicht bestehen. An gezüchteten Rennmäusen der Art Meriones shawı, 
deren Alter bekannt war, wurde dieser Zusammenhang untersucht. 


Material und Methode 


Im Winter 1979/80 wurden in der weiteren Umgebung von Marrakesch mit Lebendfallen M. shawı 
gefangen und ım Laboratorıum gehalten. 

Von 103 Tieren der Tochter- und Enkelgenerationen, die in Gefangenschaft geboren waren, deren 
Geburtsdatum also bekannt war, konnten ab Januar 1980 die Linsen gewogen werden: das jüngste 
Tier war 21, das älteste 752 Tage alt. 

Nicht berücksichtigt wurden Tiere, die durch Giftversuche, Unfälle (beim Füttern und Säubern), 
Krankheiten, Kannibalısmus und natürlichen Tod gestorben waren. 

Die Linsen wurden unmittelbar nach der Präparation feucht gewogen (FRIEnD 1967). Protokolliert 
wurde das Mittel beider Linsen. Es wurde darauf geachtet, daß die Zeit vom Herausschneiden der 
Augen bis zum Ablesen der Gewichte nie länger als sechs Minuten dauerte. Erkennbar beschädigte 
Linsen wurden nicht gewogen. 


Ergebnisse 


Die Abbildung zeigt die Linsengewichte von 60 Weibchen und 43 Männchen, wobei das 
Alter in Tagen auf der Abszisse logarıthmisch dargestellt ist. 
Die Berechnung der Regressionsgeraden (KrEyszıG 1979) hierzu nach y=a + b Inx 
ergab (bei n= 103): 
y=-68,88 + 28,16 Inx 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5205-0291 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 291-294 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


292 R. Rödel 


100 


>0 


Tage 
10 50 100 500 1000 


Alter und Linsengewichte von Meriones shawi aus Marokko bei im Labor aufgezogenen Tieren der 

Tochter- und Enkelgeneration ım Freiland gefangener Tiere. Das Alter ist logarithmisch abgetragen. 

Die empirischen Werte (Punkte) weichen nur wenig von ihrer Regressionsgeraden ab, die zusätzlich 
eingetragen wurde 


Die graphische Darstellung zeigt eine gute Übereinstimmung von errechneten und gemes- 
senen Werten. Die hohe Korrelation ergibt sich aus: 


r=0,9937 (Korrelationskoeffizient) 
r?= 0,9875 (Bestimmtheitsmaß) 


Um eventuelle geschlechtsspezifische Unterschiede zu berücksichtigen, wurden die 
Regressionsgeraden für Männchen und Weibchen getrennt gerechnet. 
Die Gleichung für die Weibchen lautet: (bei n=60): 


y=-68,31 + 28,06 Inx 
(r=0,9946) 


Die Gleichung für die Männchen lautet (bei n=43): 


y=-70,29 + 28,44 Inx 
(r=0,9918) 


Die Gleichungen unterscheiden sich so wenig, daß dies für die Praxis ohne Bedeutung ist. 

Somit konnte mit einem hohen Maß an Zuverlässigkeit die gemeinsame Regressionsge- 
rade zur Schätzung des Alters verwendet werden. Danach wurde für 1045 im Freiland 
gefangene Meriones ein Höchstalter bei Männchen von ca. 620 und bei Weibchen von ca. 
590 Tagen ermittelt. 


Diskussion 


Unter den Veränderungen eines Wirbeltieres im Laufe seiner Lebenszeit gibt es eine Reihe 
von Merkmalen, die der Altersschätzung dienen können. Hierzu zählen Form, Tracht, 
Größe, Gewicht, Maße bestimmter Körperteile, Verknöcherungen und die Veränderungen 
an den Zähnen (Durchbruch, Wechsel, Ablagerungen von Dentin und Zement und 
Abnutzung). 


Alter und Linsengewicht von Meriones shawi grandıs 295 


Ein enger Zusammenhang besteht offenbar bei Wirbeltieren zwischen dem Alter und 
dem Linsengewicht. So stellte bereits P. SMITH 1883 (zit. bei Hockwın et al. 1963) fest, 
daß die Linsen unterschiedlich alter Menschen verschiedene Absolutgewichte aufweisen 
und um so schwerer sind, je älter der betreffende Mensch ist. Das wurde seither für einige 
Wirbeltiere nachgewiesen (FRIEnD 1967; Hockwin et al. 1971). Am bekanntesten gewor- 
den ist die Untersuchung von LorD (1959) über das amerikanische Kaninchen Sylvilagus 
floridanus. 

Die Linsengewichtsmethode wird seit etwa 20 Jahren immer mehr anerkannt und 
verhilft bei sorgfältiger Anwendung im Vergleich zu herkömmlichen Methoden zu sehr 
präzisen Aussagen. Sie muß jedoch für jede Tierart neu überprüft werden und ist nicht 
immer anwendbar (BERRY und TRUsLOVE 1968). Linsentrockengewichte hat schon LEsnE 
(1979) bei M. shawi untersucht. Von ca. 30 Tieren, deren Geburtsdatum bekannt war, 
wurden die Augäpfel herausoperiert, in Formalın (10%) fixiert und nach Frankreich 
geschickt (LEsne, mündl. Mitt.). Nach 20 Tagen Konservierungszeit wurden die Linsen 
bei der INRA (Institut de la Recherche Agronomique), Jouy-en Josas bzw. Colmar 
herauspräpariert getrocknet und gewogen. 

Für das Alter in Tagen (x) und das Linsengewicht in mg (y) wurde eine Regressionsglei- 
chung nach y=bInx + a errechnet. Dabei konnte für b=32,10, a=-87,84 und für r=0,98 
ermittelt werden (LEsnE 1979). 

Da mit unterschiedlichen Methoden gearbeitet wurde, lassen sich die beiden Ergebnisse 
nicht ohne weiteres miteinander vergleichen. Die Korrelation ist mit r=0,98 ähnlich gut. 

Der unbestreitbare und immer wieder hervorgehobene Vorteil der Trockengewichtsme- 
thode liegt einmal darin, daß nur die Augen, nicht aber die Tiere ins Labor transportiert 
werden müssen. Zum anderen stellt die Trockengewichtsmethode geringere Anforderun- 
gen an den Sezierenden, da er nur den Augapfel aus der Augenhöhle entfernen muß. Die 
Entnahme der konservierten Linse ıst dann nicht weiter schwierig; die Linse kann dabei 
kaum beschädigt werden. 

Diese Methode hat jedoch den Nachteil, daß langwierig konserviert und getrocknet 
werden muß, und sie mehr technischen Aufwand erfordert. Außerdem bergen die Trock- 
nungs- und Konservierungsprozesse zusätzliche Fehlerquellen (Pucek und Lowe 1975). 
Die zusätzlichen Arbeitsgänge erhöhen die Zahl der Verwechslungsmöglichkeiten. Weiter- 
hin liegen die Ergebnisse erst frühestens nach drei Wochen vor. Manche halten die 
Trockengewichtsmethode für genauer (FRIEND 1967). Die Unterschiede sind ohne Bedeu- 
tung für die Praxis. 

Zur Überprüfung meiner Methode habe ich in Marrakesch wiederholt das Alter 
einzelner Labortiere, deren wahres Alter ich zunächst nicht kannte, nach dem Linsenge- 
wicht geschätzt. Bis zum Alter von 100 Tagen war die Ditferenz zum wahren Alter in der 
Regel nicht größer als 2 Tage. In den höheren Altersklassen streuten die Ergebnisse mehr 
(101 bis 200 Tage, maxımal 4 Tage). 

Ein Hinweis auf die Zuverlässigkeit auch bei freilebenden Tieren ergibt sich aus der 
Analyse der Monatsfänge von 1979 bis 1981. Die Reproduktionszeiten der Meriones 
weisen deutliche Spitzen im Winterhalbjahr und Täler im Sommerhalbjahr bzw. Herbst 
auf. Wenn die Linsengewichtsmethode zuverlässig ist, müßten sich diese Tendenzen auch 
in den Alterspyramiden und Säulendiagrammen nachweisen lassen. Dies ıst der Fall 
(RöDeı 1982). 

Somit kann festgestellt werden, daß die ermittelte Kurve ein zuverlässiger Maßstab zur 
Altersbestimmung - selbst für hohe Altersklassen - ıst. 


Zusammenfassung 


Die Beziehung zwischen Alter und Linsengewicht wurde bei 103 Meriones shawi bekannten Alters 
untersucht. Die Korrelation war mit r=0,9937 sehr hoch. 


294 R. Rödel 


Die Berechnung der Regressionsgeraden nach y=a + b Inx ergab (Linsengewicht in mg=y und 
Tage=x): 
7 y=-68,8802 + 28,16 Inx 


Hiernach wurde das Alter von 1045 ım Freiland gefangenen M. shawi bestimmt. Dabei war das 
ermittelte Höchstalter bei Männchen 620 und bei Weibchen 590 Tage. 


Literatur 


BERRY, R. J.; TrusLovE, G. M. (1968): Age and eye lens weight in the house mouse. J. Zool., 
London, 155, 247-252. 

CABRERA, A. (1932): Los Mamitferos de Marruecos. Trab. Mus. Nac. Cienc. Nat. (Zool.), Madrid, 
57, 1-360. 

FRIEND, M. (1967): Some obvservations regarding eyelens weight as a criterion of age in anımals. New 
York Fish Game ]. 14, 91-121. 

Hockwin, O.; SCHMUTTER, J.; MÜLLER, H. K. (1963): Untersuchungen über Gewicht und Volumen 
verschieden alter Rinderlinsen. Graefes Arch. Ophthalmol. 166, 136-151. 

Hockwin, O.; BECHTEL-EHRING, U.; LICHT, W.; Rast, F. (1971): Concerning the estimation of the 
age of guinea pigs, rabbits and chickens by means of determining their lens weight. Ophthalmol. 
Res. 2, 77-85. 

KreyszıG, E. (1979): Statistische Methoden und ihre Anwendungen. Göttingen: Vandenhoeck und 
Ruprecht. 

LeEsne, L. (1979): La Merione de Shaw du Maroc. Compte rendu de la reunion tenue ä Marrakech le 
10 Avril 1979 sur la M£rıone de Shaw. 7.-Annexe 1, 14. 

LorD, J. R., Jr. (1959): The lens as an indicator of age in cottontail rabbits. J. Wildlife Manage. 23, 
358-360. 

PuceEr, Z.; Lowe, P. W. (1975): 3. Age criteria in small mammals. In: Small mammals: their 
productivity and population dynamics. Ed. by GoLLEY, F. B.; PETRUSEwICZ, K.; Ryszkowsk1, L. 
Cambridge: Cambridge Univ. Press. 

Röper, R. (1982): Untersuchungen zur Populationsdynamik von Meriones shawi grandis (Cabrera, 
1907), Rodentia, Cricetidae ın Marokko. Diss. Univ. Bonn. 


Anschrift des Verfassers: Dr. ROGER Röder, GTZ-Office c/o Embassy of the Federal Republic of 
Germany, 8, Hassan Sabry St., Zamalek, Kairo, Agypten 


Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und 
Hausmeerschweinchen 


Von ADELHEID STAHNKE 


Lehrstuhl für Verhaltensphysiologie an der Fakultät für Biologie der Universität Bielefeld, 
Arbeitsgruppe Säugetiersozialsysteme 


Eingang des Ms. 9. 9. 1986 
Abstract 


Behavioral comparison of wild and domestic cavıes 


Compared the behavior of captive wild cavies (Cavia aperea) and domestic guinea pigs (Cavıa aperea _ 
f. porcellus). Animals were kept in small groups together with individuals of only their own species, 
and their total behavior was observed. The wild cavies stayed more attentive to disturbances, which 
was most obviously indicated by the vocalization pattern “chirp””, which they used very frequently 
and in a more sophisticated manner than the domestic guinea pigs. The wild cavies showed more 
agonıstic behavior patterns towards conspecifics than domestic guinea pigs, and they did not have as 
many amicable social relationships. The vocalization pattern “purr”, which was very prominant in the 
alpha-males of the domestic guinea pig, was seldomly heard in the wild cavies. This behavior pattern is 
supposed to function as an important stabilizing pattern used mainly by the alpha-male. Obviously 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5205-0294 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 294-307 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen 295 


the described differences in behavioral organization are connected with different capabilities of both 
forms to adjust to the captivity situation. 


Einleitung 


Nach neueren Untersuchungen begann die Domestikation des Meerschweinchens vor 
mindestens 3000, vielleicht vor über 6000 Jahren im südamerikanischen Andengebiet. Dies 
wird durch Funde aus dem heutigen Peru belegt (MAacNEISsH 1977; HERRE und RÖHRS 
1977). Die Abstammung vom Wildmeerschweinchen, Cavia aperea, ist von Hückınc- 
Haus (1961) zweitelsfrei belegt. HÜCKINGHAUS weist zudem besondere anatomische 
Ähnlichkeiten mit der Wildmeerschweinchenform, die im heutigen Peru vorkommt, nach. 
Noch heute werden in Peru, Bolivien und Ecuador Hausmeerschweinchen als Fleischliefe- 
ranten in vermutlich ähnlicher Weise wie seit einigen tausend Jahren entweder freilaufend 
oder in Gruben in großer Dichte gehalten (WEIR 1974; HENDRICHS mdl.). 

Die ersten Hausmeerschweinchen kamen ım 16. Jahrhundert nach Europa. Heute ist 
das Hausmeerschweinchen eines der wichtigsten Labortiere (WAGNER und MANNING 
1976). Es ist ethologisch gründlich untersucht (Kıng 1956; KunkeEL und Kunker 1964; 
Roop 1972; Young 1969), um nur einige der ersten wichtigen Arbeiten zu nennen (s. auch 
die Bibliographien bei WEIR 1972; HARPER 1976; STAHNKE 1983). 

Über die Ethologie von Wildmeerschweinchen ist wenig bekannt. Die einzige ausführ- 
liche vergleichende Studie wurde von RooD (1972) durchgeführt, der auch einige wenige 
Verhaltensdaten aus dem Freiland sammeln konnte. WEIR und Roop (1970) untersuchten 
das Fortpflanzungsverhalten der Wildmeerschweinchen und BEAUCHAMmP et al. (1979) die 
olfaktorische Kommunikation. 

Die hier vorgelegte Studie soll die Kenntnisse über das Verhalten von Wildmeer- 
schweinchen vertiefen. Es wurden dabeı vor allem Unterschiede gegenüber dem Verhalten 
von Hausmeerschweinchen herausgearbeitet. Da es sich um Gehegeuntersuchungen han- 
delt, müssen mögliche Auswirkungen der Haltung auf das beobachtete Verhalten beson- 
ders berücksichtigt werden. 


Material und Methode 
Herkunft der Tiere 


Wildmeerschweinchen, Cavıa aperea: Die ersten Tiere erhielten wir 1982 aus den USA. Es handelte 
sich um Nachzuchten 1974 in Argentinien in der Nähe von Buenos Aires gefangener Tiere. Die 
schwersten Tiere wiegen etwa 700g. Die Tiere sind dunkelgrau-braun. 


Hausmeerschweinchen, Cavia aperea f. porcellus: Die Hausmeerschweinchen stammen aus der seit 
1975 bestehenden Zucht der Verhaltensforschung der Universität Bielefeld. Die Tiere sind kurzhaarıig 
und ein- bis mehrfarbig. Nichtträchtige Weibchen wiegen etwa 800g, die schwersten Männchen über 
10008. 


Haltung 


Gehege: Wild- und Hausmeerschweinchen wurden in getrennten Gruppen in gleich aufgebauten 
Gehegen untergebracht. Innengehege waren 2-3 m? groß, Außengehege 15-25 m?. Die Gehege waren 
mit Asten, Kisten oder Steinplatten eingerichtet. Die Außengehege konnten im Winter gegen die 
Witterung geschützt werden. 


Fütterung: Die Tiere wurden täglich zur gleichen Zeit gefüttert. Sie erhielten frisches Wasser, beı 
Bedarf mit Vitaminzusätzen, und Heu, Gras, Laub, Apfel, Mohrrüben, Futterrüben sowie Mais, 
Haferflocken oder kommerzielles Preßfutter. 


Aufbau der Gruppen: Die Tiere wurden über Monate oder Jahre in kleinen Gruppen zusammengehal- 
ten. Die meisten Gruppen in den Innengehegen setzten sich aus einem adulten Männchen und 2—4 
geschlechtsreifen Weibchen zusammen. Ein Teil der Jungtiere wurde mit der Geschlechtsreife 
herausgenommen. Zudem gab es Gruppen, die nur aus Männchen bzw. Weibchen bestanden. Die 
Gruppen in den Außengehegen wuchsen auf etwa 20 Tiere an. 


296 Adelheid Stahnke 


In einem Zeitraum von 3 Jahren standen ca. 150 individuell bekannte Wildmeerschweinchen zur 
Verfügung. Während 8 Jahren wurden einige hundert Hausmeerschweinchen beobachtet. 


Datenerhebung 


Täglich wurden alle Gruppen kontrolliert und Besonderheiten notiert. Zu einer festgesetzten Tages- 
zeit wurden Verhaltensprotokolle erstellt. Während 1-2 Stunden wurden alle auftretenden Verhal- 
tensweisen aller Tiere einer Gruppe fortlaufend in Kürzeln notiert. Dazu wurde die Zeit im 
Minutenraster aufgenommen. In den Protokollen sind Aufenthaltsort der Tiere, die räumliche 
Ausrichtung zueinander, die zeitliche Abfolge einzelner Verhaltensweisen, der Ablauf sozialer 
Interaktionen sowie Reaktionen auf das Geschehen außerhalb des Geheges festgehalten. 


Zum Ethogramm: Die Bezeichnungen von KunkEL und Kunker (1964) und von Roop (1972) für die 
einzelnen Verhaltensweisen wurden weitgehend übernommen, jedoch wurde das Ethogramm stellen- 
weise erweitert und differenziert (ausführliche Angaben für das Hausmeerschweinchen in STAHNKE 
1983). 


Ergebnisse 
Zum äußeren Erscheinungsbild der Wildmeerschweinchen 


Die Wildmeerschweinchen wiegen fast % weniger als die Hausmeerschweinchen. Sie sind 
schlanker und graziler gebaut, haben dünnere Beine und kleinere Füße. Der Körper wirkt 
langgestreckt, besonders im Lendenbereich, Trächtigkeit ist schwerer sichtbar. Der Kopf 
ist schmal und langgestreckt, die Schnauze länger und gerader, die Ohren sind kleiner und 
stehen nach hinten. 

Die Bewegungen der Wildmeerschweinchen sind ım Vergleich zu den Hausmeer- 
schweinchen rascher, heftiger und auch kraftvoller. Die Tiere wirken beweglicher. Sie 
heben sich häufig an den Wänden oder freistehend auf die Hinterbeine, beides zeigen 
Hausmeerschweinchen selten. Die Wildmeerschweinchen springen leicht 50-60 cm hoch, 
Hausmeerschweinchen höchstens 30-40 cm. 

Bei den Wildmeerschweinchen gibt es häufiger Anzeichen hoher Erregung als bei den 
Hausmeerschweinchen. Besonders ranghohe Tiere laufen oft - ohne erkennbaren Anlaß - 
mit gesträubtem Fell herum. Beide Formen vokalisieren viel, jedoch werden die einzelnen 
Laute teilweise unterschiedlich eingesetzt, und die Klangfarbe unterscheidet sich bei 
einigen Lauten. 


Das soziale Verhalten 
Das Purren 


Eine häufige Vokalisation der Hausmeerschweinchen in sozialem Zusammenhang ist das 
„Purren“, ein tiefer, langgezogener, stark vibrierender Laut. Da dieser Laut besonders 
von adulten Männchen geäußert wird und auch in das Sexual- und Imponierverhalten 
gegenüber Weibchen eingebaut ist, wird er von vielen Autoren dem Sexualverhalten 
zugeordnet (KunkEL und KunkeEL 1964; RooD 1972; SACHSER 1983). Eigene Untersu- 
chungen ergaben zusätzliche weitere Funktionen, vor allem ın der männlichen alpha- 
Rangstellung und -Rolle (STAHNkE 1983). 

Verglichen wurde die Häufigkeit des Purrens von adulten Männchen in Gruppen mit 
einem adulten Männchen und 3 adulten nichtöstrischen Weibchen (Wildmeerschweinchen: 
6 Gruppen; Hausmeerschweinchen: 36 Gruppen). Alle Hausmeerschweinchenmännchen 
purrten wesentlich häufiger als die Wildmeerschweinchenmännchen, im Durchschnitt über 
25x/h, die Wildmeerschweinchen 1,5%/h. Bei den Hausmeerschweinchen waren Werte 
von über 50x/h häufig, vor allem, wenn Jungtiere da waren. Werte von unter 10x/h traten 
nur in unter 5% der Stunden auf. Bei den Wildmeerschweinchen trat in über 50% der 
Beobachtungsstunden gar kein Purren auf, die höchsten überhaupt gemessenen Werte 
waren 16x (ohne Jungtiere in der Gruppe) und über 20x (bei Anwesenheit kleiner 
Jungtiere). 


Abb. 1. Wildmeerschweinchen, 
Cavia aperea, ın Gehegehaltung 


Aapeeamen 


Abb. 2. Sonagraphische Auf- 


zeichnung des Purrens eines 
Hausmeerschweinchens 250 


298 Adelheid Stahnke 


Anzahl Bei den Hausmeerschweinchen 
Bulgeimk purren alle jungen Männchen lange 
/Std. vor der Geschlechtsreife, viele be- 

30 reits in der ersten Lebenswoche. Sie 


purren ın früherem Alter und häufi- 
ger, wenn es kein alpha-Männchen 
in der Gruppe gibt (STAHNKE 1983). 
Bei den Wildmeerschweinchen wur- 


20 de Purren bei Jungtieren nicht beob- 
achtet. Es trat frühestens bei über 2 
Monate alten Männchen auf, aber 
auch dann nur, wenn kein älteres 
E Männchen in der Gruppe lebte. Un- 


terlegene Männchen purrten auch 
mit 3 oder 4 Monaten nicht. Dies 
weist auf zwei Unterschiede hin: 
Das Purren der Wildmeerschwein- 
chen scheint stärker an den Zustand 


Haus - Wild- der Geschlechtsreife gebunden, und 
meersehweinchen es scheint fester an den Zustand der 
Anzahl sozialen Dominanz gekoppelt zu 

N =10 N=4 der sein. | | 
Tiere Das Purren unterscheidet sich 


auch in Lautstärke und Dauer: Bei 
den Hausmeerschweinchen ist der 
Laut gut hörbar. Er dauert etwa 1-3 
Sekunden und wird mehrfach, 1-2 
Minuten lang, wiederholt. Die Wildmeerschweinchen purren tiefer, sehr viel leiser und 
immer nur kurz, auch selten wiederholt. 

Das Purren steht mit einer charakteristischen Bewegungsweise in Zusammenhang: Das 
Tier geht betont langsam (,‚Imponiergang““), oder es schaukelt den Hinterkörper seitlich 
hin und her, wobei es die Hinterbeine abwechselnd hebt (,,Treteln‘“). Zugleich können die 
Haare aufgestellt werden. Das Tier umkreist den Käfig, oder es geht seitlich an einem 
Artgenossen vorbei, oder es folgt einem Artgenossen nach, oder es umkreist ein anderes 
Tier mit Körperkontakt, wobei es ihm an der Flanke und unter dem Kopf langsam mit der 
Schnauze entlangfährt. Der eigene Körper kann seitlich zum Artgenossen gekrümmt sein 
(„Seitwärtsstellen‘“). Dazu können auch andere Elemente des Sexualverhaltens auftreten. 
Diese Bewegungsabläufe sind bei den Hausmeerschweinchen fast immer von Purren 
begleitet, bei den Wildmeerschweinchen traten sie häufig auch ohne das Purren auf. Die 
Ausführung der Bewegungen unterscheidet sich deutlich: Bei den Wildmeerschweinchen 
sind der Imponiergang und das Treteln wesentlich langsamer, fast zeitlupenartig, und das 
Verhalten erscheint sehr intensiv. Die Haltung ist sehr flach, die Tiere berühren mit dem 
Körper fast den Boden, während die Hausmeerschweinchen dabei auf gestreckten Beinen, 
eher höher als sonst, stehen. 


Abb. 3. Durchschnittliche Häufigkeit des Purrens bei 
Wild- und Hausmeerschweinchen 


Rangbeziehungen und soziale Verträglichkeit 


Bei der Haltung in Gruppen gibt es bei Wildmeerschweinchen eine stärkere Unverträglich- 
keit einzelner Individuen als beim Hausmeerschweinchen. Einander fremde Tiere zusam- 
menzusetzen, ıst nur in Einzelfällen möglich. Auch lange zusammengehaltene Tiere 
können plötzlich unverträglich werden. Dominante Individuen reagieren stärker auf 
Auseinandersetzungen anderer Tiere. Adulte Männchen suchten mehrfach Weibchen aut, 


Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen 299 


die kämpften oder sich heftig androhten, schoben sich dazwischen und „balzten“ die 
Weibchen an oder drohten seitwärts, worauf die Weibchen auswichen. Ein adultes 
Weibchen (nicht das alpha-Weibchen!) in einer Gruppe ohne adultes Männchen äußerte 
das gleiche Verhalten - ohne Balzen — gegenüber 2 Monate alten Männchen, die miteinan- 
der kämpften. Bei den Hausmeerschweinchen wurde bisher ein Eingreifen in dieser Form 
nicht gesehen. 


Soziale Beziehungen zwischen Männchen 


Adulte männliche Hausmeerschweinchen lassen sich langfristig zusammen halten, ohne 
daß ernste Verletzungen auftreten, wenn keine Weibchen in der Gruppe leben. Nach 
anfänglichen Kämpfen bilden sich Rang-, andeutungsweise auch gegengeschlechtliche 
Rollenbeziehungen aus. In zweigeschlechtlichen Gruppen können unterlegene Männchen 
häufig gejagt und gebissen werden, jedoch waren die Verletzungen nicht lebensgefährlich 
(STAHNKE 1983; STAHNKE und HENDRICHSs 1986). Nach den Untersuchungen von SACHSER 
und HENDRICHs (1982) und SACHSER (1983) nehmen Auseinandersetzungen adulter Männ- 
chen in zweigeschlechtlichen Gruppen ab, wenn die Gruppengröße über eine bestimmte 
Anzahl erwachsener Individuen anwächst. Dann bilden sıch in der Gruppe Unterstruktu- 
ren, wodurch sich einige ranghohe Männchen seltener begegnen. 

Adulte Männchen der Wildmeerschweinchen konnten wir bisher nicht länger zusam- 
men halten. Heranwachsende Männchen werden mit der Geschlechtsreife plötzlich vom 
erwachsenen Männchen der Gruppe heftig gejagt und gebissen. 3-4 Monate alte Männchen 
bekämpfen sich heftig. Unterlegene Tiere sterben leicht, auch ohne größere Verletzungen. 


Soziale Beziehungen zwischen Weibchen 


Adulte weibliche Hausmeerschweinchen zeigen wenig, meist leichte Agonistik gegenein- 
ander. Das volle Kampfverhalten der Männchen kann auftreten, ist aber extrem selten. 
Auseinandersetzungen können etwas häufiger sein, wenn kein Männchen ın der Gruppe 
lebt oder wenn eines der Weibchen Jungtiere hat. 

Art und Ausmaß agonistischen Verhaltens zwischen adulten Wildmeerschweinchen- 
weibchen sind anders als bei den Hausmeerschweinchenweibchen. Agonistische Verhal- 
tensweisen sind wesentlich häufiger, mehr heftige Verhaltensweisen treten auf. Der Rang 
der Weibchen zeigt sich unmittelbar in ihrem Verhalten. Das ranghöchste Weibchen sucht 
andere Weibchen auf, droht, beißt oder jagt. Wo immer es erscheint, weichen die anderen 
Weibchen aus. Art und Intensität von Angriffen sind aber nicht unbedingt korreliert mit 
der relativen Rangstellung beider Tiere. Es scheinen zusätzlich individuelle Merkmale von 
Einfluß zu sein. 

Bei den Wildmeerschweinchen züchteten in der Regel nur einige der ranghohen 
Weibchen einer Gruppe. Junge Weibchen können, wie Hausmeerschweinchen, bereits im 
Alter von 3-4 Monaten werfen. Dies trat jedoch nur auf, wenn keine älteren Weibchen in 
der Gruppe lebten. Viele Weibchen waren noch mit 5-6 Monaten nicht trächtig. In den 
größeren Gehegen, in denen zeitweise 15-20 Weibchen lebten, züchteten regelmäßig nur 
4-6 Tiere. Auch sind ältere Weibchen zusammen mit jüngeren Männchen schwer zum 
Züchten zu bringen. Demgegenüber warfen bei den Hausmeerschweinchen 80-90 % der 
Weibchen nach der Geschlechtsreife regelmäßig. Ähnliche Fortpflanzungsdaten für Haus- 
meerschweinchen erhielt SACHSER (mdl.). 


Soziale Beziehungen zwischen Männchen und Weibchen 


Das Zusammenhalten von Männchen und Weibchen ist bei den Hausmeerschweinchen in 
den meisten Fällen unproblematisch. Beliebige Individuen können zusammengewöhnt 
werden. Zwar kann es bleibende Unterschiede in der Qualität der Beziehungen geben 


300 Adelheid Stahnke 


(STAHNKE 1983; STAHNKE und HEnDRIcHS 1986), jedoch führen soziale Integrations- 
schwierigkeiten nicht soweit, daß eine Haltung nicht möglich ist. 

Bei den Wildmeerschweinchen lassen sich lediglich wenige Monate alte Männchen und 
Weibchen problemlos zusammengewöhnen. Sehr schwer gewöhnen sich ausgewachsene 
Tiere aneinander. In zwei Fällen starben adulte Weibchen innerhalb einiger Stunden, 
nachdem ein fremdes Männchen zugesetzt worden war, ohne daß dieses sich den Weib- 
chen angenähert hatte. In einem anderen Fall ging das anfängliche nicht-agonistische 
Annähern des Männchens nach heftigem Abwehren und Ausweichen des Weibchens 
allmählich ın Jagen und Beißen über. Auch die in einer Gruppe ansässigen Weibchen 
wurden beim heftigen Jagen fremder Tiere beobachtet. 

In über Monate bestehenden Gruppen kann das Männchen plötzlich beginnen, eines 
der Weibchen zu jagen und zu beißen. Nach unseren Beobachtungen bildet sich, wenn 
zwischen zwei Tieren erst einmal harte Agonistik auftritt, keine verträgliche Beziehung 
mehr aus. 

Ein adultes Männchen hat zu den einzelnen Weibchen Beziehungen verschiedener 
Qualität. Nur gegenüber wenigen (bestimmten) Weibchen äußert es agonistisches Verhal- 
ten. Freundliches Verhalten, Sexualverhalten und Imponierverhalten richtet es auf die 
verschiedenen Weibchen nicht gleich häufig. Zwei der Männchen zeigten diese Verhaltens- 
weisen über Monate fast ausschließlich gegenüber dem ranghöchsten Weibchen der 
Gruppe. Dieses Weibchen suchten sie regelmäßig auf oder folgten ihm nach. Besonders 
auffällig war, daß bei fast jeder Begegnung dann der Imponiergang oder das Treteln 
auftraten. Im Verhalten eines alpha-Männchens gegenüber dem ranghöchsten Weibchen ist 
in den Imponier- bzw. Sexualverhaltensabläufen immer wieder eine leichte Agonistik 
erkennbar, und, wenn überhaupt, weicht schließlich das Weibchen aus, nicht das Männ- 
chen. Die Wildmeerschweinchenmännchen markierten die Weibchen (durch Überspringen 
mit Harnen bzw. Absetzen von Analdrüsensekret, ‚Flanken‘“) häufiger als die Hausmeer- 
schweinchenmännchen. Fast ausschließlich wurden die ranghohen Weibchen markiert. 
Die Männchen markierten vorwiegend unmittelbar nach einer leichten Auseinanderset- 
zung mit dem Weibchen oder auch anschließend an Sexual- oder Imponierverhalten. Schon 
für Hausmeerschweinchen wurde ein Zusammenhang zwischen dem Flanken und der 
Überlegenheitsdemonstration vermutet (STAHNKE 1983). Bei den Wildmeerschweinchen 
erscheint dies noch ausgeprägter. Ranghohe Wildmeerschweinchenweibchen haben eine 
stärkere soziale Position als Hausmeerschweinchenweibchen. Dies drückt sich schon in 
ihrem Verhalten zueinander aus, es zeigt sich deutlich ım auffälligen Verhalten des 
ranghöchsten Weibchens, und es ist auch am Verhalten gegenüber Männchen erkennbar. 
Adulte Weibchen sind, anders als beim Hausmeerschweinchen, über halbwüchsige Männ- 
chen dominant, das Männchen wird z.B. gejagt. Sofern ein junges Männchen in dieser 
Situation überhaupt überlebt, beginnt es schließlich, den Angriffen standzuhalten und 
nicht mehr auszuweichen. Es sucht dann gerade das ranghöchste Weibchen immer wieder 
auf, richtet Sexual- oder Imponierverhalten und auch leichte Agonistik gegen das Weib- 
chen und markiert es häufig. 


Soziales Verhalten adulter Tiere gegenüber Jungtieren 


Adulte Hausmeerschweinchenmännchen nehmen zu Jungtieren sehr häufig und intensiv 
Kontakt auf, sie werden zudem regelmäßig von den Jungtieren aufgesucht, und die 
Interaktionen verlaufen freundlich. Häufige Verhaltensweisen der Männchen sind Nach- 
folgen, Beriechen, Purren und der dazugehörige oben beschriebene Verhaltenskomplex. In 
diesen Begegnungen tritt oft Spielverhalten auf. 

Ganz ähnliche Abläufe wurden bei den Wildmeerschweinchen beobachtet. Auch die 
Wildmeerschweinchenmännchen folgen den Jungtieren, treteln, umkreisen sie langsam, 
purren dabei manchmal. Dieser gesamte Verhaltenskomplex ist häufiger, wenn Jungtiere ın 


Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen 301 


der Gruppe leben, und er wird auch dann überwiegend gegen diese gerichtet. Aus unseren 
Beobachtungen läßt sich Roops (1972) Vermutung, die Domestikation der Meerschwein- 
chen hätte dazu geführt, Sexualverhalten weniger differenziert auch gegen nichtöstrische 
Weibchen und gegen nichtgeschlechtsreife Jungtiere zu richten, nicht bestätigen. 

Boxen oder Verjagen von Jungtieren durch adulte Männchen kommt bei Hausmeer- 
schweinchen so gut wie nicht vor. Bei den Wildmeerschweinchen werden gelegentlich 
einzelne Jungtiere heftig gejagt und gebissen. 

Die Versorgung von Jungtieren durch die Mutter verläuft bei Wild- und Hausmeer- 
schweinchen ähnlich und soll hier nicht beschrieben werden. Bei beiden Formen wurde 
einige Male das Saugen bei einem anderen Weibchen beobachtet, jedoch unterscheiden 
beide Formen ım Regelfall zwischen den eigenen und fremden Jungtieren und stoßen 
fremde Jungtiere weg. 

Ein Unterschied besteht im Verhalten der Weibchen gegenüber den Jungtieren anderer 
Weibchen. Hausmeerschweinchenweibchen haben wenig Interaktionen mit fremden Jung- 
tieren. Kräftigeres Boxen oder Beißen trat nur wenige Male auf, wenn ein Jungtier ein 
Weibchen intensiv bedrängte. Wildmeerschweinchenweibchen boxen, jagen oder beißen 
Jungtiere anderer Weibchen öfter, sie suchen sie auch auf und verjagen sıe dann. 


Aktivität 


Die Wach- und Schlafphasen von ' bis 1 Stunde Dauer verteilen sich bei den Wild- und 
Hausmeerschweinchen ähnlich, wobei tagsüber längere Schlafphasen, in den Abendstun- 
den längere Wachphasen auftreten, wie auch die Untersuchungen von BÜTTNER und 
WOLLnIk (1982) an isoliert gehaltenen Hausmeerschweinchen und von GOUBOT und 
BÜTTNER (in Vorb.) an isoliert gehaltenen Wildmeerschweinchen ergaben. 

Grundsätzlich verschieden ıst jedoch die Aktivität der adulten Tiere während der 
Wachphasen: Hausmeerschweinchen verbringen die meiste Zeit fressend, wobei sie „‚gra- 
send“ langsam herumgehen. Andere Aktivitäten, wie Herumgehen, Schnuppern z.B., 
dauern nur kurz, regelmäßig und über mehrere Minuten treten sie nur beim alpha- 
Männchen auf. Die Wildmeerschweinchen dagegen verbringen einen Teil einer Wachphase 
mit raschem Herumlaufen, Schnuppern, häufigem Hochrecken. Das Fressen wird immer 
wieder minutenlang unterbrochen. Es gibt reine Lokomotion von bis zu 20 Minuten 
Dauer, ohne eingebautes Erkundungsverhalten und ohne soziale Interaktionen. 


Verhalten gegenüber Ereignissen außerhalb des Geheges 


Die Wildmeerschweinchen bleiben beı gleicher Behandlung aufmerksamer und störbarer 
als Hausmeerschweinchen. Sie unterbrechen bei einer Störung viel eher ihr Verhalten, bei 
einer leichten Beunruhigung verharren sie, bei stärkerer Störung ziehen sie sich zurück. Bei 
Panik springen sie auch oder drücken sich reglos ins Heu oder stellen sich an einer Wand 
senkrecht hoch und sind dann leicht zu greifen. Diese Reaktionen zeigen Hausmeer- 
schweinchen nicht. Ein Laut, der bei Störungen ın unterschiedlicher Weise auftritt, ıst das 
„Chirpen“, das auch ın sozialem Kontext eingesetzt wird. 

Wildmeerschweinchen reagieren auf die Fütterung anders als Hausmeerschweinchen. 
Einzelne Hausmeerschweinchen quieken laut, sobald sie das Futter riechen oder Futterge- 
räusche hören, bei den Wildmeerschweinchen wurde dies bisher nicht gehört. Dieses 
Quieken gleicht einem Kontaktlaut, der bei beiden Formen besonders von Jungtieren 
gegenüber ıhrer Mutter geäußert wird, der aber bei beiden Formen auch bei adulten Tieren 
auftritt. 

Die Wildmeerschweinchen nehmen wesentlich deutlicher als die Hausmeerschweinchen 
Kontakt zu Tieren in Nachbargehegen auf: Die Tiere schnuppern häufig in den Käfigritzen 
und an den Wänden hoch, sie schnuppern auch frei auf den Hinterbeinen stehend in 


302 Adelheid Stahnke 


Richtung der Nachbarkäfige. Die meisten adulten Männchen zeigten gegen ein bestimmtes 
Nachbarmännchen an einer Ecke ihres Käfigs regelmäßig und minutenlang Kampfverhal- 
ten, Haaresträuben, Zähnewetzen, Breitseitdrohen und Scharrmarkieren. Dieses Verhalten 
trat bei den Hausmeerschweinchen nicht auf. 


Das Chirpen 


Dieser Laut wurde ın zwei verschiedenen Situationen registriert, wobei das Verhalten des 
Tieres hohe Erregung und leichte Unsicherheit anzeigt und auf einen starken Konflikt 
hinweist. Zum einen trat der Laut als Reaktion auf ein ungewohntes Objekt oder ein 
ungewohntes Geräusch auf - z.B. auf die nicht gewohnte Anwesenheit des Beobachters -, 
zum anderen bei besonderen sozialen Ereignissen, wie Rangauseinandersetzungen oder 
dem Östrus eines Weibchens. Er tritt nie unmittelbar bei Einsetzen des Ereignisses auf, 
sondern oft erst Minuten später. In der ersten oben genannten Situation verharren die Tiere 
lange reglos, ehe sie chirpen. Erst danach bewegen sie sich wieder. 

Das Chirpen gehört zu den lautesten Vokalisationen der Meerschweinchen (STAHNKE 
1983). In rascher, rhythmischer Folge werden die Laute ausgestoßen. Beim Hausmeer- 
schweinchen sieht man jedesmal die Bewegung des ganzen Körpers, bedingt durch die bei 
der Lautgebung eingesetzte Kraft. Beim Wildmeerschweinchen ist dies kaum sichtbar. Das 
Chirpen kann bei beiden Formen 20 Minuten andauern, maximal werden etwa 100 Silben 
in einer Minute ausgestoßen, über 20 Minuten wurden 800 Silben gezählt. 


KHz 

KHz 16 

FA { 
12 

3 \ \ | \ ar \ i \ 

\ ı g 4 1 % 
pp 7 1 Een 35 NV 
“Chirpen” Isec "Chirpen” 0,5 segiı 
Hausmeerschweinchen Ha usmeerschweinchen 

KHz 

as 16 

) 
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| | 
| 
8 
| h 1} ' ‘ 2 


"Chirpen” 1sec 
Wildmeerschweinchen 


"Chirpen" 
Wildmeerschweinchen 


Abb. 4. Sonagraphische Aufzeichnung des Chirpens von Hausmeerschweinchen und Wildmeer- 


Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen 303 


Das Chirpen der Wildmeerschweinchen ist höher, es klingt schärfer und weniger voll 
als das der Hausmeerschweinchen. Als Übergang zum Chirpen gibt es einen sehr tiefen, 
heiseren Gurrlaut, der in Chirpen umschlagen kann. Diese Vorform trıtt beim Wildmeer- 
schweinchen häufiger auf, auch ist sie zwischendurch immer wieder andeutungsweise zu 
hören. Das Chirpen der Wildmeerschweinchen ist flexibler. Von leisen Andeutungen, über 
wenige Silben, bis hin zur Lautäußerung in voller Intensität treten viele Übergänge auf. 
Auch können die Tiere immer wieder kurz einsetzen und nach einer Pause erneut chirpen. 
Beim Hausmeerschweinchen sind die leichten Andeutungen oder kurzes Chirpen seltener. 
Die Tiere chirpen meist lang andauernd und in voller Intensität. 

Gegenüber ungewohnten Außenreizen wurde Chirpen bei den Hausmeerschweinchen 
im Laufe von 10 Jahren lediglich zweimal gehört, beide Male gegenüber dem Beobachter. 
Wildmeerschweinchen, die an die Anwesenheit eines Beobachters nicht gewöhnt sind, 
chirpen in den ersten Tagen bei jeder Beobachtung. Erst wenn der Laut nicht mehr auftritt, 
beginnen die Tiere, sich im Gehege freier zu bewegen. Das Chirpen, bedingt durch soziale, 
kontliktreiche Ereignisse, trat bei den Hausmeerschweinchen in über 1000 Beobachtungs- 
stunden 11x in einem Raum mit 10 Tiergruppen auf. Bei den Wildmeerschweinchen wird 
es unter vergleichbaren Bedingungen fast ın jeder Beobachtungsstunde gehört. 


Übersicht über die Ergebnisse 


Stellt man die wichtigsten Ergebnisse noch einmal zusammen (s. Tabelle), so ergeben sich 
die auffälligsten Unterschiede ım Verhalten der Wild- und Hausmeerschweinchen in den 
Möglichkeiten des Aufbaus sozialer Beziehungen und in den Reaktionen auf Störungen. 

Insgesamt lassen sich die Hausmeerschweinchen als sozial verträglicher kennzeichnen. 
In allen hier beschriebenen sozialen Konstellationen traten zwischen den geschlechtsreifen 
Tieren weniger, vor allem auch leichtere Auseinandersetzungen auf. Dies erstreckt sich 
teilweise selbst auf das Verhalten gegenüber Jungtieren. Allerdings waren bei den Wild- 
meerschweinchen in einigen Fällen die Beziehungen der Gruppenmitglieder durchaus als 
freundlich zu bezeichnen, wenn auch nie ganz frei von agonistischen Elementen. Die 
Unterschiede im Purren deuten dessen stärkere Festlegung bei den Wildmeerschweinchen 
auf die alpha-Position an. Andererseits purren die Hausmeerschweinchen häufiger und 
demonstrieren also häufiger ihren diesbezüglichen Zustand und die soziale Position. 

Die bleibende größere Scheu und Störbarkeit der Wildmeerschweinchen ist ein Anzei- 
chen für andere Aufmerksamkeitsstrukturen. Die Tiere beachten auch nach langer Einge- 
wöhnung alle Ereignisse und Störungen stärker, sie unterbrechen viel eher ihr momentanes 
Verhalten. Sie reagieren auch eher auf das Geschehen in anderen Gehegen, und regelmäßig 
waren intensive Kontaktaufnahmen, sogar Interaktionen, zu den Tieren - oft bestimmten 
Individuen - der Nachbargehege zu beobachten. Ein Ausdruck der anderen Verrechnungs- 
möglichkeiten von Konflikten und Störungen ist das im Vergleich zum Hausmeerschwein- 
chen viel häufigere und flexibler auftretende Chirpen. 


Diskussion 


Die deutlichen Unterschiede im Verhalten zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen 
betreffen einerseits die Erscheinung einzelner Verhaltensweisen, vor allem aber Art und 
Häufigkeit ihres Auftretens. In ihrer Bedeutung für die Organisationsmöglichkeiten der 
Tiere erscheinen die Unterschiede im zweiten Bereich besonders gravierend. 

Da sich unsere Beobachtungen ausschließlich auf in Gehegen gehaltene Tiere beziehen 
und vergleichbare Daten aus dem Freiland nicht vorliegen (vgl. Roop 1972), sind 
Aussagen über die Ursachen des unterschiedlichen Verhaltens der beiden Formen schwie- 
rig. Vor allem das Möglichkeitsfeld der Wildform, deren Verhalten unter unserer Haltung 


304 


Adelheid Stahnke 


Tabelle 


Zusammenfassung wichtiger Unterschiede im Verhalten von Wild- und Hausmeerschweinchen 


Wildmeerschweinchen 


Hausmeerschweinchen 


Soziale Beziehungen adulter Tiere 


Adulte Männchen sind gegeneinander unver- 
träglich 


Adulte Weibchen sind gegeneinander verträg- 
lich; agonistisches Verhalten ist häufig und hef- 
tig; die Beziehungen sind individuell, unter- 


schiedlich freundlich 


Adulte Männchen und Weibchen sind nur be- 
dingt verträglich; die Beziehungen sind indivi- 
duell, es gibt freundliche und durch viel Agoni- 
stik gekennzeichnete Beziehungen; fremde 
Tiere gewöhnen sich schwer aneinander 


Die Tiere nehmen Kontakt zu den Tieren in 
Nachbargehegen auf; ranghohe Tiere interagie- 
ren mit bestimmten Individuen in Nachbarge- 


Adulte Männchen sind unter bestimmten - si- 
tuationsabhängigen —- Bedingungen gegenein- 
ander bedingt verträglich 


Adulte Weibchen sind gegeneinander verträg- 
lich; agonistisches - besonders heftigeres — 
Verhalten ist sehr selten 


Adulte Männchen und Weibchen sind verträg- 
lich; die Beziehungen sind individuell; fremde 
Tiere gewöhnen sich rasch aneinander 


Die Tiere nehmen kaum Kontakt zu den Tieren 
in Nachbargehegen auf; Interaktionen mit Tie- 
ren in Nachbargehegen treten nicht auf 


hegen 


Purren 


Wenig, leise, kurz Regelmäßig, laut, langdauernd 


Nur alpha-Tiere purren Auch unterlegene Tiere purren 


Junge Männchen purren bereits in der 1.-3. 
Lebenswoche 


Junge Männchen purren nicht vor der Ge- 
schlechtsreife 


Treteln und Imponiergang fast immer gleich- 
zeitig mit Purren 


Treteln und Imponiergang selten gleichzeitig 
mit Purren 


Reaktionen auf Störungen und Ereignisse außerhalb des Käfigs 


Bei längerfristiger Haltung vergleichsweise we- 
niger schreckhaft und störbar 


Bleiben scheuer und schreckhafter, aufmerksa- 
mer gegen Störungen, unterbrechen eher ıhr 
Verhalten, bei Erschrecken flexiblere Reak- 


tionen 


Chirpen 
Sehr häufig, sehr flexibel, Sehr selten, fast nur in voller Ausprägung 


immer auf ungewohnte Störungen hin, 
häufig in sozialen Konfliktsituationen 


wesentlich eingeschränkter erschien als das der Hausmeerschweinchen, läßt sich aus diesen 
Beobachtungen nicht voll erfassen. Aus der langjährigen Kenntnis der Tiere entstand der 
möglicherweise subjektive Eindruck, daß die Hausmeerschweinchen in unseren verschie- 
denen Haltungsbedingungen größere Anteile ihres Verhaltenspotentials hervorbrachten als 
die Wildmeerschweinchen. Dies geht nicht nur aus den relativ größeren Häufigkeiten für 
die meisten Verhaltensweisen hervor, sondern auch aus den funktionalen sozialen Gefü- 
gen, welche sie aufbauten und in die sie sich langfristig ohne größere Belastungsanzeichen 
integrieren konnten, während den Wildmeerschweinchen dies nur sehr begrenzt und mit 
großem Aufwand möglich war. Dadurch sind die gemessenen Unterschiede in den 
einzelnen Verhaltensweisen schwer interpretierbar. Es läßt sich z. B. nicht immer entschei- 
den, ob eine Verhaltensweise, die bei den Wildmeerschweinchen kaum auftrat, weniger im 
Möglichkeitsbereich der Wildform liegt, oder ob ihr Auftreten nur ın dieser Haltung 
gehemmt war. Dann müßte der Unterschied nicht in den Antriebsvoraussetzungen für 


Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen 305 


diese spezifische Verhaltensweise liegen, sondern könnte dyirch Strukturen bedingt sein, 
die stärker die Gesamtorganisation der Tiere betreffen. 

Andere Autoren, die Haustierverhalten an anderen Säugetierarten untersucht haben, 
nennen als Merkmale, welche sich im Laufe eines Jahrtausende dauernden Haustierstandes 
herausgebildet haben, Unterschiede gegenüber der Wildform in der Gesamtaktivität und 
dem Bewegungsdrang, der Aufmerksamkeit und „Fluchtbereitschaft“, der sozialen Inte- 
grationsfähigkeit und Aggressivität von Haustieren gegenüber der Wildform (HERRE und 
RöHRrs 1973, 1974; HEMMER 1983). Nach HERRE (1981) sollte zumindest teilweise die 
Möglichkeit in Betracht kommen, daß es sich bei diesen Unterschieden nicht immer 
lediglich um Austfallserscheinungen bei der Haustierform handeln muß, sondern daß es 
sich durchaus auch um Neuanpassungen an die anderen Lebens- und Umweltbedingungen 
handeln kann. Unsere Daten für die Haus- und Wildmeerschweinchen lassen sich ähnlı- 
chen Eigenschaften und Merkmalen zuordnen, wie sie eben für andere Arten angeführt 
wurden. Aus diesen Daten geht eindeutig hervor, daß die Wildmeerschweinchen in 
anderer Weise mit unseren Gehegebedingungen zurechtkamen als die Hausmeerschwein- 
chen. 

Am Beispiel der beiden Verhaltensweisen „Chirpen‘“ und ‚Purren“ läßt sich dies 
besonders eindrucksvoll aufzeigen: Das Chirpen ist ein Verhalten, welches sich unter 
anderem dem Aufmerksamkeitsbereich zuordnen läßt. Es tritt bei hoher Erregung und 
Spannung auf, und es ermöglicht, diese Konfliktsituationen zu bewältigen. Die Wildmeer- 
schweinchen reagierten stärker und auch differenzierter auf Störungen sowie auf unklare 
soziale Situationen. Nicht nur chirpten sie wesentlich häufiger als die Hausmeerschwein- 
chen, sie verwendeten den Laut auch modifizierter in Klangfarbe, Lautstärke und Dauer. 
Vergleichsweise äußerten die Hausmeerschweinchen das Chirpen selten, nur in extremen 
Zuständen, die aber weniger häufig auftraten, und fast immer in voller Intensität mit 
großem Kraftaufwand. 

Die Wildmeerschweinchen reagierten also mehr und intensiver auf äußere Ereignisse, 
und sıe hatten mehr Möglichkeiten, diese abgestuft je nach Situation zu verarbeiten. Für 
die Hausmeerschweinchen ist nicht geklärt, ob sie entsprechende Vorkommnisse teilweise 
weniger genau registrierten oder ob sie — aktıve - Möglichkeiten haben, diese Wahrneh- 
mungen anders, unter geringerer Erregung und Spannung, zu verarbeiten. Trotz der 
vielfältigen Verarbeitungsmöglichkeiten für hohe Erregungs- und Spannungszustände 
waren die Wildmeerschweinchen wegen ihrer anderen Aufmerksamkeitsstrukturen doch ın 
unserer Gehegehaltung stärkeren Belastungen ausgesetzt als die Hausmeerschweinchen. 

Die andere Verhaltensweise, das Purren, steht in seinen Auswirkungen dem Chirpen 
entgegen. Diese Lautäußerung trat bei den Hausmeerschweinchen viel häufiger und 
deutlicher auf. Bei den Hausmeerschweinchen gehört das Purren — neben seiner Funktion 
im sexuellen Bereich - zu den Mechanismen, soziale Prozesse freundlich, unter Vermei- 
dung von Agonistik, ablaufen zu lassen, mithin die soziale Verträglichkeit der Tiere zu 
fördern und positive soziale Beziehungen aufzubauen oder zu erhalten. Hausmeer- 
schweinchen sind in der Lage, differenzierte, auch individuelle, soziale Beziehungen 
aufzubauen, und sie können sogar in relatıv enger Haltung komplexe soziale Organısa- 
tionsmuster bilden (vgl. SACHSER 1983; SACHSER und HENDRICHS 1982; STAHNKE 1983; 
STAHNKE und HENDRICHS 1986). Bei den Wildmeerschweinchen waren die wesentlich 
geringere soziale Verträglichkeit und Integrationsfähigkeit auffällig. Eine direkte Bezie- 
hung zwischen den Schwierigkeiten, sozialpositive Beziehungen, ın denen vergleichsweise 
wenig Agonistik auftritt, aufzubauen und der geringen Häufigkeit des Purrens besteht 
vermutlich nicht. Jedoch können die Unterschiede in der Häufigkeit des Purrens bei den 
Wild- und den Hausmeerschweinchen als Anzeichen für die anderen sozialen Möglichkei- 
ten der Tiere, ın der Gehegesituation mit Artgenossen zurechtzukommen, bewertet 
werden. Während die Hausmeerschweinchen beständig über das Purren zugleich den 
Status der Dominanz als auch die funktionale soziale Struktur „mitteilen“ (im kommuni- 


306 Adelheid Stahnke 


kativen Sinne den Gruppenmitgliedern „‚mitteilen‘‘), trat beides bei den Wildmeerschwein- 
chen weniger auf, obgleich hier das Purren noch stärker an den alpha-Status gekoppelt ist. 
Die Wildmeerschweinchen konnten unter diesen Bedingungen viel schwerer Möglichkei- 
ten finden, sich sozial verträglich zu verhalten und langfristig reibungsarme Beziehungen 
aufzubauen. Vielmehr setzten sie oft heftigste Agonistik ein, die alle Beteiligten stark 
belastete und bis zu Todesfällen führte. Die Situation des Unterlegenseins zu bewältigen, 
gelang den Wildmeerschweinchen weniger. Und dominante Individuen zeigten den ihnen 
unterlegenen Tieren auch bei geklärten Rangverhältnissen immer wieder ihre Überlegen- 
heit durch Angrıtfe. 

Die Wildmeerschweinchen verhielten sich also ım Aufmerksamkeitsbereich differen- 
zierter und reichhaltiger, die Hausmeerschweinchen hinsichtlich Aufbau und Aufrechter- 
haltung positiver sozialer Beziehungsmuster. Beides dürfte bewirkt haben, daß den 
Wildmeerschweinchen das Zurechtkommen in der Gehegesituation schwerer fiel. Die 
Hausmeerschweinchen waren unter diesen Bedingungen in der Lage, Organisationsmuster 
zu finden, die ein ftunktionales, einigermaßen reibungsarmes Zusammenleben ermöglich- 
ten. Sie konnten ihre sozialen Beziehungen auf einem ım Vergleich mit den Wildmeer- 
schweinchen niedrigeren Erregungsniveau regeln. Die Wildmeerschweinchen dagegen 
befanden sich oft in hohen Erregungszuständen, die sie anscheinend oft gar nicht oder aber 
nur über heftige Verhaltensäußerungen abbauen konnten. Die eingangs gestellte Frage, wie 
flexibel das Verhalten der Wildmeerschweinchen sein kann, wie sehr die Ausprägungen 
sıtuationsabhängig sind und in welchem Maße sich das Verhalten von Wild- und Haus- 
meerschweinchen unter anderen Lebensbedingungen möglicherweise doch ähnlich ausneh- 
men kann, bleibt weiteren Untersuchungen vorbehalten. 


Danksagung 


Vor allem danke ich Herrn Prof. Dr. H. HENDRICHSs, der diese Untersuchung ermöglichte und sie 
durch Diskussionen und Kritiken wesentlich förderte. Bei Herrn Dr. M. StüwE möchte ich mich 
besonders herzlich für die Beschaffung der ersten Wildmeerschweinchen bedanken. Frau C. SCHÜTTE 
und Herrn H. Krös verdanke ich wertvolle Hinweise und anregende Diskussionen über das Verhalten 
der Wildmeerschweinchen, desgleichen Frau Y. THYEn, Herrn A. HAEMIscH, Herrn Dr. N. SACHSER 
und Herrn M. ScHMIDT über das Verhalten der Hausmeerschweinchen. Herrn J. BÖHNER danke ich 
für seine Hilfe bei der Anfertigung der Sonagramme. 


Zusammenfassung 


Das Verhalten von Wildmeerschweinchen (Cavia aperea) und Hausmeerschweinchen (Cavıa aperea 1. 
porcellus) unter Gehegehaltung wurde verglichen. Die auffälligsten Unterschiede betrafen die Reak- 
tion auf Störungen und den Aufbau sozialer Beziehungen. Die Wildmeerschweinchen waren bleibend 
aufmerksamer und störbarer gegenüber dem Geschehen in der Umgebung des Geheges und auch 
gegenüber ungewohnten Ereignissen im eigenen Gehege. Die Lautäußerung „Chirpen“, die auf 
Störungen hin auftritt, äußerten sie viel häufiger und vielfältiger als die Hausmeerschweinchen. Bei 
den Wildmeerschweinchen trat, auch in lange aneinandergewöhnten Gruppen, mehr und härtere 
Agonistik auf als bei den Hausmeerschweinchen. Freundliche soziale Beziehungen waren seltener, das 
gemeinsame Halten einander fremder Individuen vielfach nicht möglich. Als ein Indikator für die 
Fähigkeit zur größeren sozialen Verträglichkeit der Hausmeerschweinchen wurde das häufige Einset- 
zen der Lautäußerung ‚„Purren‘ der alpha-Männchen gewertet. Diese Verhaltensweise wirkt sozial 
stabilisierend. Das Purren trat bei den Wildmeerschweinchen selten auf. Die gefundenen Unterschiede 
im Verhalten der Wild- und Hausmeerschweinchen dürften zusammenhängen mit deren verschiede- 
ner Fähigkeit, in der Gehegesituation zurechtzukommen. 


Literatur 


BEAUCHAMP, G. K.; Crıss, B. R.; WELLINGTON, J. L. (1979): Chemical communication ın Cavia: 
Responses of wild (C. aperea), domestic (C. porcellus) and F, males to urine. Anım. Behav. 27, 
1066-1072. 

BÜTTNER, D.; Wornık, F. (1982): Untersuchungen zur Kurzzeitperiodik beim Meerschweinchen 
(Cavia aperea f. porcellus). 1. Bewegungsaktivität unter Licht-Dunkelwechsel, Dauerdunkel und 
Dauerlicht. Z. Säugetierkunde 47, 321-324. 


Verhaltensunterschiede zwischen Wild- und Hausmeerschweinchen 307 


HARPER, L. V. (1976): Behavior. In: The biology of the guinea pig. Ed. by J. E. WAGNER; P. ]. 
MannınG. New York, San Francisco, London: Academic Press. 31-51. 

HEMMER, H. (1983): Domestikation — Verarmung der Merkwelt. Braunschweig, Wiesbaden: Vieweg. 

HERRE, W. (1981): Domestikation — Ein experimenteller Beitrag zur Stammesgeschichte. Naturwiss. 
Rdsch. 34, 456-463. 

HERRE, W.; Röhrs, M. (1973): Haustiere — zoologisch gesehen. Stuttgart: Gustav Fischer. 

— — (1974): Das Verhalten der Haustiere. In: Grzimeks Tierleben, Verhaltensforschung. Hrsg. von 
K. Immelmann. Zürich: Kindler. 

— — (1977): Zoological considerations on the origin of farming and domestication. In: Origins of 
agriculture. Ed. by C. A. Reep. The Hague, Paris: Mouton Publishers. 245-279. 

HÜcKINGHAUs, F. (1961): Zur Nomenklatur und Abstammung des Hausmeerschweinchens. Z. 
Säugetierkunde 26, 108-111. 

Kıng, J. A. (1956): Social relations of the domestic guinea pig living under semi-natural conditions. 
Ecology 37, 221-228. 

KunkeL, P.; Kunker, 1. (1964): Beiträge zur Ethologie des Hausmeerschweinchens. Z. Tierpsychol. 
21, 602-641. 

MACNEISH, R. S. (1977): The beginning of agriculture in Central Peru. In: Origins of agriculture. Ed. 
by €. A. Reep. The Hague, Paris: Mouton Publishers. 753-801. 

Roop, ]J. P. (1972): Ecological and behavioural comparisons of three genera of argentina cavies. An. 
Behav. Mon. 5, 1-83. 

Roop, J. P.; WEIR, B. J. (1970): Reproduction in female wild guinea pigs. J. Reprod. Fert. 23, 
393409. 

SACHSER, N. (1983): Soziale Beziehungen, räumliche Organisation und Verteilung agonistischer 
Interaktionen in einer Gruppe von Hausmeerschweinchen (Cavia aperea ft. porcellus). Z. Säuge- 
tierkunde 48, 100-109. 

SACHSER, N.; HENDRICHs, H. (1982): A longitudinal study on the social structure and its dynamics in 
a group of guinea pigs (Cavıa aperea f. porcellus). Säugetierkdl. Mitt. 30, 227-240. 

STAHNKE, A. (1983): Zur Sozialisation männlicher Hausmeerschweinchen: Der Einfluß ranghoher 
adulter Männchen. Dissertation, Universität Bielefeld. 

STAHNKE, A.; HENDRICHS, H. (1986): Social varıability in male guinea pigs: different dominance 
quality resulting from early social experience. Zool. Beiträge 29, 413—435. 

WAGNER, J. E.; ManniIng, P. J. (Eds.) (1976): The biology of the guinea pig. New York, San 
Francisco, London: Academic Press. 

WEIR, B. J. (1972): Special bibliography on guinea-pig behaviour. Guinea Pig News Letter 5, 18-32. 

— DR Notes on the origin of the domestic guinea pig. Symp. zool. Soc. Lond. 34, 437446. 

Young, W. C. (1969): Psychobiology of sexual behavior ın the guinea pıg. Advan. Study Behav. 2, 
1-10: 


Anschrift der Verfasserin: Dr. ADELHEID STAHNKE, Schwärzlocher Str. 64, D-7400 Tübingen 


Food consumption and seasonal variation in the diet of the 
aardwolf Proteles cristatus in southern Africa 


By P.R. K. RicHARDSoN 


MeGregor Museum, Kimberley, South Africa and Animal Ecology Research Group, Department of 
Zoology, University of Oxford, England 


Receipt of Ms. 9. 9. 1986 
Abstract 


Investigated were the food and foraging activity of twelve free ranging adult aardwolves Proteles 
cristatus and their cubs. For most of the year aardwolves are nocturnal and feed almost exclusively on 
the harvester termite Trinervitermes trinervoides (Sjostedt). During winter however, it is usually too 
cold for termites to forage at night, so the aardwolf becomes more diurnal and supplements its diet by 
feeding on another harvester termite Hodotermes mossambicus (Hagen), which is mainly active by day 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5205-0307 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 307-325 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


308 P. R. K. Richardson 


and during the winter. Nevertheless, the aardwolf still suffers a food shortage during winter. This is 
evident from the weight loss (up to 20% of body weight) experienced by all animals during this 
period. It is argued that the aardwolf’s distribution across Africa is determined by the availability of 
those Trinervitermes species which are active throughout most of the year. 


Introduction 


The aardwolf Proteles cristatus is one of the most highly specialised carnivores in existence 
(Kruuk and Sands 1972). Not only does it feed almost exclusively on termites but, 
throughout its African distribution, it feeds primarily on a few species of the genus 
Trinervitermes. The particular species changes as one moves across Africa, with T. 
trinervoides being the main species selected in South Africa (CooPER and SKINNER 1979). 
Two other predominant species have been found in the aardwolf’s diet in Botswana/ 
Zimbabwe (SMITHERS 1983) and in East Africa (Kruuk and Sans 1972). These three 
species appear to be ecological equivalents and are characterised by a few very important 
features. These are: (1) that they are each the only local species of termite which regularly 
harvests/forages for dry grass in dense concentrations and completely exposed on the soil 
surface; (11) they are active for most of the year (Kruuk and Sans 1972); and (iii) like all 
other nasute termites (Nasutitermitinae), they posses a highly effective means of chemical 
defence. The soldiers have well developed frontal glands from which they can squirt very 
sticky and noxious terpene-based secretions (PRESTWICH 1983; BRAEKMAN et al. 1984). 
These secretions appear to be highly successful in deterring attack from ants (LONGHURST 
et al. 1978, 1979), which are believed world-wide to be the major predators of termites 
(EISNER et al. 1976; DELIGNE et al. 1981), as well as most myrmecophagous (ant- and 
termite-eating) mammals (Lugın and MONTGOMERY 1981; REDFORD and DorEA 1984). 

It appears therefore that the chemical defence of these termites is so successful, that 
during their development the harvesters were able to forego the protection of the mud 
galleries used by most other termites and forage quite exposed on the soil surface (KRUUK 
and Sanps 1972). RicHARDSON (1985) has therefore suggested that the ability of the 
aardwolf to tolerate these terpene secretions must be its most significant adaptation, as this 
has made these termites readily available to the aardwolf and virtually without competition 
from any other mammal (Kınspon 1971; Kruuk and Sanns 1972; MELToON 1976). Having 
this ability, the aardwolf has developed a number of more obvious physical adaptations 
like a very broad tongue and palate, large salıvary glands and well developed senses of smell 
and hearing (FLOwER 1869), which have enabled it to become extremely adept at feeding 
almost exclusively on this one food source. KRUUK and Sans (1972) have suggested that it 
is this extreme specialisation of the aardwolf which is responsible for its being absent from 
West and Central Africa. Harvesting species of Trinervitermes are present ın these more 
wooded regions, but they appear to be less suitable for aardwolf predation, being less 
common and not regular foragers throughout the year (Sans 1961; OHracu 1979). This 
hypothesis therefore implies a very strong dependence by the aardwolf on having a 
harvesting Trinervitermes species as a regular food source throughout most of the year. 
The aim of the present paper is to test this hypothesis by investigating the aardwolf’s 
dependence on T. trinervoides as a food source in the northern Cape of South Africa, and 
to relate its seasonal availability to aardwolf foraging activity and body weight during the 
year. 


Materials and methods 


The study was carried out on Benfontein (28°50’S, 24°50’E), an 11,300 hectare (ha) game farm near 
Kimberley, South Africa (Fig. 1). This is a semi-arid region which experiences large temperature 
fluctuations on both a daily and a seasonal basis. The winter months (May to August) are typically dry 


Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf 309 


a ° SS 2450 BOTSWANA 


4 


% 


Kimberl| 
imloarloy 


KEN 
wi 

SOUTH AFRICA ” 
7 


Nememe * Study area 


N 


„a 


Secondary road 


— — Farm boundary 


Pan (non-Pperennial water) 


Contour interval 100 feet 


3800 
} y 
Fr 28°50 N 
— : 7 # 2, ° 
( (®) 
900, 
0 OS 
ee ° 
[6) 
BENFONTEIN Study area 
() 


x 


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gn >= 
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——— 
u 7 
> 
1 0) 1 2 3 4 S) 


KM 


Fig. 1. The farm Benfontein showing the main study area and the more important geographical 
features 


with no cloud cover, so the days are frequently warm (regularly over 20°C), while at night the 
temperature may fall below zero. The mean annual rainfall is 437 mm (Weather Bureau, Pretoria). 

The main study area, of 2015 ha, lies in the eastern half of Benfontein and follows a gradual incline 
from a pan basın in the north-west to an area of Kalaharı thornveld, which is the only area with trees 
(Acacıa erioloba), in the south-east. The slopes in between are dominated by various perennial grasses 
and Karoo shrubs, particularly Pentzia spp. Due to periodic waterlogging of the soil, mounds of T. 
trinervoides are completely absent from the pan basın. They are present throughout the remaining 
parts of the study area, and are larger and more abundant in areas with the densest grass cover. 

All observations were made from a four-wheel-drive vehicle. Aardwolves were followed at very 
slow speed, at a distance of 15-30 m. Visual contact was maintained by keeping an anımal in the 
headlights of the vehicle, or following ıt with the beam of a spotlamp mounted above the driver’s 
window. All observations were recorded on a pocket dictaphone. The aardwolves were undisturbed 


310 P. R. K. Richardson 


by the spotlamp or by the sound of the human voice. Binoculars (10x40) were used for observing 
them at a distance. 

The resident aardwolves of five different territories were followed between July 1981 and 
September 1984. Individual recognition was aıded by fitting eleven of the adults and seven of the cubs 
either with light-weight collars made from sterkolite (Sterkolite, Johannesburg) or, during the last 
year of the study, with radio-collars (seven adults and one cub). All collars had small coloured 
reflectors riveted to them to facılitate recognition of the bearer. Uncollared aardwolves were identified 
by natural earmarks and theır stripe patterns. In order to fit the collars, aardwolves were immobilised, 
using either blowdarts or a dart gun (RıcHArDson 1983). Various body measurements were taken 
from the recumbent anımals. 

Nomination of a focal anımal was done on a rotational basis in order to obtain data on each pair’s 
territory every year. However, in order to get more complete data on breeding and feeding activities, 
observations were concentrated on two pairs of aardwolves, sometimes to the detriment of obtaining 
data on the other pairs. Aardwolves were usually followed from the time they left the den, until an 
hour or two after midnight. If one had already left the den, or was lost while being followed, then the 
study area was searched until it, or another aardwolf, was found. 

During winter, because aardwolves were usually active for only a few hours in the late afternoon 
and early evening, it was frequently possible to follow them until they retired. However, over the rest 
of the year aardwolves were usually active all night. On these occasions, observations were usually 
terminated when an aardwolf lay down, or had covered most of its territory. During monthly “all- 
night studies”, an aardwolf was observed for its entire period of activity. 


Mapping 


The method used to plot the movements of aardwolves was based entirely on the use of 420 colour- 
coded stakes, which were placed throughout the five aardwolf territories. Stakes were located at most 
dens and middens and as landmarks ın areas in between. Observations of aardwolves were made 
whenever one passed near a stake, changed direction, or when there was a noticeable change in social 
or feeding behaviour. For each observation the aardwolf’s distance and bearing to the nearest marker 
was recorded. Distances of over 30 m were estimated to the nearest 10 m. These data were used to 
calculate the coordinates of the aardwolf’s position. From September 1982 to July 1984 all data were 
computerised and analysed according to a grıid matrıx of 100x100 m (1 ha) cells. 


Feeding 


Two categories of feeding data were collected: food type, and a relative measure of feeding intensity. 
The food type was almost invariably one or other of two species of termites — Trinervitermes 
trinervoides or Hodotermes mossambicus. These were easily ıdentified by driving to where an 
aardwolf had just feed and shining a hand-held spotlamp at the ground. Trinervitermes are small, 
orange-coloured termites that feed in very dense concentrations, whereas Hodotermes are very much 
larger, nearly black in colour and forage in a more widely spaced fashion. 

Feeding intensity was recorded on a scale of one to three. “One” was recorded ıf an aardwolf had 
fed on termites once, or only a few times since the last observation. “Two” was recorded if the 
aardwolf was feeding quite frequently, but still spent >50 % of the time walking. “Three” was 
recorded if an aardwolf spent more time feeding than walking. The feeding data were analysed 
assuming a uniform speed of movement during each observation period (see later) and were allocated 
to each hectare in proportion to the time spent there. Thus the relative feeding value per hectare was 
derived by multiplying the feeding intensity (0, 1, 2 or 3) by the time spent in that hectare. The 
estimation of the feeding intensity was clearly subjective, but the results were highly correlated (see 
later) with those of the detailed feeding analysis recorded during the all-nıght studies. 

On these nights, in addition to recording the above data, each observation of feeding or walking 
was timed (with a stopwatch) during alternate 15 min periods. This was achieved with relative ease 
because the average feeding bout lasted over 20 sec (RıcHARDSoN 1985), so the spells of feeding and 
walking fell into quite discrete periods and were easily recorded. It was assumed that the feeding 
behaviour during the 15 min periods of detailed observations was, taken over the whole night, the 
same as during the “off” periods. These data then provided information on the total time spent feeding 
per night. 


Faecal analysis 


Fresh aardwolf faeces were collected approximately every two weeks during the last two years of the 
study. They were collected from middens in three different territories. An attempt was always made 
to collect a whole defaecation and the most recent one present. They were collected in a paper bag, 
labelled and later sun-dried. A total of 136 defaecations was collected. 

Each sample was first oven-dried at 80°C for 24 hours, then gently crushed with a pestle and 


Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf Jı 


mortar till the contents could spread evenly. A rough estimate was then made of the proportion, by 
volume, of Trinervitermes to Hodotermes present. These termites are easily identified, as the heads of 
both soldiers and workers persist in the faeces and are very different in terms of size, shape and colour. 

During the all-nıght studies an attempt was made to collect every defaecation of the animal being 
followed, as well as the first defaecation of the following night. These faeces were processed in the 
same way as above. In addition, an estimate of the total number of termites in one complete set of 
faeces was made in order to calculate the total number eaten per night. In doing this count, the first 
defaecation of that night was excluded and replaced by the first of the following night. The analysis 
was done by taking small samples from each defaecation and counting the total number of soldier’s 
heads — which are more easily ıdentified than the worker’s heads and may also survive better (Lusın 
A MONTGOMERY 1981). These samples were recorded by weight as a proportion of the whole 

efaecation. 


Climatological data 


The Kimberley airport is about 5 km west of Benfontein, so the daily maximum and minimum 
temperatures were taken from its weather station. During the last two years of the study the ambient 
temperature in the field was also recorded. To do this a thermometer on a foam rubber base was placed 
on the back of the truck and readings were taken periodically through the night. 


Results 
Foraging behaviour 


The data on the foraging behaviour of aardwolves were collected while following 12 adults 
and 18 cubs. The times spent following these anımals and the distances covered are 
summarised in Table 1. 


Table 1 


Distance and time spent following 30 aardwolves between September 1982 and July 1984 


Name Territory! 1 Distance km 


Achilles 
Seven Winds 
William Tell 
Nausicaa 
Errol Flynn 
Muses 

Zebra 

Robin Hood 
Maid Marion 
Telemachus’ 
Cyclops 
Galatea 


Adults Total (n = 12) 382.96 
Cubs Total (n = 18) 51.82 


HsceHmsmesstmesHs 


! Territories are named after the initials of the resident male. - * Time does not include rest 
periods. -— * Sub-adult which did not leave his natal territory. 


Aardwolves are almost exclusively solıtary foragers (Kruuk and Sans 1972; RiCHARD- 
son 1985), and feed by walking around their territories and stopping to lick up termites 
whenever they locate them. Thus their average foraging speed ıs directly related to the 
supply of termites available (Table 2). The table shows that they walk at an average speed 
of 2.3 km/h when they are not feeding, at 1.0 km/h when they are feeding at maximum 
intensity, and at regular intermediate speeds for feeding levels in between. This therefore 
justifies the methods which assume a uniform speed of movement during each observation. 


312 P. R. K. Richardson 


Table 2 


Characteristics of foraging aardwolves while feeding at different intensities 


Relative Feeding Intensity Distance km 1 Speed km/h 


346.9 
137.5 
122.4 
DI 


7339 


Most of the detailed observations of feeding behaviour were recorded during the all- 
night studies. The results of the 13 nights that were successfully completed (one with no 
feeding), are summarised in Table 3. In this table the original values (every alternate 15 
min) are given for the number of termite patches utilised, so they should be doubled to get 
the values per night. The correlations (values per ha) between the relative feeding value and 
the actual time spent feeding are also presented. On all nıights the correlation was highly 
significant (p<0.01). 

Table 3 


Foraging data for the all-night studies 
No. of Food Relative Feeding Value vs 


Termite Total Feeding Seconds/ha 
Patches R 


Seven Winds 
Seven Winds 
Seven Winds 
Seven Winds 
Seven Winds 
Achilles 
Achilles 
Apollo 


Achilles 
Achilles 
Seven Winds 
Seven Winds 
Seven Winds 


1 


r = Spearman rank correlation coefficient. 


The regression between the total values of these same two measures of feeding per 
night, is presented in Fig. 2. Here again there is a highly significant correlation (p<0.001) 
between the relative and actual values of feeding. These results indicate that the relative 
feeding data are reliable and can therefore be used to determine feeding values throughout 
the year. 

In Fig. 3 the total amount of feeding on Trinervitermes is plotted against the maxımum 
temperature for that day. The data used here are the relative values of feeding only for 
nights that aardwolves fed exclusively on Trinervitermes. This is because Hodotermes may 
feed during the day when it is too cold for them (or Trinervitermes) at night, and therefore 
their foraging is determined by a different temperature regime from that of Trinervitermes. 


X1000 


VALUE 


FEEDING 


RELATIVE 


70 


60 


50 


40 


30 


20 


10 


X 1000 


RELATIVE FEEDING VALUE 


Food consumption and seasonal varıation in the diet of the aardwolf 313 


80 % Seven Winds Pr 
et 
. we 
O Achilles —% 
E 
70 Oo 
. 
DE %$ 
+ Apollo er 
> .” ic 
60 222 Ba 
. . 
Sei (0) .. 
e 
.” .. 
.” .-. 
es 
50 5 et 
.. - 
.” Be 
Bo ee 
Be + eo. 
. 
40 > .- 
zoo ° oa 
.” % 2a 
Pig . 
_ * a 
.” $ +. 
30 Be .” 
P2 .. 
.. Ed 
.” .” 
. 

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Pr 
20 .. zen 

ze .. 
Ba 2 
. oO 9 Be 
a 
10 ° e=- 
.- 
Ar 
.. 
De 
Ü) a 
[0] Bez 


(0) 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 


TOTAL FEEDING SECONDS 


Fıg. 2. Regression of the total relative feeding values per individual aardwolf against the total time it 
spent feeding during the all-nıght studies (r=0.97, df=13, p<0.001; y= -293 + 0.118x; 95 % 
confidence limits are indicated) 


1 2 3 
x 
l 
) 
X ) 
X I I 
l l 
l l 1 B 
N I 1 
j l I 
| l I 
x ) ) ) 
l | 1 
' l j 1 x 
| I I I l 
| l l I I 
N I j I I 
h I j l | 
| I I I l 
1 l I I 1 
| I I I l 
I I I l 
I l I l x 
| I I I l — 
N l I l | X 
N | I 1 | 1 I 
N I l j | | 
N I I I | l | 
) ) ) ) l 1 
N N l I l I N 
| l I I I I 
| | I | I I 
l 1 1 | I | 
i 1 1 I 1 l 
i I l l | I | 
| j ı I N j 
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je ! | | | | 
l l l N 
x x l ) ) ) | 
I m ıX l | | j I 
L A [ j N j I 
I m I ) j | 1 | 
| X x m 1 | l | ] I 
I I I l | I I 
Xı ) 1! N 
m ) l | I 
ae N W 
I 1 | l I 
N 1 j u j j 
16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 
DAILY’ MAXIMUM TEMPERATURE ° 


Fig. 3. Total relative feeding value per individual aardwolf plotted against the daily maximum 

temperature. Data are only from nights when aardwolves fed almost exclusively on Trinervitermes 

and when one anımal was followed for its entire activity period. Threshold temperatures (1, 2 and 3), 
which determine termite activity, and the mean relative feeding values (A, B and C), are indicated 


(@) 


40 


(relative feeding value / time ) 


RATE 


FEEDING 


160_ 


314 P. R. K. Richardson 


There are four distinct levels of teeding, and these appear to be determined by the effect 
of temperature on Trinervitermes. Below 18°C there is no feeding. From 18-24 °C there is 
a low level of feeding. Above 24°C there is a very much greater level of feeding, which 
drops again as the temperature rises above 34°C. These results suggest that when the daily 
maximum is less than 18°C, it gets too cold for the termites to forage in the evening. Above 
this temperature termites can forage for a few hours in the early evening, but it soon cools 
down and they return to their nests. A daily maximum of approximately 24°C seems to be 
the turning point at which it no longer gets too cold for termite foraging. They can 
therefore forage all night, or at least until midnight. Thus there is a sudden increase in the 
termites available to aardwolves. As the temperature rises even higher, so termite activity 
declines again (NEL 1968; RıcHARDSoN 1985), and with it the feeding of aardwolves. 


x 


x 


o Original sunset temperatures 


8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 


TEMPERATURE AT SUNSET Ze 


Fig. 4. Curve illustrating the dependence of aardwolf feeding rate (total relative feeding value per 

night/active foraging period) on the temperature at sunset. Data are only from nıghts when 

aardwolves fed almost exclusively on Trinervitermes and when one anımal was followed for its entire 
activity period 


In order to show that the pattern illustrated in Fig. 3 is a result of termite activity, and 
not simply a function of the time aardwolves spend feeding, the feeding rate is plotted 
against temperature at sunset in Fig. 4. The feeding rate is the total relative feeding value 
per night, divided by the time the aardwolves spent foraging. It therefore excludes any rest 
periods. Sunset temperature is used because this is the approximate time when the termites 
become active, and therefore should be an more accurate measure than the daily maximum. 
On most warm days the sunset temperature was not recorded, so these missing data were 
estimated using a regression of temperature at sunset against maximum daytime tempera- 
ture. This ıs reasonable because these temperatures are very highly correlated (r=0.97, 
df=17, p<0.001). 


Ya BE 


x 


x Sunset temperatures derived from regression 


30 


Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf 315 


This figure shows similar trends to Fig. 3, although it also suggests that termites become 
increasingly active as the temperature rises above 13°C. This is presumably because there 
are more nests becoming active, so aardwolves have more chance of finding foraging 
termites. | 

The time, in relation to sunset, at which aardwolves were first observed to start feeding 
on Trinervitermes ıs plotted in Fig. 5. In this figure the only data used are for those days 
when aardwolves were followed from at least an hour before sunset. The earliest an 
aardwolf was seen to start feeding on Trinervitermes was 51 min before sunset, but it is 
clear that most termites become active ın the last 15 min before sunset. 

If cold is the major factor limiting the nocturnal 
foraging of the Trinervitermes during winter, then 
one would expect that once they have commenced | 
foraging, these termites should continue for as long as 
possible to make the expedition energetically worth- 
while. This was tested by comparing the times (rela- 7 
tive to sunset) and temperatures at which aardwolves 
retired to their dens during winter, for nights when 
they had and had not fed on Trinervitermes (Table 4). ? 
Although the mean temperature at which aardwolves 
retired for the night was 1.3°C lower when they had 
not fed on Trinervitermes, this difference was not 
significant. However, if they had fed the mean time 
of retiring was nearly two hours later, and this differ- 
ence was highly significant (p<0.001). 

The tlexibility in aardwolf foraging behaviour dur- 
ing winter is further ıllustrated in Table 5, which 
summarises the data on total foraging periods (includ- 
ing rest periods) and the mean percentages actıvity for ee nen 
summer and winter. During the summer months ne, eedins on Inzer 
aardwolves foraged tor significantly longer periods „termes during daylight, during the 
(p<0.001) than in winter, but the percentage activity winter months 
over the total foraging period was significantly lower 
(p<0.05). This was presumably because during winter, wıth the termites being active for a 
very limited period each night, aardwolves made maximum use of the opportunity to feed 
and therefore did not rest during the night. They did sometimes rest during the afternoon if 


Sunset 


FREQUENCY 


60774577307 157 0 15 30 


TIME (min) RELATIVE 
TO SUNSET 


Table 4 


Time and temperature at which aardwolves retired to their dens after they had, or had not fed on 
Trinervitermes during winter 


Mean Time Std Dev Range Mean T°C Std Dev Range 
After Sunset 
min 


Trinervitermes 162.4 84.0 37-348 n 1 a) 
foraging 


Trinervitermes 65.5 49.0 0-160 £ 2.98 1.5-12.0 12 
not foraging 


Mann-Whitney U test — Feed vs Not Feed: 
Time: W = 727, nl = 12, p < 0.001 
Temp: W = 648, nl =12,p >01 


316 P. R. K. Richardson 


Table 5 


Characteristics of foraging activity during summer and winter 
Data excludes nıghts which were incomplete 


Season Foraging Period (h) Overall % Activity 
Mean Range Mean Range 


Summer 6.65-10.0 90.0 84.6-100 
Winter! 3.50 1.10-5.92 94.4 323-100 


' Excluding night when Achilles walked 24 km. 
Mann-Whitney U test - Summer vs Winter: 

Duration of actıve period: W = 538, nl = 9, p < 0.001 
Mean % activity per night: W = 742, nl = 9, p < 0.05 


they had become active earlier but found no Hodotermes foragıng. They usually rested till 
about half an hour before sunset, then recommenced foraging. 

There was however one exceptional nıght during June 1983, when a male, Achilles, 
walked 24 km ın 10 hours and remained actıve until the temperature had dropped to zero — 
four hours after he had last fed on termites (Table 3). On this occasion he was involved in 
early mating season activities, and spent the whole nıght scent-marking his own and a 
neighbouring territory (RICHARDSON 1985). Because of this, the data for this day are not 
included in the above statistical analyses. 

The general pattern of foraging activity throughout the year is ıllustrated in Fig. 6. 
During summer aardwolves omeralllı became active about an hour after sunset and retired 


TIME OF DAY — HOURS 


13 214 157 2167 17 187 197207721772223722472.01551022E 03 0 AO 50T, 


INN 
TEN INN LILLM 
TE NN 
HEHE |'| | 
Ba 
lei 
A — 


= at 


BE || 
Em T 
BE sn | ||| |||] RG RE 
EEE || III 1112111000000 DOM 


Sunset Sunrise 


Activity Period 


LI 
LITT 


Leave den Return to den 


n; Leaving den 
INN 
UND Range n, Returning 
to den 


Fig. 6. Aardwolf activity periods during the year relative to sunset and sunrise. Data include only 
those observations when aardwolves were seen to emerge from, or retire to, their dens 


Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf 317 


before dawn. The winter pattern appears more flexible, with aardwolves retiring to their 

dens on some nights at times earlier than they had left the den on others. All these 

variations can be explained in terms of temperature and the activity of termites. 
The total relative values of Hodotermes eaten per night during winter are illustrated in 

Fig. 7. There are a number of conclusions one can draw from this figure: 

1. Hodotermes were sometimes active on days when it was too cold for Trinervitermes 
that night (daily maximum temperature <18°C). 

2. Within the temperature range that Flodotermes were observed to be active (daily 
maximum = 13-28 °C), they were still more frequently inactive than actıve. By contrast, 
Trinervitermes were always active ın the evening if the daily maximum was over 18°C. 

3. Although the mean feeding value for 1984 was greater than that for 1983, this difference 
was not significant (Mann-Whitney U test; W=124, n1=9, p>0.1), nor was the 
frequency of days on which Hodotermes were active (y’=0.23, df=1, p>0.1). 

The general conclusion one can draw from this figure, is that although Fodotermes does 

sometimes provide an alternative food source for aardwolves during winter, it is not very 

reliable as such, nor does it provide the same amount of food per night as does 

Trinervitermes during summer. 


1983 x1000 1984 
nı=9 
n2=15 

w 
= 
— 
< 
> x 
© 
z 
[=} 
w 
w 
m r 
Ww 
> 
< 
| 
w 
cc 
(6) 10 20 30 40 0 10 20 30 40 
DAILY MAXIMUM TEMPERATURE °C 


Fıg. 7. Total relative values of Hodotermes consumed on days and nights during winter 1983 and 1984. 

Data include nights when aardwolves also fed on Trinervitermes, but are only for the days when one 

anımal was followed for its entire activity period. The number of days on which Hodotermes were 
actıve (nl) and inactıve (n2) are indicated 


Faecal analysis 


The mean percentages of Trinervitermes and Hodotermes present in the 136 aardwolf 
defaecations collected from middens are ıllustrated in Fig. 8. In all the samples, Triner- 
vitermes and Hodotermes together accounted for almost the entire number of food items 
present, wıth other species of termites or insects comprising only traces. It ıs clear that, 
apart from during the winter months, Trinervitermes was practically the only item in the 
diet. This point is ıllustrated in Table 6, which shows that Trinervitermes comprised over 


318 P. R. K. Richardson 


DIET 


OF 


PERCENTAGE 


MEAN 


Fig. 8. Percentage occurrence of Trinervitermes and Hodotermes in 136 aardwolf defaecations 
collected over two years 


99% (by volume) of the diet in 75 % of the faeces collected and was totally absent in only 
1.4% of them. 
It should be noted when interpreting Fig. 8, that it represents only the mean percen- 
tages of species present in each defaecation, and therefore does not take into account the 
volume of the faeces, which was gen- 
Table 6 erally much smaller during winter. 
Thus the overall proportion of 
Hodotermes in the annual energy 
budget is given an inflated value, 
although such a value may reflect its 
Defaecations % volume of faeces containing Total importance in winter when other 
Irinervitermes s E 
N nen Sonnen foods are less available. In testing 
ET THREE REGEN TE RES whether there was a significant ın- 
Number 2 20 102 60 136 crease of Hodotermes in the diet be- 
Percentage I 2 x tween 1983 and 1984, the data for 
June, July and August for the two 
years were used, comparing the fre- 
quency of faeces in which Triner- 
vitermes or Hodotermes comprised the majority of the defaecation (Table 6). On this basıs, 
there was a significant increase (p<0,001) of Hodotermes in the diet during 1984. 


Composition of 136 aardwolf defaecations collected 
from middens during 1983 and 1984 


' Traces of other species present. 


Food consumption 


Estimates of the total amount of Trinervitermes eaten by aardwolves per night and per 
year, are based entirely on the total relative feeding values and daily maximum temperature 
(Fig. 3). Because the results for the all night-studies showed that there were four distinct 
levels of feeding according to maximum temperature (I=<18°C, 18<I=<24°C, 


Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf 319 


DAILY MAXIMUM TEMPERATURE XS 


T=<18 18<T =<24 24 <T:<34 

u HE || | ||| |] 

I MD 
I 

| hl AM | 

a2 ||| RR |] 1] | RR | EEE HE 


2 | BR 1 BR N 
a | BR 1 | BR UN 
mens) 


ll || 
al | N 
III] 

| ll) 


025 050 075 i 0:25 0:50 075 0:25 050 075 


PROPOR TION OF EACH MONTH WITHIN EACH TEMPERATURE RANGE 


Fig. 9. Frequency distribution of four different temperature ranges per month. Data from Kımberley 
airport for the months October 1982 — September 1984 


24<T=<34°C, T>34°C), the mean values for each temperature range were taken as 
representative values for the whole year. These values were then used to calculate the total 
Trinervitermes consumption per year, using the data on the daily maximum temperatures 
for the last two years of the study (September 1982-August 1984). 

The frequency distribution of the four temperature ranges per month are illustrated in 
Fig. 9. The average monthly consumption of an adult aardwolf (Fig. 10A) was calculated 
by multiplying the frequency of these four temperature ranges per month by their 
respective relative feeding values (Fig. 3) then summing them. This figure (B) also 
illustrates the means of the original feeding values, recorded on nıghts when the entire 
activity period of an aardwolf was monitored. The mean values per month (B) and the 
values derived from the temperature distribution (A) are highly correlated (r=0.94, df=7, 
p<0.001) and their absolute values are also very similar, although the latter have lower 
peaks. Therefore these latter values (A) have been assumed to give a reasonable estimation 
of the Trinervitermes consumption of an adult aardwolf per year. 

Ihe mean consumption of Hodotermes per month is illustrated in Fig. 10B. It is 
noticeable that although the maximum values during winter may be very high, because of 
the relatively low frequency at which Hodotermes were active (Fig. 7), the mean values 
consumed per month were always lower than those ot Trinervitermes. Thus although 
Hodotermes may, on some days, provide an alternative food source to Trinervitermes, on 
average ıt still provides less, and possibly helps little to alleviate the food shortage the 
aardwolf experiences during winter. 

The estimation of the total number of Trinervitermes consumed per year is derived from 
the data above and the total number of termites counted in a day’s faeces. The total dry 
weight of the complete day’s faeces that was used for counting termites, was 853 g. Of this 
10.8 g was sampled from five separate defaecations and 1,297 soldiers were counted. This 
gave a total of 99,400 soldiers and, using a mean soldier/worker ratio of 0.32 (RICHARDSON 


320 P. R. K. Richardson 


60 


50 


40 


30 


X1000 


20 


VALUE 


[= 
a 
2 
> 
zZ 
— 
— 
> 
7} 
[o) 
z 
o 


FEEDING 


20 


30 


RELATIVE 


40 1 


50 


60 


70 B 


UT Hodotermes 


Fig. 10. Mean monthly consumption of Trinervitermes by an 
adult aardwolf during the year. A: data calculated from the 
temperature frequency distribution (Fig. 9). B: Mean values 
(with ranges) from nights when aardwolves were followed for 
the entire activity period. There were no data for October or 
November, and the September night was incomplete (only until 
midnight). Feeding on Hodotermes in winter is also indicated 


1985), a grand total of 309,600 
termites for the night. 

This figure may appear re- 
markably high, however, it 
compares well with estimates 
from two other sources: (1) 
The total numbers of Triner- 
vitermes ın two aardwolf 
stomachs taken from indi- 
viduals killed by motor vehic- 
les were 249,000 and 270,000 
(RıiCHARDSON 1985). (11) On 
the night the faeces was col- 
lected the aardwolf (Apollo) 
fed on 396x2=792 termite 
patches (Table 4). This would 
give an average of 309,600/ 
792=375 termites per patch. 
As on another occasion, over 
500 termites were collected 
from two patches at which 
aardwolves had already fed, 
and over 4000 from some un- 
disturbed patches (RICHARD- 
son 1985), this result is clear- 
ly quite possible. 

A major assumption in the 
above calculation is that the 
total defaecations during a 
night (excluding the first of 
day 1 and taking the first of 
day 2) are all derived from the 
same night’s feeding. It was 
not possible to prove this, but 
providing there are no great 
fluctuations in temperature, 
the amount of termites eaten 
on consecutive nights will be 
fairly constant. Similarly, the 
production of faeces should 
remain constant, so any 24 
hour accumulation of faeces 
should give a faırly accurate 
estimate of food eaten during 
that period. 

The faeces sampled above 
were collected on a night 
when the total relative feeding 
value was 41,600. As the total 
consumption per year is 
14,100,000 (Fig. 10), this 


gives an estimate of: 


WEIGHT 


BODY 


10 


Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf 924 


14,100,00 x 309,600 


11.600 = 104.9 = 105 million termites per year 


The average standing crop of Trinervitermes per territory is approximately 160 million 
termites (RICHARDSON 1985), and therefore each adult pair (without the cubs) consumes 
about 1.4 times the standing crop per year. Most termites, in fact most invertebrates, have 
a production/biomass ratio (P/B) of about three (WooD and Sanns 1978). If this is also 
true for 7. trinervoides, then it means that aardwolf predation alone could account for 
more than half the total production per year before even considering other energy losses, 
such as the production of alates, respiration and other mortality factors. This point 
illustrates the importance of these two species to each other and is discussed in another 
paper on aardwolt territoriality (RICHARDSON in prep.). 


Body weight 


The dependence of aardwolves on Trinervitermes as their main food source is ıllustrated by 
their decline in body weight during winter (Fig. 11). Although there are insufficient data 
for statistical analysis, there is a clear trend amongst both adults and cubs to lose weight 
during winter. The males were slow to gain weight after winter, but this ıs probably 
because they spent a great deal of time guarding cubs at the den while the female was away 
foraging (RICHARDSON 1985). These results do not take into account the weight of stomach 
contents. However, because most of the aardwolves were darted after they had been 
feeding for a few hours (they are most easily darted while they are feeding), there was 
probably little difference in the masses of their stomach contents, and certainly not 
sufficient to produce the 2.2 kg difference which was recorded tor one male between May 
and September 1984. 


Adults 


WINTER CUBS AT THE DEN 


J F M A M J J A S (0) N D 


Fig. 11. Change in body weight of aardwolf adults and cubs during the year and in relation to periods 
ot stress. Sample sizes and ranges are indicated 


322 P. R. K. Richardson 


Cub survival 


The survival of cubs born during the three years of the study is also regarded as being 
indicative of the feeding conditions. As cubs were first seen after they were about eight 
weeks old (RicHArDson 1985), these data are taken to represent the numbers of cubs born 
— even although some may already have died. Cubs first start feeding on termites when 
they are about three and a half months old, but continue to suckle to a maximum age of five 
months (RıcHArpson 1985). The total number of cubs that survived for 12 months are 
presented in Table 7. All cubs survived for at least five months but those that died, 
disappeared during the winter. Significantly more cubs died during 1984 (p<0.001, n=6) 
than did in the previous two years (n=1). This last year was towards the end of what has 
been the worst drought in the past 60 years in South Africa (Lunnp 1983), and during this 
period there was a significant die-off of Triner- 
Table 7 vitermes mounds in certain parts of the study 

Survival of cubs up to 12 months of age area (RICHARDSON 1985). 
These results show that winter must be a 
time of food stress for aardwolves. The adults 


Survived 


de appear to cope because, like many other mam- 

mals (Hanks 1981; Kruuk and ParısH 1983), 

1981-3 10 they are able to utilise their fat reserves. By the 
1983/4 5 ; 

end of summer aardwolves have considerable 

Fisher exact probability test: p < 0.001 amounts of thick, yellow fat in the abdomen 


(ERASMUS pers. comm.; pers. observation). 
The cubs, however, may not be able to build 
up such large reserves of fat and may be more dependent than the adults on having food 
during the winter. In this respect it is interesting to note that there was a higher incidence 
of Hodotermes in the faeces of aardwolves during 1984 than there was in 1983, which may 
reflect a relative decrease in the availability of Trinervitermes during 1984. The combined 
effects of this, and of the winter, may have been the cause of the high incidence of cub 
mortality during this year. 


Discussion 


The above results confirm the importance of Trinervitermes (and secondarily Hodotermes) 
in the diet of the aardwolf as found by Kruuk and Sans (1972) in East Africa, and 
CoOoPER and SKINNER (1979), BOTHMA and NEL (1983) and SMITHERS (1983) in southern 
Afrıca. However, in southern Africa none of these authors collected faeces on a regular 
monthly basis, and consequently did not notice the pronounced seasonal change which 
clearly relates to the cold temperatures prevalent during winter. Before pursuing this 
aspect, it is necessary first to consider an important physical difference between these 
termites, viz. pigmentation. In order to test their tolerances of ultra-violet radiation, 
Hewıtt et al. (1972) conducted an experiment whereby they exposed workers of T. 
trinervoides and Hodotermes to two hours of direct sunlight. The experimental containers 
were maintained at a temperature of 20-25 °C during exposure and afterwards the termites 
were provided wıth ample drinking water. All the Trinervitermes, which are poorly 
pigmented, died within 24 hours of exposure. By contrast, only 21% of the darkly 
pigmented Hodotermes died. This was to be expected, because Hodotermes are known to 
be most active during the daylıght hours of winter and late autumn (NEL and HEwITT 
1969). This therefore explains why Trinervitermes is never actıve by day (except occasion- 
ally in the late afternoon), and thus why Hodotermes features so prominently in the 
aardwolf’s diet during winter. 

Temperature is clearly the most important single factor influencing the availability of 


Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf 323 


Trinervitermes during the year. Being unable to tolerate direct sunlight 7. trinervoides is 
almost exclusively a nocturnal forager. On nıghts when the temperature at sunset is <18 °C 
virtually no foraging takes place, and therefore, throughout most of winter (May-August), 
Trinervitermes ıs seldom available to aardwolves. This places considerable stress on these 
anımals. This was evident from the weight loss experienced by all aardwolves during 
winter, and which probably caused the death of most of the cubs that died in their first 
year. These last two features suggest a great dependance by the aardwolf on Trinervitermes 
and also an apparent inability to feed successfully on alternative sources of food. 

Although Hodotermes was an important substitute for Trinervitermes during winter, it 
was an irregular forager and therefore could not entirely make up the deficit. Furthermore, 
the aardwolt appears to be remarkably inefficient at feeding on insects other than harvester 
termites. During periods of low termite abundance aardwolves were occasionally seen to 
snap at locusts or antlions, but were never seen to eat substantial amounts of these insects. 
Thus the aardwolf appears to be so specialised at feeding on termites that it does not really 
regard other insects as food. This may be related to the extra energy expenditure required 
to catch more mobile insects, but ıs nevertheless in marked contrast to the bat-eared fox 
Otocyon megalotis, which feeds extensively on Hodotermes but is also most successtul at 
catching various insects and arachnids, and digging up beetle larvae (NEL 1978; SMITHERS 
1983; personal observation). 

Some explanation for this situation can possibly be found in the extreme specialisation 
of the aardwolf’s tongue, which ıs very large, flat and spatulate. The peculiarity of this 
tongue is reflected in its use. When feeding a captive aardwolf, Spineıry (1970, p. 82) 
stated that “It seems to have great difficulty in feeding on what one would regard as 
‘normal’ tood because it uses its tongue, which is coated with sticky salıva, to pick up its 
food. The difficulties appear to be so great that it soon stops feeding altogether.”’ SPINELLY 
overcame this problem by feeding the aardwolf small balls of mince held in the palm of her 
hand. Thus it would appear that the aardwolf is highly efficient at licking up small insects 
off the soil surface, but thıs is at the expense of being able to handle larger items ot food. 

As mentioned earlier, Kruuk and Sanps (1972) have postulated that ıt ıs ıts extreme 
specialisation for certain types of Trinervitermes that is responsible for the aardwolf being 
absent from Central and West Africa. In East Africa the western boundary of the 
aardwolf’s distribution (SMITHERS 1983) approximately follows that of 7. bettonianus 
(Sanps 1965), which is the aardwolf’s main prey species in that region (Kruuk and SanDs 
1972). In the savanna regions of West Africa, T. geminatus is a common harvester termite, 
so ıt ıs not immediately obvious why the aardwolf cannot survive there. The answer 
appears to lie in the foraging behaviour of the termites, and how well their harvesting habıt 
(storing grass underground in nests) is developed. 

All harvester termites prefer to collect mature or dry grass rather than green grass, 
which is toxic to some species (SanDs 1961; BoTHA and HewıtT 1978; OHıaGu 1979). 
Therefore, as green grass ıs most abundant during the wet season, this is when the true 
harvesters are least active. This ıs well documented for Hodotermes in southern Africa 
(NEL and Hewırr 1969), and for T. geminatus in West Afrıca (Sanns 1961; OH1aGu 1979). 
In northern Nigeria T. geminatus ıs largely inactive for three months during the wet season 
(July-September) and then again for four months during the cold dry season (Novem- 
ber-February) (Sanps 1961). In southern Nigeria the wet season lasts very much longer, 
and virtually no harvesting takes place from May to October (OH1Acu 1979). Presumably 
the absence of harvester termites for sıx months of the year would place intolerable stress 
on the aardwolf (particularly the cubs), and thus prevent it from living in West Africa. 

Although T. bettonianus and its ecological equivalents in southern Africa do harvest 
grass, they do so to a far lesser extent than 7. geminatus and rely more heavily on browsing 
grass throughout the year (Kruuk and Sanns 1972). Because of this they cannot afford to 
remain inactive for extended periods, so they forage throughout the year except when 


324 P. R. K. Richardson 


weather conditions inhibit ıt. They therefore provide a highly reliable food source - to 
such an extent that ıt has permitted the aardwolf to specialise almost exclusively on these 
few species. 


Acknowledgements 


I would like to thank De Beer’s Consolidated Mines for access to their game farm, Benfontein; for the 
use of computer facilities, and for technical help from varıous members of staff. This project received 
financial support from the following organısations or funds: The British Council, The Cape 
Department of Nature and Environmental Conservation, The Endangered Wildlife Trust, Johannes- 
burg Consolidated Investment Company, Kango Wolf Power Tools, Wolf Garden Machinery 
Manufacturers, Oliver Ashe Overseas Scholarship Fund and Overseas Research Student Awards. 
Mrs. D. Fock translated the summary and Drs. M. Cox, P. H. HEwITT, J. D. SKInNEr, and O. A. E. 
Rasa commented on earlıer drafts of the manuscript. 


Zusammenfassung 


Nahrungsbedarf und saisonale Variabilität in der Ernährung des Erdwolfes Proteles cristatus 
in Südafrika 


In Südafrika lebt der Erwolf Proteles crıstatus fast ausschließlich von 2 Arten der an der Oberfläche 
ihre Nahrung findenden Grasschneidertermiten Trinervitermes trinervoides und Hodotermes 
mossambicus. Den größten Teil des Jahres ist der Erdwolf nachts aktiv und ernährt sich von 
Trinervitermes, die nur schwach pigmentiert ıst und kein direktes Sonnenlicht verträgt. Wenn die 
Temperatur im Winter bei Sonnenuntergang <18°C beträgt ist Trinervitermes nur eine spärliche 
Nahrungsquelle für den Erdwolf. Hodotermes ist dunkel pigmentiert und im Spätherbst und Winter 
hauptsächlich tagsüber aktıv. Auch der Erdwolf wird ım Winter mehr zu einem Tagtier und ergänzt 
seine Nahrung durch Aufnahme von Hodotermes. Trotzdem leidet der Erdwolf noch unter 
Nahrungsmangel. Das beweist seine Gesichtsabnahme (bis zu 20 % des Körpergewichts), die bei allen 
Tieren im Winter auftritt. Nahrungsmangel ist sehr wahrscheinlich die Todesursache bei den meisten 
Jungen, die im 1. Lebensjahr eingehen. In ganz Afrika lebt der Erdwolf vorwiegend von einigen Arten 
der Trinervitermes. Es wird daher angenommen, dafs das Vorkommen des Erdwolfs vom auftreten 
von Trinervitermes abhängt. Diese bestimmt die Verbreitung des Erdwoltes in Afrika. 


References 


Acocks, J. P. H. (1975): Veld types of South Africa. (2nd Edn). Mem. Bot. Surv. sth. Afr. No. 40. 

BoTHa, T. C.; Hewrrr, P. H. (1978): Influence of diets containing green material on laboratory 
colonies of Hodotermes mossambicus (Hagen). Phytophylactica 10, 93-97. 

BoTHMa, J. Du P.; Ner, J. A. J. (1980): Winter food and foraging behaviour of the Aardwolf Proteles 
cristatus in the Namib-Naukluft Park. Madoqua 12, 141-145. 

BRAEKMAN, J. C.; DaLozE, D.; DuponT, A.; PASTEELS, J. M.; Josens, G. (1984): Diterpene 
composition of defense secretion of four West African Trinervitermes soldiers. J. Chem. Ecol. 10, 
1363-1370. 

CoOPER, R. L.; SKINNER, J. D. (1979): Importance of termites in the diet of the aardwolf Proteles 
cristatus in South Africa. S. Afr. J. Zool. 14, 5-8. 

DELIGNE, J.; QUENNEDY, A.; Brum, M. B. (1981): The enemies and defence mechanisms of termites. 
In: The socıal insects. Ed. by H. R. Hermann. New York: Academic Press, Vol. II, 2-76. 

EisnEr, T.; KrısTon, I.; ANESHANSLEY, D. J. (1976): Defensive behaviour of a termite (Nasutitermes 
exitiosus). Behav. Ecol. Sociobiol. 1, 83-125. 

FLowEr, W. H. (1869): On the anatomy of Proteles cristatus (Sparrman). Proc. Zool. Soc. Lond. 
474—4%. 

Hanks, J. (1981): Characterisation of population condition. In: Dynamics of large anımal popula- 
tions. Ed. by C. W. Fowrer and T. D. SmitH. New York: J. Wiley and Sons. 47-73. 

Hewitt, P. H.; Ner, J. J. C.; Schorman, I. (1972): The solar and ultraviolet radıiation tolerances of 
several termite species. J. ent. Soc. sth. Afr. 35, 119-121. 

Kıncoon, J. (1971): East African Mammals. London: Academic Press, Vol. 1. 

Kruur, H.; Parish, T. (1983): Seasonal and local differences in the weight of European badgers (Meles 
meles L.) in relation to food supply. Z. Säugetierkunde 48, 45-50. 

Kruuk, H.; Sans, W. A. (1972): The aardwolf (Proteles cristatus Sparrman, 1783) as a predator of 
termites. E. Afr. Wildl. J. 10, 211-227. 

LoNGHUuRsT, C.; Jonunson, R. A.; Woon, T. G. (1978): Predation by Megaponera foetens (Fabr.) 
(Hymemoptera: Formicidae) on termites in the Nigerian southern Guinea savanna. Oecologia 32, 
101-107. 


Food consumption and seasonal variation in the diet of the aardwolf 325 


LONGHURST, C.; JOHNSON, R. A.; Woop, T. G. (1979): Foraging, recruitment and predation by 
Decamonium uelense (Sanstchi) (Formicidae: Myrmicinae) on termites in southern Guinea 
savanna, Nigeria. Oecologia 38, 83-91. 

Lugın, Y. D.; MONTGOoMERY, G. G. (1981): Defenses of Nasutitermes termites (Isoptera, Termitidae) 
against Tamandua Anteaters (Edentata, Myrmecophagidae). Biotropica 13, 66-76. 

Lunp, B. G. A. (1983): How bad is the present drought? S. Afr. J. Scı. 79, 440-441. 

MeErrton, D. A. (1976): The biology of the aardvark (Tubulidenta-Orycteropodidae). Mamm. Rev. 6, 
75-88. 

NEL, J. A. J. (1978): Notes on the food and foraging behavior of the bat-eared fox Otocyon megalotıs. 
Bull. Carneg. Mus. nat. Hist. 6, 132-137. 

NEL, J. J. €. (1968): Die invloed van temperatuur en relatiewe humiditeit op die gewigsverlies en 
oorlewing van die grasdraertermiete Hodotermes mossambicus (Hagen) en Trinervitermes triner- 
voides (Sjostedt). S. Afr. Tydskr. Landbouwet. 8, 151-155. 

Ner, J. J. C.; HewItT, P. H. (1969): A study of the food eaten by a field population of the harvester 
termite, Hodotermes mossambicus (Hagen) and its relation to population density. ]J. ent. Soc. sth. 
Afr. 32, 123-131. 

OHnacut, C. E. (1979): A quantitive study of seasonal foraging by the grass harvesting termite, 
Trinervitermes geminatus (Wasmann), (Isoptera, Nasutitermitinae) in southern Guinea savanna, 
Mokwa, Nigeria, Oecologia 40, 179-188. 

PRESTWICH, G. D. (1983): The chemical defenses of termites. Sci. Am. 249, 68-75. 

REDFORD, K. H.; Dora, J. G. (1984): The nutritional value of invertebrates with emphasis on ants 
and termites as food for mammals. J. Zool., Lond., 203, 385-395. 

RICHARDSoNn, P. R. K. (1983): An improved darting system for immobilizing smaller mammals in the 
wild. S. Afr. J. Wildl. Res. 13, 51-54. 

RıcHARDson, P. R. K. (1985): The social behaviour and ecology of the aardwolt, Proteles cristatus 
(Sparrman, 1783) in relation to its food resources. Unpubl. D. Phil. thesis, Univ. Oxford. 

SanDs, W. A. (1961): Foraging behaviour and feeding habıts in five species of Trinervitermes in West 
Africa. Ent. exp. appl. 4, 277-288. 

Sands, W. A. (1965): A revision of the termite subfamily Nasutitermitinae (Isoptera: Termitidae) 
from the Ethiopian region. Bull. Br. Mus. nat. Hist. Entomol. Suppl. 4, 1-172. 

SMITHERS, R. H. N. (1983): The mammals of the southern African subregion. Pretoria: Univ. 
Pretoria. 

SPINELLY, N. (1970): Hand-rearing an aardwolf, Proteles cristatus. Int. Zoo Yb. 10, 82-83. 

Woop, T. G.; Sanns, W. A. (1978): The role of termites in ecosystems. In: Production ecology of 
ants and termites. Ed. by M. V. Brıan. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 245-292. 


Author’s address: P. R. K. RıcHArpson, D. Phil, Mammal Research Institute, University of 
Pretoria, Pretoria 0002, South Africa 


BIISENBESPIRIEETLUING EN 


Harroıv, D. C. S.: The mammals of Nigeria. Oxford: Clarendon Press 1987. 402 S., 
zahlreiche Abb. und Tab., 10 Fototafeln, 112 Verbreitungskarten. Leinen £ 75.00. 
ISBN 0-19-857565-3 


Der Autor, der viele Jahre im Sudan und in Nigeria verbracht hat, legt hier eine sorgfältige und 
inhaltsreiche Säugetierfauna vor, die er zugleich tiergeographisch-ökologisch analysiert. Auf 220 
Seiten werden die 247 Arten Nigerias in systematischer Folge unter folgenden Gesichtspunkten 
behandelt: Allgemeine Verbreitung, Fundorte in Nigeria (dazu Karten und ein Verzeichnis der 
Fundorte mit ihren Koordinaten), Häufigkeit und Verteilung („Status“), Merkmale, Okologie, 
Fortpflanzung und taxonomische Bemerkungen. Als Maße finden sich überwiegend nur kursorische 
Angaben zu den üblichen Körpermaßen, Gewicht und Schädellänge, teils als Mittel- und Extrem- 
werte, oft auch nur „typische Werte“ oder nur Extrema. Mit wenigen Ausnahmen beschränken sich 
die Beschreibungen auf äußere Kennzeichen. Zahn- und Schädelmerkmale werden nur ganz aus- 
nahmsweise angegeben. Die innerartliche Variabilität wird nicht behandelt. Dafür gibt es Bestim- 
mungsschlüssel zu den Familien, Gattungen und Arten, die im allgemeinen recht brauchbar erschei- 


326 Buchbesprechungen 


nen. Die Angaben zur Verbreitung sind besonders wertvoll, weil jeder Fundort mit Quelle und Beleg 
aufgeführt, kartiert und aufgrund der Koordinatenangaben auch leicht auffindbar ist. In den allgemei- 
nen Kapiteln werden die Säugetiere der verschiedenen Vegetationszonen nach unterschiedlichen 
Gesichtspunkten klassifiziert, etwa im Regenwald nach Körpergewicht, Ernährungsweise, Vertikal- 
vorkommen, oder nach allgemeinem Verbreitungstyp. Die Fauna wird mit der anderer afrikanischer 
Länder verglichen und ist gemessen an der Landestläche reichhaltig. Endemismus ist im Regenwald- 
Anteil am höchsten. Die Klimageschichte in den letzten 40 000 Jahren und ihr möglicher Einfluß auf 
die Differenzierung der Säugetierfauna wird ebenso behandelt wie Faunengrenzen, die Biomasse der 
Säuger in den verschiedenen Vegetationszonen und die Einpassung der Fortpflanzung in den 
Jahreslauf. Ein weiteres Kapitel ist dem Einfluß des Menschen gewidmet, dessen Bevölkerungszahl 
zur Zeit jährlich um 3,3 % (etwa 2,3 Millionen) wächst. Die Rolle der Säuger als Nahrungsquelle, 
Jagdwild, Schädlinge, Überträger von Krankheiten werden behandelt, Nationalparks und Wildreser- 
vate in einer Tabelle unter Angabe ihrer Fläche zusammengefaßt und auf einer Karte dargestellt. Im 
Anhang finden sich u. a. ein Glossar, eine Begründung für die Entfernung von Arten von der Liste 
nigerianischer Säugetiere durch RosEvEAR (1953) und eine Tabelle der nigerianischen Arten mit 
Angabe ihres Vorkommens in 16 westafrikanischen Ländern. 

Da die wichtigsten Ordnungen, die Fledertiere, Nager und Raubtiere durch RosEvEAR (1965, 
1969, 1975) ausführlicher taxonomisch behandelt wurden, die Spitzmäuse durch HUTTERER und 
Harroıo (1983), ıst die Beschränkung von Morphologie und Systematik ım vorliegenden Band kein 
Nachteil. Etwas mehr Sorgfalt hätte man sich in den zu den höheren Taxa führenden Abschnitten 
gewünscht. Die Merkmale beziehen sich offenbar nur auf die in Nigeria nachgewiesenen Arten 
(Stacheln bei Igeln, zusammengedrückter Schwanz bei Otterspitzmäusen, Zahnformel von Lagomor- 
phen und Musteliden). Warum dann aber 28-44 Zähne bei den Spitzmäusen? 

Von solchen kleinen Schwächen abgesehen ist das Buch jedoch dank der übersichtlichen Gliede- 
rung, der gleichbleibenden Anordnung in den Artenkapiteln, der straffen Darstellung, in Druck und 
Qualität der Abbildungen als afrıkanische Landesfauna mit Betonung von Okologie und Faunenge- 
schichte vorbildlich. J. NIETHAMMER, Bonn 


OLsen, S$. J.: Origins of the Domestic Dog. The Fossil Record. Tucson: Univ. Arizona 
Press 1985. 118 pp., 39 fıgs. US $ 19.95. ISBN 0-8165-0909-3 


Among all domesticated mammals dogs play a special role because of their unique relationship to man. 
Especially the diversity of modern races is an outstanding phenomenon as it shows an immense 
intraspecific varıability in morphological as well as in physiological features, which has not been 
reached to that extent by breeding of other species. These attributes can, to a certain degree, serve as a 
hint to the manifold human needs although dogs are mainly important as pets in modern civilizations. 
The origin of dogs as well as the time and the place of their domestication have already in the past 
puzzled scientists for a long time, and there still remain some unsolved problems to date as well. The 
book in question deals with these problems from an archaeozoological point of view as it describes the 
fossil record of dogs world wide. It is written by $. J. OLsEn, an expert in this field who studied most 
of the ancient finds himself and with help of his son J. W. Orsen. The diverse chapters are entitled as 
follows: Fossil ancestry of Canis; tamıng and domestication of early wolves; early prehistoric dogs in 
North America; small pleistocene wolves of China as ancestral dogs; prehistoric dogs in mainland East 
Asıa; prehistoric dogs ın Europe and the Near East; canıds of uncertain taxonomic status; multivariate 
analysıs of sample fossils. 

All in all the book is well written and especially well illustrated showing a great amount of 
photographs of ancient skulls and bony fragments. Reinvestigations of finds and critical evaluations 
concerning the question on wolf versus dog remains are made accordingly. The wolf ancestry of dogs 
is again recorded excluding an origin from other canid species. Several newer finds especially those 
from China and Asıa are included. In general earliest dog remains were dated between approximately 
10,000 B.P. and 8,000 B.P. at different sites in China, Kamtschatka, North America, Near East and 
Northern Europe. In 1984 the oldest domestic dog find in the world has been reported from the site of 
Palegawra cave in northeastern Iraq. It was dated to 12,000 B.P. However, this is based on a single 
small mandibular fragment and seems doubtful until additional finds of comparable time will assure 
this. The importance of dogs in early human communities and cultures are stressed in the book, and 
the dingo problem ıs discussed as well. There are only some crıtical remarks to be made. E.g. the 
author tends to originate dogs from especially small sized wolf subspecies although there is necessarily 
no proof for this. Decrease in size of ancient domestic forms compared with their wild living 
progenitors also occurs in several other mammalıan species and may likewise be of consequence within 
a few generations of selective breeding. On the other hand, some ancıent skulls or skull fragments are 
assumed to be remains of tamed wolves rather than of dogs. For the reviewer this statement also seems 
to be doubtful because tamed or captive wolves can hardly be differentiated from wild living 
individuals on bony materials. These general remarks may show certain limits of archaeozoological 
research. However, from the book we learn that about 10,000 years ago domestic dogs were already 


Buchbesprechungen 327 


spred throughout several regions of the world. Unfortunately, the initial phase of the domestication 
process and the creation of dogs as well as the duration of wolf to dog change still remain open 
questions. D. Kruska, Kiel 


Guraya, $. S.: Biology of Ovarian Follicles in Mammals. Berlin, Heidelberg, New 
York, Tokyo: Springer 1985. 320 pp., 76 figs. DM 198,-. ISBN 3-540-15022-6 


Die Vielseitigkeit des Ovars als Bildungsstätte der weiblichen Keimzellen und als Bildungsstätte von 
Hormonen ist weitgehend an die Follikel gebunden. Das Verständnis der komplexen physiologischen 
Vorgänge, deren dauernder Wechsel und ihr Fortdauern bis in die postnatale Lebensphase setzt eine 
Integration der Ergebnisse vieler Spezialdisziplinen voraus, die nur selten erreicht wird. Das vorlie- 
gende Buch ist der Versuch zu einer derartigen Synthese. Es gliedert sich in Kapitel über 1. Primärfol- 
likel, Stromazellen; 2. Follikelwachstum, Oocyte, Zona pellucida, Theca und Granulosa, Follikel- 
liquor; 3. Eireifung; 4. Ovulation; 5. Luteinisierung, Steroidgenese während der präovulatorischen 
und ovulatorischen Phase; 6. Follikelatresie. 

Auf einem Gebiet, das derartige Beachtung wie dieses findet und praktische Bedeutung für 
Human- und Veterinär-Medizin, Züchtungsbiologie, Genetik und allgemeine Biologie hat, ist zu 
erwarten, daß nur ein Zwischenbericht über das bisher Erreichte vorgelegt werden kann, denn vieles 
ist im Fluß. Ein solcher Bericht ist aber natürlich von größtem Wert für alle, die mit Reproduktions- 
problemen befaßt sind. 

Die Probleme werden auf verschiedenen Ebenen behandelt (biochemisch, histochemisch, ultra- 
strukturell-Jichtmikroskopisch). Der Text ist klar und übersichtlich, die Abbildungen sind vorzüg- 
lich. Befunde an verschiedenen Säugerarten werden berücksichtigt, doch neigt der Autor zu generali- 
sierter Betrachtung und übergeht phylogenetisch-taxonomische Gesichtspunkte. Als Informations- 
quelle über die genannten Aspekte ist das Buch jedoch zu empfehlen. Besonders verwiesen sei auf das 
sehr umfangreiche Schrifttumsverzeichnis von 30 Seiten. D. STARcK, Frankfurt/M. 


BOECKH, J.; PFANNENSTIEL, H.-D. (Hrsg.): Zoologie 1985. Bilanz und Perspektiven. 
Stuttgart: G. Fischer 1986. 56 S. DM 14,-. ISBN 3-437-30526-3 


In der vorliegenden Schrift wird versucht, nach dem Gespräch einiger Zoologen in Bad Wildbad 1974 
(herausgegeben von H. Markr) Bilanz zu ziehen und den heutigen Standort des Faches Zoologie 
erneut zu bestimmen. Die Gespräche auf einem neuen Treffen in Berlin (Februar 1985) werden in fünf 
Beiträgen zusammengefaßt. H. ALTNER berichtet über die Situation aus wissenschaftspolitischer 
Sicht. R. WEHNER legt einen Vergleich der Zoologie in der Bundesrepublik mit der Situation im 
Ausland, allerdings beschränkt auf USA, England und Schweiz, vor. RATHMAYER behandelt die 
Auswirkungen der Gespräche von 1974 mit der heutigen Lage. D. von Horst stellt in nüchterner, 
sachlicher und kritischer Weise zusammen, was aus der Sicht zoologischer Forschung zu der Debatte 
um die Tierschutzgesetzgebung zu sagen ist. Bilanz und Aussichten der verschiedenen Teildisziplinen 
werden ausführlich von den beiden Herausgebern untersucht. 

Offensichtlich war das Hauptthema der Tagung, das kontrovers diskutiert wurde, die Frage, ob 
die Zoologie als übergreifendes Fach, definiert durch ihren Forschungsgegenstand, das Tier, wie es 
Mark 1974 hervorhob, erhalten bleiben soll und kann oder ob, erzwungen durch methodische 
Spezialisierung von Teildisziplinen, eine Abspaltung von mehr und mehr Teilgebieten bis zur 
Auflösung der Zoologie als wissenschaftliche Disziplin erforderlich, nötig oder wünschenswert wäre. 
WEHNER hat die Situation in den genannten Ländern beschrieben und auf die absolute Dominanz der 
experimentellen Teilfächer und ihre Abwanderung (eigene Zeitschriften, Kongresse), aber auch die 
Verarmung der zoologischen Kongresse in den angelsächsischen Ländern und in der Schweiz 
hingewiesen. Dabei fällt auf, daß? umfangreiches Material nur aus diesen drei Ländern vorgelegt, die 
Situation in der Bundesrepublik aber nur sehr summarisch dargestellt wird. WEHNER und auch 
ALTNER übergehen in ihren Berichten die Tatsache, daf neben den methodisch spezialisierten 
experimentellen ‚„‚Biosciences“ ein bedeutender Komplex im Rahmen der Zoologie übrig bleibt, der 
sich der vergleichenden Methode und der Erfassung komplexer Zusammenhänge auf allen Ebenen 
bedient (Systematik, vergl. Morphologie, Phylogenie) und sich zugleich eine Vielzahl technischer 
Verfahren zunutze macht. Die Ergebnisse sind gerade in den verflossenen 10 Jahren beachtlich und 
demonstrieren die Verankerung der experimentellen Teildisziplinen in einer zentralen ‚Wissenschaft 
vom Tier‘ (z.B. im deutschen Sprachbereich 1983 und 1986 zwei gut besuchte Internationale 
Tagungen über „Functional Morphology in Vertebrates‘“‘). Die Gefahr, daß eine totale Ablösung der 
modernen Zweigfächer vom Stamm zu einem neuen Reduktionismus führen muß, wird offenbar von 
einigen Fachkollegen nicht gesehen, wenn auch nicht verschwiegen werden soll, daß die Herausgeber 
in ihrem speziellen Report über die Teilgebiete einen sachlichen Standpunkt vertreten. 

Die Forderung nach einer einheitlichen Wissenschaftssprache „Englisch“ ist heute, auch in 
Deutschland, bereits weitgehend realisiert, wenn auch die sprachliche Ausbildung während des 


328 Buchbesprechungen 


Studiums in Deutschland noch einige Wünsche offen läßt. Einführung eines Pflicht-Unterrichtes in 
zwei Fremdsprachen während des Studiums naturwissenschaftlicher Fächer wäre erstrebenswert. 
Objektive Argumente für Englisch als Wissenschaftssprache stehen reichlich zur Verfügung. Emotio- 
nale, polemisch wirkende Gesichtspunkte (WEHNER S. 16: „Wurde doch der englische Stil von dem 
Bemühen um Klarheit geprägt — der deutsche von dem Bemühen, unbeanstandet durch die Zensur zu 
kommen.‘“‘) dienen nicht der Verständigung. Der Konsens wird durch derartige unsachliche Verallge- 
meinerungen keineswegs gefördert. D. STARcK, Frankfurt/M. 


Heser, R.; STROMBERG, M. W.: Anatomy and Embryology of the Laboratory Rat. 
Wörthsee: Biomed-Verlag B. Hebel 1986. 271 pp. DM 146,-. ISBN 3-9801234-0-5 


Es handelt sich um ein neu bearbeitetes Ergänzungswerk des 1976 erschienenen Buches „Anatomy of 
the Laboratory Rat“ (Baltimore: Williams and Wilkins Co.), das ın 13 Kapiteln die deskriptive 
Anatomie der Labor-Ratte behandelt und um einen Abschnitt über Embryologie ergänzt ist. Die 
Gliederung nach Organsystemen bringt eine ausführliche und genaue Beschreibung der makroskopi- 
schen Anatomie, vielfach ergänzt durch Einbeziehung mikroskopisch-anatomischer Übersichten. 
Jedem Kapitel ist ein umfangreiches Literaturverzeichnis beigefügt. Der Text wird durch zahlreiche, 
z. T. neue Abbildungen von ausgezeichneter Qualität ergänzt. Neues Schrifttum bis 1986 ist eingear- 
beitet. Besonders wertvoll ist die umfangreiche Bearbeitung des Nervensystems. Im embryologischen 
Teil werden Eireifung, Ovulation, Befruchtung, Furchung und Implantation besprochen. Es folgt ein 
Atlas von 29 Schnittbildern (Mikrophotos) von 17 Stadien von der Furchung bis zum 22. Tag (42 mm 
KRlänge). Der zugehörige Text faßt für jedes Stadium den Reifezustand nach Art einer Normentafel 
zusammen. Leider ist dıe Bebilderung der einzelnen Kapitel sehr ungleich. So vermißt Ref. ausrei- 
chende Illustration der Makromorphologie des Gehirns und bildliche Darstellung der ım Text 
besprochenen zentralnervösen Leitungsbahnen. Auch dürfte es für den Benutzer nützlich sein, wenn 
die Photos der frühen Embryonalphasen (Abb. N 4-7) durch erläuternde Situationsskizzen ergänzt 
wären. 

Das Buch wird als Nachschlagwerk, vor allem für den Experimentalforscher zweifellos von 
Nutzen sein, setzt allerdings Vertrautheit mit den Grundfakten der Morphologie und Ontogenie der 
Säugetiere voraus. D. STARcK, Frankfurt/M. 


GoODALL, Jane: The Chimpanzees of Gombe. Patterns and Behavior. Cambridge, 
Mass., London: The Belknap press of Harvard University Press 1986. 673 pp. US $ 29.95. 
ISBN 0-674-11649-6 


Frau Goopaut legt mit vorliegendem Werk einen umfassenden und detaillierten Bericht über ihre 
bahnbrechenden Beobachtungen an einer freilebenden Schimpansengruppe im Gombe Wald Tansa- 
nıas vor. Diese Forschungen erstrecken sich nunmehr auf 26 Jahre und sind damit wohl die bisher am 
längsten währende, kontinuierliche Forschung an einer Population. Der sensationelle Erfolg der 
Autorin, die Akzeptanz und Gewöhnung der Schimpansen an die Anwesenheit der Beobachterin, 
setzte jahrelange, intensive und geduldige Arbeit unter extremen Bedingungen voraus. Das große 
Engagement, ihre Geduld, Einfühlungsgabe und Erfahrung haben es ermöglicht, eine weit gespannte 
Synthese vorzulegen, die von jedem Interessenten mit Gewinn gelesen wird. 

Die einleitenden Kapitel berichten in knapper Form über die Geschichte der Forschung über 
Menschenaften, speziell über Pan troglodytes, über den Anfang der eigenen Forschungsarbeit und 
über die Probleme der Kontaktfindung zwischen Pan und Mensch. Die eigenen Erfahrungen und 
Beobachtungen werden in 19 Kapiteln in sehr detaillierter Form vorgelegt, erläutert durch zahllose 
instruktive Photos (darunter 8 Farbtafeln). Im einzelnen werden folgende Teilprobleme behandelt: 
Individualität bei Wildtieren, Sozialstruktur, Kommunikation, Wandel der Gruppe in der Folge der 
Jahre, Nahrung und Jagd, Aggression, Dominanzverhalten, Sexualverhalten und dessen Entwicklung, 
Territorialität, Werkzeuggebrauch und kognitive Leistung. 

Zahlreiche Tabellen und Schemata ergänzen den Text. Das Buch enthält ein umfassendes Schrift- 
tumsverzeichnis, Namen- und Sachregister. Bedauerlich ist, daß der historische Bericht einige neuere 
Forschungen nur unzureichend berücksichtigt (KORTLANDT, SuGIyaMa). Die Karte über Schimpan- 
senhabitate und Verbreitung dürfte durch KorTLAnDTs Karte (1969-1983) ergänzungsfähig sein. . 

Als Dokumentation von GooDauıs Forschungen ist das Werk von großem Wert. Es wird über 
den Kreis der Spezialforscher hinaus auch bei einem weiten Publikum Interesse finden. Die Ausstat- 
tung ıst von bester Qualität, der Preis erstaunlich gering. D. STARcK, Frankfurt/M. 


Neu in der Reihe 
"Biologie und Evolution interdisziplinär": 


Psychozoikum | 


Evolution und Mechanismus der menschlichen Erkenntnisfähigkeit. 
Von Prof. Dr. Erhard Oeser, Institut für Philosophie, Wien. 1987. 208 Seiten mit 
40 Zeichnungen. Gebunden DM 48,-- ISBN 3-489-63234-6 


Unter dem Begriff "Psychozoikum" faßt Erhard Oeser seine mit Konrad Lorenz und 
Rupert Riedl entwickelten Ideen zu einem Zwei-Stufen-Modell der Evolutionären Er- 
kenntnistheorie zusammen. Dieses Modell besagt, daß selbst die einzigartigen Er- 
kenntnisleistungen des Menschen, die unsere heutige wissenschaftlich-technische Zi- 
vilisation hervorgebracht haben, ausgegangen sind von den Mechanismen des Infor- 
mationsgewinns, deren Grundlage allen Lebewesen gemeinsam ist. 


 Selbst-Organisation 


Ordnungsprozesse in sozialen Systemen aus ganzheitlicher Sicht.Von Prof. Dr. Gil- 
bert Probst, Universität Genf, vormals Institut für Betriebswirtschaft der Hochschule 
St.Gallen für Wirtschaft und Sozialwissenschaften. 1987. 208 Seiten mit 10 Abbil- 
dungen. Gebunden DM 39,80 ISBN 3-489-63334-2 


Man weiß seit langem, daß sich Menschengemeinschaften auch ohne Vorschriften, 
Organigramme oder Organisationsspezialisten strukturieren. Dazu haben die Biologen 
und die Physik in den letzten Jahren wesentliche Erkenntnisse gewonnen. Hier wird 
Selbst-Organisation als Konzept für die Entstehung und Entwicklung von Ordnung 

in sozialen Systemen beschrieben. Dies führt zu einem vollkommen neuartigen Um- 
gang mit sozialen Systemen. Die Aufgaben, Fähigkeiten und Vorgehensweisen des 
Organisierens auf materieller und sinngebender Ebene werden in diesem Buch darge- 


legt. 
. PAUL PAREY -» BERLIN und HAMBURG 


Erscheinungsweise und Bezugspreis 1987: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: 298,- 
DM zuzüglich 13,80 DM Versandkosten, Gesamtpreis 311,80 DM einschließlich 7% Mehrwert- 
steuer. Jahresabonnement Ausland: 298,- DM zuzüglich 24,- DM Versandkosten. Das Abonne- 
ment wird zum Jahresanfang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend, 
wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung im Verlag vorliegt. Die Zeitschrift 
kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D- 
2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetier- 
kunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages. 


Z. Säugetierkunde 52 (1987) 5, 265-328 


Lehrbuch der Schafkrankheiten 


Von Prof. Dr. med. vet. Heinrich Behrens, ehem. Direktor des Tiergesundheitsamtes der 
Landwirtschaftskammer Hannover, apl. Professor an der Tierärztlichen Hochschule Han- 
nover. 

3., überarbeitete und erweiterte Auflage. 1987. 312 Seiten mit 108 Abbildungen, davon 
20 farbig auf 4 Tafeln. Kartoniert DM 98,- 


Das bereits in seinen beiden Vorauflagen als Standardwerk bewährte Lehrbuch liegt nun 
in der dritten, überarbeiteten und erweiterten Auflage vor. Der Verfasser, ein seit langem 
als Hochschullehrer, Wissenschaftler und praktischer Berater weithin bekannter Fach- 
mann, gibt eine umfassende Darstellung der Schafkrankheiten, ihrer Erkennung und Be- 
handlung sowie aller prophylaktischen Maßnahmen zur tierärztlichen Betreuung von 
Schafen in allen Haltungsformen. Dazu gehört in immer noch zunehmendem Umfang die 
Koppelschafhaltung, insbesondere in Form der Hobbyhaltung, die eine stärkere Inan- 
spruchnahme der praktizierenden Tierärzte und der tierärztlichen Untersuchungsämter mit 
sich bringt. 


Die Neuauflage enthält zusätzlich 4 Schwarzweiß- sowie 8 farbige Abbildungen auf 4 Tafeln. 
Es wurden 28 Krankheiten neu aufgenommen und, insbesondere für die Hobbyschaf- 
haltung, die Kälteeinwirkung auf neugeborene Lämmer sowie die mutterlose Lämmerauf- 
zucht und Lämmeraufzucht durch fremde Mutterschafe berücksichtigt. Die im Anhang 
zusammengefaßten Kapitel über klinische Normalwerte, Blutmeßgrößen und Altersbestim- 
mung stellen gleichfalls eine Erweiterung dar. Die Literatur wurde neu ausgewählt. Auf dem 
neuesten Stand steht das Lehrbuch der Schafkrankheiten nun wieder für einen großen In- 
teressentenkreis in Studium, Praxis und Beratung zur Verfügung. 


Aus Buchbesprechungen zur 2. Auflage: 


„Auch die 2. Auflage des Lehrbuches stellt den gegenwärtigen Stand des Wissens in sehr 
gestraffter und übersichtlicher, aber dennoch gründlicher Weise dar und ist für den Tierarzt 
und ebenso für den Studenten der Tiermedizin, der sich mit den Krankheiten des Schafes 
und ihrer Bekämpfung beschäftigt, unentbehrlich. Insgesamt ein ausgezeichnetes und von 
dem Verlag hervorragend ausgestattetes Lehrbuch, dem eine breite Anwendung zu 
wünschen ist.“ 

Deutsche Tierärztliche Wochenschrift 


„Das nicht allzu groß angelegte Lehrbuch gibt eine umfassende Darstellung der wichtigsten 
in unserem Raum auftretenden Infektions-, Mangel- und Stoffwechselkrankheiten sowie 
vor allem der parasitären Probleme. Auch Vergiftungen und Erbkrankheiten sind ent- 
sprechend berücksichtigt. Wertvoll sind Hinweise über die Behandlung dieser Tierart, vor 
allem Anweisungen, die für den heute oft unerfahrenen kleineren Schafhalter von beson- 
derer Bedeutung sind. Auch der Tierarzt erfährt manches, was ihm bei der Behandlung 
einzelner Hobbytiere, die dem Besitzer oft sehr ans Herzgewachsen sind, nützlich sein wird. 
So ist der Erwerb dieser Neuauflage allen, die sich mit Schafen befassen, vor allem aber 
dem Tierarzt, der zur Behandlung und zur Betreuung von Schafbeständen zugezogen wird, 
bestens zu empfehlen.“ 


PAJL 
Banz Berlin und Hamburg 


Zuchthygiene 


Biol 52 (6), 329-384, Dezember 1987 ISSN 0044-3468 C21274F 
= 


ZEITSCHRIFT FÜR 
SAUGETIERKUNDE 


INTERNATIONAL JOURNAL 
OF MAMMALIAN BIOLOGY 


Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 


Owen, R. D.; Qumsiyeh, M. B.: The subspecies problem in the Trident leafnosed bat, Asellia tridens: homomor- 
phism in widely separated populations. — Die Unterarten-Problematik bei der Dreizack-Blattnase, Asellia tridens: 
Homomorphismus in räumlich weit getrennten Populationen 329 


Gerell, R.: Distribution of Myotis mystacinus and Myotis brandtii (Chiroptera) in Sweden. — Verbreitung von Myotis 
mystacinus und Myotis brandtii (Chiroptera) in Schweden 338 


Wauters, L. A.; Dhondt, A. A.: Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel (Sciurus vulgaris Linnaeus, 
1758) in a coniferous habitat. — Aktivität und Verhalten bei der Nahrungssuche von Eichhörnchen (Sciurus 
vulgaris Linnaeus, 1758) im Nadelwaldhabitat 341 


Ylönen, H.; Viitala, J.: Social organization and habitat use of introduced populations of the Vole Clethrionomys 
rufocanus (Sund) in Central Finland. — Soziale Organisation und Habitatpräferenz von Clethrionomys rufocanus — 
Populationen in Mittelfinnland 354 


Ventura, J.; Gosälbez, J.: Reproductive biology of Arvicola sapidus (Rodentia, Arvicolidae) in the Ebro delta 
(Spain). — Zur Fortpflanzungsbiologie von Arvicola sapidus (Rodentia, Arvicolidae) im Ebro-Delta in Spanien 364 


Stadler, S. G.; Hendrichs, H.: Zum Lautrepertoire eines ursprünglichen Cerviden, Muntiacus reevesi micrurus 
(Sclater, 1875). - On the sound repertoire of the Formosan muntjac, Muntiacus reevesi micrurus (Sclater, 1875) 372 


Bekanntmachung 382 
Buchbesprechung 384 


Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin V 


HERAUSGEBER/EDITORS 


P. J. H. van BreEE, Amsterdam - W. FIEDLER, Wien — H. Frick, München — W. HERRE, 

Kiel - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. KuHnn, Göttingen - B. Lanza, Florenz - T. C. S. 

MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn - H. REICHSTEIN, Kiel - M. Rönrs, 

Hannover - D. Starck, Frankfurt a. M. - F. Strauss, Bern — E. THENIUS, Wien — 
W.VERHEYEN, Antwerpen 


SCHRIFTLEITUNG/EDTLORTAT OBEIGE 


H. SCHLIEMANN, Hamburg - D. Kruska, Kiel 


This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con- 
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information 


Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei- 
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen 
Literatur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwort- 
licher Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann. 


Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Prof. Dr. Dieter 
Kruska, Institut für Haustierkunde, Biologie-Zentrum, Neue Universität, Olshausenstr. 40-60, 
D-2300 Kiel. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen 
Richtlinien“ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H.1 und in 
englischer Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von 
Manuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für 
die Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage 
bei der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich. 


Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und 
Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen 
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ser Verwertung vorbehalten. Das Vervielfältigen dieser Zeitschrift ıst auch im Einzelfall grund- 
sätzlich verboten. Die Herstellung einer Kopie eines einzelnen Beitrages oder von Teilen eines 
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rechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 ın der Fassung vom 
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Mit einer Beilage des Verlages Paul Parey. 


Fortsetzung 3. Umschlagseite 


© 1987 Paul Parey. Verlag: Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstr. 12, D-2000 Hamburg 1; 
Lindenstr. 44-47, D-1000 Berlin 61. — Printed in Germany by Westholsteinische Verlagsdruckerei Boyens & Co., 
D-2240 Heide/Holst. 


The subspecies problem in the Trident leaf-nosed bat, 
Asellia tridens: homomorphism in widely separated populations 


By R. D. Owen and M. B. QumsivEH 


The Museum and Department of Biological Sciences, Texas Tech University, Lubbock, Texas 


Receipt of Ms. 16. 12. 1986 
Abstract 


Examined univariate and multivariate morphometric variation in populations of a desert bat, Aselha 
tridens, from most of its range ın Africa and Asıa. Morphometric and color variation in this species 
suggest that two distinct taxonomic groups exist. One of these represents at least two widely disjunct 
populations with a large intervening region occupied by the other morphologically distinct group. The 
existence of widely separated homomorphic populations may prove to be more common than 
previously believed in mammalian species with large ranges, and may cause difficulty in recognizing 
subspecies based on classical taxonomice criteria. 


Introduction 


The trident leaf-nosed bat, Asellia tridens (E. Geoffroy St.-Hilaire, 1813), is known from 
arıd and semiarid regions from Pakistan and Afghanistan through Arabia to Morocco and 
Mauritania, and as far south as Somalia and Gambia (CorgEr and Hırı 1980). The 
infraspecific systematics of this species has been complicated by descriptions of several 
subspecies that were based on one or a few specimens, and by the generally patchy 
distribution of this species in desert valleys and oases, and near human habitation. 

Understanding morphologic variation in this species is important for several reasons. 
First, Asellia ıs adapted to xeric conditions, but avoids the extremely arıd and usually 
lifeless extremes ın many parts of the Sahara and Arabian deserts. This results ın disjunct 
populations, which may adapt to the specialized conditions of local habitats. Second, 
several subspecific designations have been based primarily on pelage color and small 
differences in size; thus, an understanding of how color relates to morphometric variation 
(and subspecific designations) is of critical importance in establishing the taxonomy of this 
or any other color-varıable species. Third, size varıation in this species is interesting 
because larger specimens are reported to be found in peripheral portions of its range (e.g., 
Afghanistan, southwestern Arabia, and southern Sudan), with smaller individuals occur- 
ring ın the central (and major) portion of the range of the species (Kock 1969). Similar 
patterns of size variation occur in other North African desert mammals (OsBoRN and 
Hermv 1980; QumsıvEH 1985), and it thus is of interest to document this quantitatively 
across the range of a widely distributed species like A. tridens. Such documentation allows 
evaluation of the relation of morphologic variation to recognized zoogeographic regions. 

Previous studies of variation in A. tridens either did not utilize statistical methods or, at 
most, employed only univariate statistics (HARRISON 1957, 1964; Kock 1969; DEBLASE 
1980). In none of these studies was sexual dimorphism considered, or controlled for, in the 
accompanyıng analyses of geographic variation. In order to comprehensively assess 
morphometric variation in A. tridens, we undertook a series of multivariate analyses that 
allowed us to determine the extent of overall variation between sexes and among geo- 
graphic populations. We also evaluated the usefulness of pelage color to describe geo- 
graphic groupings within A. tridens. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5206-0329 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 329-337 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


330 R. D. Owen and M. B. Qumsiyeh 


Materials and methods 


We recorded three external and 18 cranıal measurements from 153 specimens from across most of the 
range of A. tridens (Fig. 1, Appendix I). In addition to the measurements listed in Appendix II, we 
recorded dorsal and ventral pelage color on these and additional specimens (Appendix I), by 


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Fig. 1. Sample localities for Asellia tridens. Numbers refer to samples and groups used in this study. 
Two localities in Pakistan and Afghanistan are not shown here (outside boundaries) and are indicated 
by numerals with arrows 


comparing specimens directly with the color standards of Rıngway (1912), updated by SmITHE (1974, 
1975). The data inıtially were subjected to a Principal Components Analysıs (PCA) of the standard- 
ized character correlation matrix. PCA is an exploratory method involving no a priori assumptions 
concerning groups within the data set. The procedure allows ordination of individuals on a mınımum 
number of axes accounting for amaxımum amount of the data varıance, in order to determine visually 
the groups that may occur within the overall sample. The significance of such groups then may be 
verified by appropriate statistical tests. The most appropriate test for this is a two-way (sex versus 
locality) Multivarıate Analysıs of Variance (MANOVA). This test recognizes and utilizes inter- 
character correlations in contrast to the analogous univarıate statistics, which cannot test for 
multivariate differences (Wırric et al. 1986). Because a significant sex-by-locality interaction effect 
was found in the two-way MANOVA, one-way MANOVA and Analyses of Variance (ANOVAs) 
were run to elucidate the manner in which sexual dimorphism differs between geographic groups. 
MANOVA utilizes only those specimens that have no missing data, and thus only 147 specimens were 
usable in multivarıate analyses. 

We used PCA again to search for subgroups within the two geographic groupings that were 
determined by the first analyses. Because sexual dimorphism had been demonstrated, each sex was 
treated separately in these analyses. Where a subgroup was found, MANOVA again was used to test 
its significance. 

After ascertaining statistical significance of groups within the data, we used Canonical Discrimi- 
nant Analysis (CDA) to define the differences among groups. CDA is a multivariate procedure that 
produces a discriminant function which maximizes the effects of those characters which differ most 
among groups. 

Finally, we were concerned with the problem of several phenotypically intermediate specimens. 
We used classificatory Discriminant Function Analysıs (DFA) to determine the closest affinıties of 
these specimens. 


Morphometric variation in Asellia tridens 331 


Results 


The principal Components Analysıs of all specimens indicated two primary clusters, as 
defined by the projections of specimens onto Components I and II, which account for 38.4 
and 12.0 percent of the total variation, respectively (Fig. 2). No other component or 
combination of components was found that showed clustering of specimens. The first 
cluster (group A) included specimens from Chad, Egypt, Algeria, Tunisia, People’s 
Democratic Republic of Yemen, and Sudan (populations 0, 1, 4, 5, 8, and 9, respectively). 
The second cluster (group B) included specimens from Morocco, southwestern Asıa, 
Palestine, and Mauritanıa (populations 2, 3, 6, and 7, respectively). We applied subsequent 
tests of geographic varıation based on these two groups. 

The two-way (group versus sex) MANOVA of these two phenotypic groups showed 
very high significance for both group and sex (p < .001), and also high significance for 
group-by-sex interaction (.01 > p > .001, see Table). Univarıate ANOVAs indicated 
significant between-group differences in 19 of the 21 characters, between-sex differences ın 
nıne characters, and a significant interaction effect in seven characters. The one-way 
MANOVAs indicated highly significant sexual dımorphism in both groups A and B 
(Table). Of the 21 characters tested, the one-way ANOVAs indicated that 12 are 
significantly dimorphic in group A, whereas four are dımorphic in group B. 

Because of the sexual dimorphism and the geographic grouping, we considered four 
groups for further analyses (A males, A females, B males, and B females). Within these 


Il 


Fıg. 2. Plot of Asellia tridens specimens on principal components I and II, accounting for 38.4 and 12.0 

percent of the data variance, respectively. Numbers for specimens refer to localıty groups as ın Fig. 1. 

Arrows indicate four specimens of concern, that were determined by discriminant function analysıs to 
be most sımilar to other specimens from their respective localıty groupings 


382 R. D. Owen and M. B. Qumsiyeh 


groups, additional PCAs suggested clusters only in group A females, in which the two 
Yemeni specimens differ in components I and II from those specimens from the remainder 
of group A localıties. A MANOVA indicates that the difference is highly significant (p < 
0.005), and the univariate ANOVAs show eight of the 21 characters to differ significantly. 


Group means and standard errors for 21 characters in Asellia tridens 


Also shown are F-values and significance levels? for 2-way MANOVAP and ANOVAs, and the same 
statictics for I-way tests between sexes of each group separately. Characters are listed and described in 
Appendix II 


Group A° Group B Two-way tests Sexual Dimorphism 
Variable Males Females Males Females Group Sex Interaction Group A Group B 


MANOVA 5g,29%+% 3,17#8* 2,58%  2,548* 2,9288 

FAL 49.89 41.92*** 0,50 6.92** 4,50* 2.93 
+0.24 

MTC3 35.70 (01.20.13*** 0,57. 5.682 370770 
+0.24 | : 

MTC4 29.50 79 27.02*** 0.08 0.69 

GLS 85 45.24*** ##* 1,70 

CBL 72% 2,36 

BBC 

IOC 

MASTB 

ZYGB 

RBCA 

RBMAX 

PEW 

NASB 

PALL 

| PPLL 

UTRL 

| UPMLM 

BRCD SOME eG: 0.27 

MANDL 12.19 11.97 12.40 12.20 27.99*** 

MANDTR 7831 7. 69 10.69** 


CORH Sy se. 5.10* 


| 2*,0.05>P>0.01; **, 0.01>P>0.001; ***, 0.001>P.-?® Using Wilks’ criterion for calculation 
of exact F.-° Chad, Egypt, Algeria, Tunisia, Yemen, and Sudan (populations 0, 1, 4, 5, 8, and 9). 
N =45 88,45 2 2.-“ Morocco, SW Asia, Palestine, and Mauritanıa (populations, 2, 3, 6, and 

| ).N=49 88,14 29. 


Morphometric variation in Aselha tridens 333 


The Canonical Discriminant Analysis of sexual dimorphism within the two geo- 
graphical groups shows that there is considerable overlap of the sexes on canonical variate I 
in both groups (more so in group B). The CDA of geographic group differences, in 
contrast, indicates that, for either sex, a linear function may be constructed that entirely 
separates the two groups, the separation being more distinct in males. The same function 
for the females also successfully separates the two Yemeni specimens from the remaining 
group A females. 

Classificatory Discriminant Function Analysis for morphometrically intermediate indi- 
viduals was performed separately for each sex. In all cases this analysis indicated that the 
individuals in question are associated with the other specimens from their respective 
populations. 


Discussion 
Morphometric variation in Asellia tridens 


Harrıson (1957) observed that forearm measurements were larger and ears relatively 
smaller for specimens from Iraq and Yemen (which he reterred to A. t. murraiana) than for 
those from Oman, Hofuf Oasis in Saudi Arabia, Sudan, and Egypt (which he referred to 
A.t. tridens). Although he included both males and females and provided no statistical tests 
of these differences, HARRISON (1957) concluded that his data show that this species may 
migrate from Iraq to Yemen in the winter months. GAISLER et al. (1972) and QumsıyEH 
(1985) found a slight difference between populations in northern and southern Egypt, but 
allocated all Egyptian material to the nominate subspecies. Kock (1969) suggested that size 
difference (especially forearm length) may be due to climatic (primarily temperature) 
differences. 

All earlier studies listed above of A. trıdens were limited to cursory examination of few 
specimens with at best univariate statistics. More importantly, these studies involved 
pooling ot males and females into single samples, resulting in confusion of variatıion due to 
sexual differences with that due to geographic differences. Our results, based on specimens 
from most of the range of A. tridens, suggest that two distinct clusters occur (groups A and 
B), which are distinguished by morphomerric analysıs. 

Of special interest is the highly significant sex-by-group interaction effect in the 
MANOVA (Table). In univarıate ANOVA, a difference of either direction or degree may 
cause an interaction effect among treatments; ı.e., a different group may be larger, or the 
same group may be larger to greater or lesser extent. In the multivarıiate case, a third 
possibility (not associated with the other two) exists that may also cause an interaction 
effect. This is a difference in intercorrelation among characters. In the example of A. 
tridens, both group A and group B are highly dimorphic sexually, but the expression of 
dimorphism is quite different in the two groups. Group A is dimorphic for 12 of the 21 
characters examined (males larger ın all 12), whereas group B is dimorphic for only four 
(males larger in three, females in one). 

The Canonical Discriminant Analysis indicates that males are more geographically 
variable than are females. However, this sex-related difference in varıability is not 
expressed as a greater or lesser degree of overall dimorphism in one or the other geographic 
group (the MANOVA F-values for sexual dimorphism are essentially equal, see Table). 
Rather, the greater male plasticity appears to reflect a higher correlation among characters 
in group A than in group B (allowing a greater number of significant between-sex 
ANOVAs without a concomitant increase in MANOVA significance level). Thus, the 
species’s morphology may be more severely constrained in the environment occupied by 
group A bats than in those of group B. Group A males are simply larger than females ın 


334 R. D. Owen and M. B. Qumsiyeh 


most characters, whereas group B bats exhibit a more complex suite of between-sex 
differences; many of these are not significant by a univariate test, but together combine for 
significant multivariate difference. 


Systematic value of color in Asellia tridens 


In many parts of its range, A. tridens ıs dimorphic in color with red individuals occurring 
among the “normal” gray or pale-colored individuals (HArrıson 1957, 1964; ATTALLAH 
1978). Harrıson (1957) stated that the red phase is not found in A. t. murraiana. 
However, we observed dichromatism in series of specimens from Assa, Morocco; Niger; 
Benni Abbes, Algeria; Mauritania; Afghanistan; and Iran. These data agree with the 
finding of Kock (1969) that presence or absence of the red phase is not useful as a 
systematic character. 

Most specimens of the morphometrically defined group A are pale in color. A typical 
specimen has a dorsal coloration of smoke gray with bases even a paler smoke gray (no. 44 
in SMITHE’s [1975] colors), and ventrally is pale pınkish buff. A specimen from Dandara 
temple (type localıty of A. t. tridens) has a whitish ventrum and dorsal fur with glaucous 
tips and pearl gray bases. Specimens from Kassala, Sudan, also are pale in color with 
ventral hairs and bases of dorsal hairs pearl gray, tips glaucous, and membranes pale in 
color. Although specimens from group A are varıable in color, all exhibit overall pale 
coloration similar to that described for A. t. tridens and A. t. pallida. 

Bases of hairs in specimens from Iran (group B) range from smoke gray to drab gray 
(colors of SMITHE 1974, 1975) and the membranes are darker in color than in Egyptian 
specimens. The two specimens examined from Pakistan are even darker than those from 
Iran. Color in southwestern Asıan specimens ıs noticeably darker than in those from 
Saharan populations discussed above as group A, suggesting that there are two groups 
distinguished by color, with the mountain form (group B) being darker. It should be 
noted, however, that a series from Palestine includes pale, dark, and intermediate 
specimens, and that specimens from Yemen (which cluster with group A) have dark 
coloration overall (ventrum and bases of dorsal hairs being drab in color with tips olive 
brown). This suggests that color represents a local adaptation, and does not correspond 
completely with the morphometric groupings, thus limiting its value for systematic studies 
in this species. 


Relationship of color and morphometric variation to the named subspecies 
of Asellia tridens 


Geographic varıation in mammals tradıtionally has been understood in light of discrete 
groupings termed subspecies (LiDICKER 1962; Wırson and Brown 1953). Here we 
discuss, and relate the results of our multivariate analyses to, the named subspecies of 
Asellia tridens. 

A. t. tridens (E. GEorFrroY St.-HıLaıre, 1813). The type locality of the nominate 
subspecies is from the Valley of the Kings and Dandara, Egypt (E. GEoFFRoY St.-HILAIRE 
1818). All our specimens from Egypt (populations numbered 1) including those from the 
type locality are small in size and pale in coloration, and are included in the morphologi- 
cally defined group A. We recommend that the name A. t. tridens be applied to all 
populations represented in group A. 

A. t. diluta Andersen, 1918. The type specimen is from EI Golea, Algerian Sahara. 
ANDERSEN (1918) referred other specimens from Biskra to this taxon, which he disting- 
uished as being larger than A. t. tridens, with the pelage “conspicuously” pale. All our 
specimens referable to A. t. diluta are from Algeria (populations numbered 4). These 


Morphometric variation in Aselha tridens 995 


clearly are ıdentifiable wıth group A, both morphometrically and by color, and we 
recommend that A. t. diluta be considered a synonym of A. t. tridens. 

A. t. pallida Laurent, 1937. Described from Oued Tatta, Antı Atlas Mountains, 
Morocco, this subspecies is presumably a much paler form than A. t. diluta, with color 
reaching white ventrally and the membranes being pale. BRossET and CAUBERE (1960) 
referred specimens from Figuig (Morocco), Biskra, and El Golea (Algeria) to A. t. diluta. 
These specimens were darker than pallida as described by LAURENT (1937), and BRossET 
and CAUBERE (1960) concluded that the specimens examined by LAurEnT (1937, 1942) 
either were bleached or represented an evolutionarily localized population. Our specimens 
from Morocco are from a locality only a few kilometers from the type locality of A. t. 
pallida, but are clearly referable to group B both morphometrically and by color (most 
specimens being much darker than those examined from Algeria). Because we have not 
examined the type material of A. t. pallida, we cannot determine the nomenclatorial status 
of populations currently referred to this name, or of our material from Morocco and 
Mauritanıa. 

A. t. murraiana Anderson, 1881. Described from Karachı, Sınd (now Pakistan), as a 
subspecies darker and larger, but with relatively smaller ears, than A. t. tridens. Specimens 
examined from Pakistan, Afghanistan, Iran, and Iraq (referred by all previous authors to 
A. t. murraiana) were identifiable with group B. This name would constitute the earlıest 
available for populations included in group B. 

A. t. italosomalica DeBeaux, 1931. This subspecies, from Somalıa, was distinguished by 
its small size (DEBEAux 1931). We examined no specimens of this taxon and cannot 
comment on Its status. 

To summarize, within the populations of Asellia tridens examined, we recognized two 
groups based on multivariate analyses of morphologic variation. One group (A), to which 
the name A. t. tridens ıs applicable, has a wide range throughout the Sahara and Arabian 
deserts. The second group (B) includes at least two disjunct populations (separated 
geographically by group A). The southwestern Asıan populations (3 and 6) clearly are 
referable to A. t. murraiana. Populations from northwest Africa (2 and 7, indistinguishable 
in our analyses from A. t. murraiana) pose a systematic problem. 

Most authors would recognize geographically disjunct populations of a species that 
have “their own evolutionary tendencies” as distinct subspecies (LIDICKER 1962). The 
northwestern Afrıcan population of group B may fit this definition of a subspecies, but 
these specimens are morphologically indistinguishable from those of populations of A. t. 
murralana. This homomorphism is not limited to overall size or even to a simple shape- 
related suite of characters. Rather, it includes similarity of geographic patterns of inter- 
character correlations across sexes. Thus, it is difficult to postulate from these data that the 
two populations are evolutionarily distinct entities. This evolutionary and nomenclatorıal 
problem may perhaps be resolved by additional data, such at mitochondrial DNA or 
protein electrophoretic mobilities, which should further elucidate the evolutionary his- 
tories of these populations. 

Our study of this desert-adapted bat demonstrates the value of multivarıate mor- 
phometric analysis of specimens from the entire distribution of such a species. We believe 
that other studies utilizing such analyses on widely distributed species will document that 
the phenomenon of homomorphism in disjunct populations is more common than 
previously suspected in natural populations of mammals. 


Appendix I 


Specimens examined. The locality is given first followed by (in parentheses) the museum abbreviations 


(see Appendix II) and number of specimens examined: 
Morocco: Agadir Prov., Assa Khetara (USNM 39 38). 


336 R. D. Owen and M. B. Qumsiyeh 


Algeria: El Golea (BMNH 1 ?,FMNH1 6,1 2), Bechar (ROM 1 2), Beni Abbes (CM 1 9,9 88; 
SMNS 3 22). 

Mauritania: Sahel Saranna, 3 km s Aleq (USNM 2dd 1 2). 

Tunisia: 4 km s Redeyf (ELC 322, 4 88), 12 km n Tozour (ELC 8 dd, 8 22). 

Chad: Ouniang Kabir (USNM 322, 18). 

Egypt: Red Sea Gov., Bir Abraq (FMNM 1 2, USNM 1 2), Qena Gov., Qena (FMNH 12), Qena 
Gov., Dandara Temple (SMNS 1 ?, CM 1156, 11 22), Qena Gov., Luxor (CM 3 22, 11 dd), 
Western Desert Gov., Sıwa (FMNH 1 2), Sınaı Gov., Sinai, (USNM 22P), Giza Gov., Saqgara 
(SMNS 19), 

Sudan: Kassala (USNM 1 8). 

Yemen: Lahej (USNM 2 22). 

Palestine: Coastal Prov, Tel Aviv-Jaffa (TAU 2 22,1 8), Jordan Valley Prov., Yarmouk, near Jordan 
Bridge (TAU 1 2), Jordan Valley Prov., Wadı Ashak, Chama el Malah, near Mehola (TAU 2 38). 
Iraq: Baghdad Liwa, Baghdad (UCONN 1 %, FMNH 2 29,2 88). 

Iran: Lurestan, Dehloran (FMNH 1 9, 3 34); Shuh or Susa (ROM 2 22). 

Afghanıstan: Dilaram (FMNH 1 8,1 2). 

Pakistan: Baluchistan, Panjgur (FMNH 2 ?P). 


Appendix II 
List of abbreviations 


Museums: BMNH - British Museum of Natural History; CM - Carnegie Museum of Natural 
History, Pittsburgh; ELC - E.L. Cockrum Collection, Tucson, Arızona; FMNH - Field Museum of 
Natural History, Chicago; ROM - Royal Ontario Museum, Toronto, Ontario; SMNS - Staatliches 
Museum für Naturkunde, Stuttgart, Germany; TAU - Tel Aviv University, Zoology Dept. Museum; 
USNM - National Museum of Natural History, Washington, D.C.; UCONN - University of 
Connecticut Museum of Natural History, Storrs. 


Measurements: FAL - forearm length; MTC3 - third metacarpal length; MTC4 - fourth metacarpal 
length; GLS - greatest length of the skull; CBL - condylobasal length (from occipital condyles to 
anterior alveolar margin of canıne); BBC - breadth of braincase (taken at base of zygomatic arch); 
IOC - interorbital constriction; MASTB - mastoıd breadth; ZYGB - zygomatic breadth (maximum 
breadth of zygomatic arches); RBCA - rostral breadth at canine alveolars; RBMAX - rostral breadth 
(maximum breadth taken on outside margins of maxilla); PEW - palatal emargination width 
(maximum); NASB - nasal breadth (maximum); PALL - palatal length (from posterior margin of 
palate to ventral tip of foramen magnum); PPLL - post-palatal length (from posterior margin of palate 
to ventral tip of foramen magnum); UTRL - upper toothrow length from canıne to last molar; 
UPMLM - upper toothrow length from premolar to last molar; BRCD - braincase depth (taken 
externally but excluding sagittal crest,; MANDL - mandible length; MANDTR - mandibular 
toothrow length from anterior margin of canıne to last molar; CORH - coronoid height (maximum 
height of coronoid process of mandible). 


Acknowledgements 


We are grateful to the curators of the museums who kindly allowed access to their mammal collections 
and/or loaned us specimens for this study. These museums are listed in Appendix II. Thanks are due 
also to E. L. CockRum for loaning us his private collection of Asellia from Tunisia. This manuscript 
was reviewed by $. A. MıLLEr, M. R. Wıric, J. K. JONES, Jr., C. JOnEs, and R. J. BAKER, whose 
efforts we appreciate. We thank ROBERT HUBER for translating the abstract. This project was funded 
in part by the University of Connecticut, Texas Tech University, Carnegie Museum of Natural 
History, and the U.S. Naval Medical Research Unit No. 3. 


Zusammenfassung 


Die Unterarten-Problematik bei der Dreizack-Blattnase, Asellia tridens: 
Homomorphie in räumlich weit getrennten Populationen 


Morphometrische Unterschiede in verschiedenen Populationen der wüstenbewohnenden Fledermaus 
A. tridens wurden vom überwiegenden Teil des Verbreitungsgebietes in Asien und Afrika mittels uni- 
und multivariater Statistik untersucht. Diese Daten und Unterschiede in der Färbung legen die 
Existenz zweier verschiedener taxonomischer Gruppen nahe. Das Vorhandensein homomorpher, 
jedoch räumlich weit getrennter Populationen scheint üblicher zu sein als früher angenommen wurde. 
Diese Tatsache erschwert die Erkennung von Subspecies anhand klassischer taxonomischer Kriterien. 


Morphometric varıation in Aselha trıdens 957, 


Literature 


ANDERSEN, K. (1918): Diagnoses of new bats of the families Rhinolophidae and Megadermatidae. 
Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 9, 2, 374-384. 

ANDERSON, J. (1881): Catalogue omammalia in che Indian Museum, Calcutta. Part I. Calcutta: 
Indian Museum Publ. 

ATALLAH, S. 1. (1978): The mammals of the eastern Mediterranean region: their ecology, systematics 
and zoogeographical relationships. Säugetierkde. Mitt. 26, 1-50. 

BrosSET, A.; CAUBERE, B. (1960): La colonie d’Asellia tridens de l’Oasıs de Fıguig (Chiropteres). 
Mammalia 24, 222-227. 

CoRBET, G. B.; Hırı, J. E. (1980): A world list of mammalian species. Ithaca, New York: Cornell 
Univ. Press. 

DeBeAux, ©. (1931): Spedizione del Bar’one Raimondo Franchetti in Dancalia-Mammiferi. Ann. 
Mus. Civ. Stor. Nat. Genova 55, 183-217. 

DeBLase, A. F. (1980): The bats of Iran: systematics, distribution, ecology. Fieldiana Zool. (new 
ser.) 4, 1424. 

GAISLER, J.; MADKOUR, G.; PELIKAN, J. (1972): On the bats (Chiroptera) of Egypt. Acta. Sc. Nat. 
Brno 6, 140. : 

GEOFFROY ST.-HILAIRE, E. (1813): Sur un genre de chauve-souris, sous le nom de Rhinolophes. Ann. 
Mus. Hist. Nat. Parıs 20, 254-266. 

— (1818): Description de l’Egypte. Historie naturelle. Description des mammiferes qui se trouvent 
en Egypte, 2, 99-135. 

HaARrRIsonN, D. L. (1957): Some systematic notes on the trident bats (Asellia tridens E. Geoffroy) of 
Arabia. Mammalia 21, 1-8. 

— (1964): The mammals of Arabia, vol. I: Introduction, Chiroptera, Insectivora, Primates. London: 
Ernst Ben. 

Kock, D. (1969): Die Fledermaus-Fauna des Sudan. Abh. Senckenb. Natur. Ges. 521, 1-238. 

LAURENT, P. (1937): Une forme nouvelle du genre Asellia: A. tridens pallida subsp. nov. Mammalıa 1, 
111-116. 

— (1942): La chauve-souris trident, d’Etienne Geoffroy-Saint-Hilaire (Asellia tridens E. Geoffroy 
1813), description complementaire. Bull. Mus. Nat. Hist. natl. (Paris), Ser. 2, 14, 4348. 

LiDICkErR, W. Z., Jr. (1962): The nature of subspecific boundaries in a desert rodent and its 
implications for subspecies taxonomy. Syst. Zool. 11, 160-171. 

OsBorRn, D. J.; Hermy, I. (1980): The contemporary land mammals of Egypt (including Sinai). 
Fieldiana Zoology 5, 1-579. 

QuMSIYEH, M. B. (1985): The bats of Egypt. Spec. Publ. Mus., Texas Tech Univ. 23, 1-102. 

Rıpcway, R. (1912): Color standards and color nomenclature. Washington, D.C. 

SMITHE, F. B. (1974): Naturalist’s color guide. Supplement. New York: Amer. Mus. Nat. Hist. 

— (1975): Naturalist’s color guide. New York: Amer. Mus. Nat. Hist. 86 color swatches. 

Wırrıc, M. R.; Owen, R. D.; CoLBErT, R. L. (1986): Assessment of morphometric varıation in 
natural populations: the inadequacy of the univariate approach. Syst. Zool. 35, 195-203. 

Wırson, E. O.; BRown, W.L., Jr. (1953): The subspecies concept and its taxonomic application. 
Syst. Zool. 2, 97-111. 


Authors’ addresses: Dr. ROBERT D. Owen, The Museum, Texas Tech University, Lubbock, Texas 
79409, USA; Dr. Mazın B. QumsiyEH, Department of Biochemistry, Texas 
Tech University Health Sciences Center, Lubbock, Texas 79430, USA 


Distribution of Myotis mystacinus and Myotis brandtü 
(Chiroptera) in Sweden 


By R. GERELL 


Department of Animal Ecology, University of Lund, Lund 


Receipt of Ms. 4.12.1986 
Abstract 


Studied the distribution of the two sibling species of whiskered bats Myotis mystacinus and M. 
brandtii in Sweden. The northern range of M. mystacinus reaches about the latitude of 62°N while 
that of M. brandtii extends to 64°N. The two species are sympatric in South and Central Sweden. M. 
brandtii seems to be the more frequent species in Sweden. 


Introduction 


When a species is splitted into two species one has to rebuild the distribution picture of the 
original species. Lack of knowledge, however, often brings the handbook writer to 
preserve the old distribution of the original species. The new species, on the other hand, is 
handled as a rare species. So ıt has been done with the whiskered bats, Myotis mystacinus 
(Kuhl, 1819) and M. brandtii (Eversmann, 1845). 

The distribution of M. mystacinus and M. brandtii in Sweden has been dealt with by 
BaAGOE (1973), who examined Swedish museum records, respresenting 17 different 
localities (Fig. 1). 


Material and methods 


Within the scope of a project on bats supported by World Wildlife Fund, dead bats were collected 
through the public. Up to now, about 300 bats have been received of which 45 specimens have been 
identified as whiskered bats. All records obtained are referred as summer records. 

Another two specimens, one of each species, were nettrapped at the same localıty in Skäne 
(southernmost part of Sweden). 


Results 


The sex and age distribution of the collected specimens (Table) don’t differ statistically 
when comparing the two species (x =1.75, d.f.=3, P> 0.50). The male majority among 
the juveniles can not be explained. 


Table 


Sex and age distribution of the records of Myotis mystacinus and M. brandtii 


Species Females 


Ad. Juv. 


M. mystacınus 
M. brandtii 


6 
6 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5206-0338 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 338-341 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Distribution of Myotis mystacinus and Myotis brandti in Sweden 339 


The new records obtained (see Fig.) strengthen the distributional differences of the two 
species indicated by the earlier records examined by BaaGoE (1973). Hence, the northern 
range of M. mystacinus reaches about the latitude of 62°N while that of M. brandtii 
extends to 64>N. The two species are sympatric in South and Central Sweden. 


Distribution of Myotis mystacinus (triangles) and M. brandtiüi (circles). Filled symbols denote records 
obtained in this study, open ones refer to BAAG®E (1973) 


340 R. Gerell 


The records of M. brandtu ıs ın majority (63 %) in the collection as it was among the 
earlier records examined (70%). The distribution map gives the impression that the two 
species are evenly distributed but when relating the number of records to the encounter 
rate (dependent on human population density), both species are probably more common 
north of the latitude of 60>N. 

Most records of both species (80%) were obtained in dwelling houses, which is to 
expect with regard to the way of collecting. 


Discussion 


The two sıbling species are sympatric ın Central Europe (GAUCKLER and Kraus 1970; 
HanäAk 1971; RUPRECHT 1974) but separated in greater part of the Soviet Union (STRELKOV 
1983). 

In Sweden, M. brandtü ıs found farther north (64°N) compared to M. mystacinus 
(62°N). The same distribution pattern ıs found in Finland (LEHMANN 1983). This agrees 
with the statement by STRELKOV (1983) that M. brandtii is a typical boreal forest species. 

M. mystacinus seems to be the more common species in Central Europe while M. 
brandtii is more frequent in Sweden and Finland (LEHMANN 1983), based on the number of 
localities obtained. In southern Norway, M. mystacinus predominates while in Denmark, 
only M. mystacinus is recorded, except from the island of Bornholm where both species 
occur (BAAGDE 1983). 

No evident differences in the habitat selection of the two sıbling species have yet been 
found (GAUCKLER and Kraus 1970; OHLENDORF 1983). Both species have been trapped by 
mistnets at the same locality in Skäne indicating that the two species can coexist. 

RygerG (1947) found that M. mystacinus (s.1.) was more common in the northern part 
of Sweden than in the southern one. Censuses by means of bat detectors has confirmed that 
(GERELL 1981). M. mystacinus (s.s.) ıs rare ın Zealand while it is rather common on the 
island of Bornholm. BAAGBE (1984) has explained the difference of the population density 
of the species in Denmark as due to competition with Pipistrellus pipistrellus. P. pıpistrellus 
is absent on the island of Bornholm but very common in Zealand. This hypothesis fıts also 
the distribution pattern of the three species in Sweden. P. pipistrellus forms the biggest 
nursery colonies in houses in South Sweden (up to 500 individuals) while M. mystacınus/ 
brandtii makes the biggest ones in North Sweden. Furthermore, P. pipistrellus is absent on 
the island of Gotland while M. mystacinsus (Ahlen, 1983) and M. brandti are common 
species. 


Acknowledgements 


Many thanks to Dr. H. J. BaaGoe for his kind help with checking my species identifications. The 
study was supported by grants from World Wildlife Fund, Sweden. 


Zusammenfassung 


Verbreitung von Myotis mystacinus und Myotis brandtü (Chiroptera) in Schweden 


Die Zone sympatrischen Vorkommens der beiden Bartfledermausarten Myotis mystacinus und M. 
brandtii umfaßt Süd- und Mittelschweden. Die Verbreitung von M. brandtü erstreckt sich bis zur 
Latitüde von 64°N, während die von M. mystacinus nur 62°N erreicht. M. brandtü erscheint die 
häufigste der beiden Arten zu sein. 


References 


AHLEN, I. (1983): The bat fauna of some isolated islands in Scandinavia. Oikos 41, 352-358. 

BAAGBE, H. J. (1973): Taxonomy of two sibling species of bats in Scandinavia Myotis mystacinus and 
Myotis brandtii (Chiroptera). Vidensk. Meddr dansk naturh. Foren. 136, 191-216. 

— (1984): Bornholms flagermus. Fjaelstaunijn 8, 80-89. 


Distribution of Myotis mystacinus and Myotis brandtii in Sweden 341 


GAUCKLER, A.; Kraus, M. (1970): Kennzeichen und Verbreitung von Myotis brandtü (Eversmann, 
1845). Z. Säugetierkunde 35, 113-124. 

GERELL, R. (1981): Bat conservation in Sweden. Myotis 18-19, 11-15. 

HaAnAR, V. (1971): Myotis brandtü (Eversmann, 1845) (Vespertilionidae, Chiroptera) in der Tsche- 
choslowakei. Vestn. Cs. spol. zool. 35, 175-185. 

LEHMANN, R. (1984): Myotıs mystacinus (Kuhl, 1819) and Myotis brandtii (Eversmann, 1845) in 
Finland. Myotis 21-22, 96-101. 

ÖOHLENDORF, B. (1983): Die Große Bartfledermaus, Myotis brandtii (Eversmann, 1845), ein fester 
Bestandteil der Harzer Fauna. Nyctalus (N.F.) 1, 577-584. 

RUPRECHT, A. L. (1974): The occurrence of Myotis brandtii (Eversmann, 1845) in Poland. Acta 
Theriol. 19, 81-90. 

RyBErg, O. (1947): Studies on bats and bat parasites. Stockholm: Bokförlaget Svensk Natur. 

STRELKOV, P. P. (1983): Myotis mystacinus and Myotis brandtii in the USSR and interrelations of these 
species. Part 2. (In russian, wıth english summary). Zool. Zh. 62, 259-270. 


Author’s address: Dr. Rune GERELL, Ecology Building, S-223 62 Lund, Sweden 


Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel 
(Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758) in a coniferous habitat 


By L. A. WAUTERS and A. A. DHONDT 


Department of Biology, University of Antwerp, Wilrijk, Belgium 


Receipt of Ms. 26. 9. 1986 
Abstract 


The daily and seasonal actıvity-pattern, habitat use and foodchoice of free-ranging red squirrels 
(Scinrus vulgaris Linnaeus, 1758) were studied over a one year period using radio-telemetry. The daily 
activity-rhythm changed over the year. In winter squirrels were only active for a few hours, emerging 
from the drey with fırst light. Their activity was concentrated towards foraging, feeding mainly on 
high-energy seeds of pines. The large amount of time spent in the nest reduced the energy-costs of 
thermoregulation in cold weather. In spring the active period progressively expanded throughout the 
afternoon. This increase in the time spent active per day was probably caused by changes in 
environmental factors, such as increasing daylength and temperature, and a decreasing abundance of 
primary food-resources. From May to October the activity-pattern of the whole population was 
bimodal. Most likely endogenous factors, related to the depletion of the stomach content, form the 
basıs of this bimodal pattern. Relating external factors to the length of the active phase, it was shown 
that daylength and temperature played an important role, being able to explain 93 % of the variation in 
the length of the active period throughout the year. Undoubtedly feeding-requirements are also of 
importance. 


Introduction 


Like most other tree-squirrels the European red squirrel (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758) 
is a dıurnal anımal, which offers the possibility to study its activity-pattern and behaviour 
through field observations. Some general information is available about activity and food- 
preference of red squirrels from direct field observations (SHORTEN 1962; PULLIAINEN 
1973; ZwAHLEN 1975; TITTENSOR 1977; WAUTERS 1984), or from stomach-contents 
analysıs of shot animals (DEGn 1974; TITTENSOR 1977; GRONWALL 1982). These studies 
show that, in general, red squirrels have a long and bimodal pattern of activity in summer, 
a short unımodal pattern in winter, and an intermediate pattern ın spring and autumn. 
Their foraging-behaviour is concentrated on high-energy food resources, especially tree- 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5206-0341 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 341-353 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


342 L. A. Wauters and A. A. Dhondt 


seeds (of coniferous and deciduous trees). It is shifted towards alternative food-items such 
as fungi, buds, shoot, flowers and even anımal matter when seeds are scarce or no longer 
available (see also MOoLLER 1983). 

It is assumed that the 24-hours activity rhythm exhibited by the red squirrel has an 
endogenous basis, as ıs the case in most other mammals (AscHorr 1963). However still 
little is known about the influences of environmental factors on the rhythm and the pattern 
of actıvity. 

Tonkın (1983) examined the varıation ın the actıvity-pattern and foraging behaviour 
throughout the year and its relation to environmental factors in a deciduous wood, using 
radıo-tracking. This paper presents a comparable study where it is tried to quantify the 
activity-budget of radıotagged squirrels in a coniferous habitat, and where the influences of 
environmental factors and behaviour on the patterns observed are examined. 


Study area 


A study area of 40.5ha was chosen in a large coniferous wood (212ha) at Herenthout, Province of 
Antwerpen, Belgium. It was dominated by Scots pine, Pinus sylvestris and Corsican pine, Pıinus nigra 
var. calabrıca (72%), with some larch, Larix decidua (7%) and a few mixed plots of oak, Quercus 
robur and beech, Fagus sylvatica (15%). A detailed vegetation-study of the ditferent plots had been 
carried out previously (WAUTERs 1984). 


Material and methods 
Field work 


Between May 1985 and May 1986, twenty- eight different squirrels, 14 males and 14 females, were 
tagged with radio-transmitters (squirrel transmitter from Biotrack, U.K.). Each squirrel carrıed a 
transmitter for 1 to 5 months. In any one month eight to nine squirrels were monitored. 

Two types of radiotracking techniques were Ts 1.e. radiosurveillance and point-fixes. 

1. radiosurveillance: a tagged squirrel was located and then followed and observed for about one 
hour. 

2. point-fixes: the radıo-tagged squirrel was located and monitored for 5 minutes. 

For both methods the following information was recorded every minute: 

a. Foraging-place: i.e. the tree-species on which the squirrel was observed or the ground. 

b. Height and substrate: a distinction was made between 4 height classes (0-5 m, 5-10 m, 10-15m, 
>15 m) and 3 substrate-classes (stem, large branches, small branches). 

c. Behaviour: behaviour was assigned to one of the following categories 1. Foraging, including 
searching, handling and recovering stored food, 2. Food-storage Ber iour, 3. Travelling, not 
related to foraging, 4. Interactions with other squirrels, 5. Grooming, 6. Resting outside the drey, 
7. Other behaviour, 8. Not active, when sleeping or resting in the nest. 

d. Remarks: additional comments about the observed behaviour when necessary, especially for 
categories 1, 4 and 7. 

e. Position: all locations were mapped using X, Y coordinates. 

In addition to the radio-tracking data casual observations were made of other squirrels. The 

information recorded was the same as that noted for tagged anımals. 

For every observation day some characteristics of the weather were noted: 1. Proportion cloud- 
cover (0/8 to 8/8 scale), II. rainfall (none, slight, heavy, snow), III. wind-direction and wind-force, 

IV. Temperature (at 12.00 hours). 


Data analysis 


Although data were recorded on a one minute basis, the time-unit was further subdivided when 
necessary. Therefore data could be treated as monitored continuously. 


Foraging place, substrate and height 


The time spent on each tree-species or on the ground was expressed as a percentage of the total hours 
of active behaviour observed in each month. Data on the substrate used and the height-classes were 
treated the same way. It must be mentioned that the latter were not recorded for all "observations. 


Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel 343 


Activity 


The daily activity pattern of each month was deduced from all data collected that month using both 
radio-tracking methods. For each hour of the day all the time spent active was summed as was the time 
spent in the drey. The amount of activity per hour was expressed as a percentage, using the following 
formula: 

time spent active x 100 


percentage activity/hour (A) = ———— 
time spent active + time in drey 


The mean number of ‚hours of activity per day for each month was then calculated the following way: 


Ai 
time active per day JE TR with n = number of hours activity recorded. 
i=1 


As regards the activity-budged of the squirrel, the time allocated to each of the behavioural 
categories was expressed as a percentage of the total time spent active in each month. 


Foraging-behaviour 


Since foraging was quantatively the most important type of behaviour it was examined more closely. 
The percentage of time spent searching for and handling different food-items was estimated on a 
monthly basis, so that changes in the diet could be detected. 


Results 
Activity rhythm 


The activity rhythm varıed considerably over the year (fig.1). From December to 
February activity started somewhat before sunrise (fig.3), with a peak in the first hours 
after sunrise. The number of hours spent active per day during this period was less than 
five (table 1). The percentage of daylength when squirrels were actıve was lowest in 
February (48,4 %, table 1). 

In early spring (March-Aprıil) squirrels still left their dreys at first light (fig. 2), but now 
activity lasted much longer. There was still only a morning peak, but the active period 
progressively expanded in the afternoon (fig. 1). In May the activity-rhythm showed a 
bımodal pattern, with an intense peak starting soon after sunrise, and a less pronounced 
and shorter one in late afternoon (fig. 1). In this month the number of hours of activity per 
day (10h06’) was the highest of the whole year (table1). From May to September the 
pattern stayed bimodal, but the percentage of afternoon activity was variable (fig. 1). The 
largest amount of afternoon activity was found in July (48%) when peaks were also less 
pronounced and there was little synchrony between start or oftfset of activity for different 
squirrels. 

In October and November afternoon activity became less important (fig. 1). Neverthe- 
les November was the month with the highest proportion ot available daylight hours spent 
active (72%) and the only one ın which activity lasted till after sunset (fig. 2). Although it 
has been shown that the activity-rhythm often has an endogenous basıs tor mammals 
(AscHoFF 1963), environmental factors were proven to be of great importance in squirrels 
(PULLIAINEN 1973; ZWAHLEN 1975; Paurs 1979; Tonkın 1983). Therefore we related the 
onset of activity to sunrise and offset of activity to sunset (fig. 2). We found that during the 
period when daylength was shortest (October to April), squirrels became active soon after 
first light, thus somewhat before sunrise. In the long summer months there was more than 
one hour difference between daybreak and the onset of activity (fig.2). The relation 
between the end of the active period and sunset was less pronounced. Only in autumn and 
in May activity may have been ended through nightfall (fig. 2). 

Variation in daylength and temperature contributed both to the variation in the length 
of the active period (table 1). The multiple correlation coetficient was highly significant (r = 


ae SZES5Z5Z55 A 
sa Bes, RE 


= 


0 PEN = [>=] [eeJa ee 
100 = 
== Has 


Der 
MN! 
N 


| 
| 
| 
v EHEN nissen I 


ill 


! 
[ 


m —— m m m m nom 
Io 


%& ACTIUITY 


| 
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= 
| 
il] 
ia 
il 

| Il 

I Il 
Il 
Il 
ll 


N | 
er 
[0,0) 
an 


N 86 


M 86 


09.90 4.00 8.00 12.00 16.00 


HOURS 


Fıg. 1. Activity rhythm over a whole year. The times of sunrise and sunset are indicated by the curves. 
Radiotracking data were obtained for those hours marked as vertical blocks 


Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel 345 


Table 1 


Daylength, mean monthly temperature, mean time spent active per day per squirrel, percentage 
of daylength spent active, time spent active in the afternoon per day, and afternoon activity as a 
percentage of total daily activity 


Mean hours Mean monthly Mean monthly Number of hours active per day 
between sunri- max.t°(’C) min.t° (°C) 
se and sunset 
Month total afternoon 
% 


1985 
May 
June 
July 
Aug. 
Sept. 
Oct. 
Nov. 
Dec. 
1986 
Jan. 
Febr. 
March 
April 
May 
52% 
AFTER 
SUNSET 
BEFORE 
52 
10% 
152 
15% 
10% 
52 
AFTER 
SUNRISE 
BEFORE 
52 
102 


J J A Ss 0 N D J F n A n 


Fig. 2. Start and offset of activity related to sunrise and sunset. The time interval between start of 
activity and sunrise and between end of activity and sunset is expressed as a percentage of daylength 
for each month 


346 L. A. Wauters and A. A. Dhondt 


0.966; F = 63.43; df = 2, 9; p < 0.01). Squirrels had a longer activity period when days are 
longer (partial correlation coefficient r = 0.958; p < 0.01) or when temperature is higher (r 
= 0.855; p < 0.01). 


Activity budget 


The major proportion of active time was spent foraging. It stayed fairly constant over the 
year, varyıng between 63% and 78% of total activity (table 2). There was however a 
difference in the proportion foraging time between the spring-summer (April-September) 
and the autumn-winter period (October-March), showing a tendency towards relatively 
more time spent foraging in the latter (table 3). In contrast other types of behaviour became 
more important in the spring-summer period. 

Travelling, which always accounted for more than 10% of the activity (table2) was 
observed most in summer (table 3). Movements seemed nearly always to be direct, whether 
they were between feeding-sites or towards dreys. To test that the proportion of time 
available to squirrels for searching and handling food, was influenced by the proportion 
travelling time, a rank correlation was calculated between the monthly percentages 
foraging time and the monthly percentages travelling time. A statistically significant 
negative correlation was found (Spearman rank correlation; r = -0.736; n = 12; p < 0.02). 

Squirrels groomed themselves throughout the year (table 2). However this behaviour 
was also observed more often in the spring summer period (table 3). 


Table 2 


Activity budget of radiotagged squirrels. Percentage behaviour classes comprising total monthly 
observed activity 


Month June "July "Aue. 2 Sep ©er. . Nove Dec Janusnkeb: April May 
1985 1985 1986 


Sample size 17h36 22h33 24h37 16h25 27h17 25h35 22h00 22h48 22h43 19h35 31h35 


Radiotagged 10 8 8 8 14 9 
squirrels 


Behaviour % of total time spent active 


Foraging 272.5) 7.4.02 47.8:.08 77:.7007581 


Seed-hoarding 37720 12.50 1:0:8 140 
Travelling 1014. 322154541256 
Interactions ; 053; &L8 
Grooming : i 2,608 1 2.1 
Resting 21001 2:5 
Mating chases _ - 
Others Dr 3r5 


Table 3 


Mean percentage of different behaviour classes in summer and winter, calculated from table 2. A 
Mann-Whitney U-test was performed to compare the proportion of time spent on each behaviour 
class between the summer (April-September) and winter (October-March) period 


Behaviour % of total activity % of total activity U-value of Mann- 
in summer (n = 6) in winter (n = 6) Whitney U-test 


Foraging 67.7 (+ 3.9) 75.5 (+ 2.1) P = 0.002) 


I 


Travelling 17732 @:21%9) 13#82(1°2) 
Grooming 4.4 (+ 1.3) 2.4 (+ 0.3) 
Resting 5.0 (+ 0.6) 3.01 €..072) 


Gi@ne@ 
nm m 1 
OrAWe 


Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel 347 


Grooming occurred regularly during the day, taking less than a minute up to a 
maximum of about 3 minutes. The longer grooming-sessions were performed mainly after 
emerging from the drey. Dozing occurred also significantly more in summer than in winter 
(table3). It was seen most frequently from May till August (table2), during the months 
when the absolute time spent active was highest (table 1). 

While dozing, which took from a few to about 20 minutes, squirrels were seen using 
different postures according to varying weather conditions: In extreme conditions (heavy, 
cold winds, or very hot weather) they held the tail folded over the back, while in less severe 
weather they often let it hang down. 

Some types of behaviour were only seen during certain seasons. This was the case for 
seed caching behaviour in autumn (table 2). Mating-chases only take place in the reproduc- 
tive period. In 1986 females came into oestrus late January (unpublished data) and mating- 
chases were observed ın January and early February (table2). The second mating period 
started in May, when again males were seen chasing females. 

Interactions between squirrels not related to reproductive behaviour never seem to be 
numerous, although they occur regularly. The fact that they are only short, from less than 
a minute to 3 minutes, is partly responsible for the low percentages of total activity they 
comprise (table2). Expressed in absolute time, interactions only account for 35’’ per day ın 
February to a maximum of 4'37'' per day in June. The varıation in the amount of 
aggressive interactions between months is rather small and these data do not allow to 
distinguish different periods when squirrels are more or less aggressive, although other 
data suggest these differences exist (WAUTERS and DHONDT 1985; WAUTERS 1986). 


Habitat use 


Since the study-area consists mainly of Scots and Corsican pine, these two tree-species 
were most used by squirrels (fig. 3). Furthermore oak was used regularly during certain 
seasons. Although larch and beech were also present in most parts of the wood, squirrels 


100 
90 


TREES 


80 
70 
60 
50 
40 
30 


20 


AFORAGING ON 


GROUND 


MONTH 


Fig. 3. Seasonal variation in habitat use of radiotracked squirrels. Percentage of total time Spent active 
on different treespecies and on the ground. Scots pine [_], Corsican pine ®) , oak DJ, other tree- 
species [IM 


348 L. A. Wauters and A. A. Dhondt 


were only occasıonally observed foraging on them (fig.3). The time spent ın oak-trees 
showed extreme seasonal variation, related to the temporal availability of different food- 
items. 

From May to early July, which ıs the period between two successive cone crops, pines 
were used less compared to the rest of the year (fig. 3). The pines had shed their seeds by 
late April-early May, and it was not until the second half of June that new cones were 
taken. Differences in use between both dominant pine-species can be explained by the 
higher abundance of the Scots pine and by the fact that the Corsican pine had a much lower 
seed-crop that year (unpublished data). The differences were most extreme in June and 
July because the cones of the Corsican pine took longer to grow than those of the other 
species, and therefore were used only about a month later. Squirrels foraged a considerable 
amount of time on the ground in autumn, in April and early summer (fig. 3). 

Looking at the different parts of the tree used by squirrels (fig. 4), we see that foraging 
was mainly observed on small branches, as we would expect since most food ıs found 
there. Large branches, especially those of oak, were used somewhat more in June and July, 
related to food-searching behaviour. The trunk of the tree is mainly used for travelling to 
and from the ground and therefore climbed on more often when squirrels spent more time 
on the ground (fig. 4). 


100 
90 
80 
70 


60 


Dany 
—a 
N 


4 DE HETIVE EINE SON 
DIFFERENT SUBSTRATES 


Sys | N 
ug N 


a a a a einen. 5 
MONTH 


Fig. 4. Foraging substrate of squirrels in a coniferous wood. Percentage of active time spent on the 
ground and on different parts of the tree. Ground M, trunk IM ‚ large branches I] , small branches I 


Foraging behaviour and food-choice 


Foraging behaviour was further analysed, expressing the time used for searching and 
handling different food-items as a proportion of total time spent foraging (table 4). 

Early June 1985 the diet was still diverse with 5 food-items comprising more than 4 % 
each. About 20% of the time was spent in oak trees searching and eating caterpillars 
(11.1 %) and investigating dead branches for insect and fungi living under the bark (7.3 %). 
Squirrels were still regularly found foraging on the ground (18.2 %) where they searched 
for the remaining seeds in fallen pine-cones, or dug up their last food-reserves. The most 
important food was already found in Scots pine, with male flowers eaten early June 
(10.4%) and already starting on the new green cones of the 1985 seed-crop the second half 
of the month (40.4 %). From July onwards till April of the next year pine seeds became the 
most important food-resource (table4), with for Scots and Corsican pine together max- 


Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel 349 


Table 4 


Seasonal variation in feeding-behaviour of radiotagged squirrels. Searching and handling food- 
items expressed as monthly percentages of observed foraging time 


| Month June July Aug. . Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. March April May 
1985 1985 1986 


Sample size 11h03 15h05 17h39 20h47 19h34 17h20 17h47 17h04 24h45 13h23 22h53 


Feeding-behaviour % of total foraging-time 


Ground ; \ : DZ De e 3 2 10), OR 
Searching ‚OMEES 331425162 EB EE Sr) 
Fallen and cached Ä Ä . a en : r S 10) 22 
Pine cones 

Fallen and cached acorns 
Berries 

Fungı 

Insects 


Seed-hoarding 


3.3 


Ka ES 7 
o 


1.4 


0.7 


30902 1.7 


N 
— 


Corsican pine 
Searching 

Pine cones 

Buds and shoots 
Others 


Scots pine 56.7 64.3 
Searching HINEARDHTNSG 
Pine cones k Ä 3 , 1 } RE 
Buds and shoots a | _ _ - = 
Male flowers 2 — _ 


Others 


Larch 
Searching 
Larch cones 


Others 


Spruce 
Searching 
Spruce cones 
Buds and shoots 


Oak 

Searching 

Acorns (+ cached ones) 
Fungi and insects living 
Under the bark 
Catterpillars 

Flowers 


Others 
Others 


om» ON& 


O2 [0% 


N 
FD Fe ao 


| Mor 0090| w 


SI 
nei 
Son 


DNS 


Sean are 
Lurr in 


imum percentages in January (91.1 %) and February (93.5 %). Some varıation was brought 
into this homogenous but energy-rich diet with other, so called secundary, food-items. In 
July squirrels were eating berries of an abundant shrub-species, Vaccınium myrtillus 
(10.1%), while mainly in September (3.9%) and during the following months they 
searched the ground for fungı. 

From September onwards acorns became an important part of the squirrels’ diet 
(table 4). 

Squirrels intensively foraged in the oak trees along the lanes during autumn, with 
searching and handling acorns comprising 17.6 % of total foraging time in September 1985, 
and still 12.6 % in November. When autumn progressed and more and more acorns were 


350 L. A. Wanters and A. A. Dhondt 


shed, the ratio of searching time on handling time increased (0.14 in September, 0.35 in 
November, see table4). By the end of November squirrels shifted their foraging 
behaviour, again concentrating mainly on coniferous trees. 

During the same autumn period the squirrels spent a lot of time on the ground (table 4). 
Pine cones and acorns were bitten off and brought down where they were hidden in food- 
caches. This activity was performed mainly in September (4.9%) and October (4.8 %). 
Rather a lot of the cached food was recovered soon after ıt was hidden. Therefore searching 
for and handling stored food comprised 8.5 % and 11% of total foraging behaviour in 
October and November respectively (table 4). 

During the winter squirrels concentrated their feeding-efforts on pine-seeds, until late 
March (table 4). From Aprıl onwards the diversity of the diet increased. Warm April days 
caused the bursting of cones and a large proportion of the seeds shed. Moreover cone 
density had decreased strongly by now, especially in Corsican pine where the 1985 cone- 
crop was poor. This resulted in a marked increase in the ratio of searching to handling time 
in Scots pine (0.10 in March, 0.24 ın Aprıl and 0.26 in May) as well as in Corsican pine 
(0.11 ın March, 0.34 ın April and 1.45 in May)! Mainly buds of coniferous trees (12.8 %) 
were used ın April, while in May the young shoots and male flowers became more 
important (12.2 %). 

Squirrels found however the most suitable food-resource in flowering oak-trees. The 
oak flowers, abundant but only available for a short period of time, were the main food- 
item in this month, their handling time comprising 22.4 % of foraging time (table 4). By 
the end of the month flowers withered but now a new temporary food-resource became 
increasingly available, the emerging caterpillars. Up to 11.9% foraging time was spent 
searching for the insect-larvae and eating them. 


Discussion 


The actıvity-rhythm that was observed resembled the results obtained for red squirrels in 
different parts of its distribution area (OGNEV 1940 in the Soviet Union; SAINT-GIRONS 
1966 ın France; DEGNn 1974 ın Denmark; PuRROY and Rey 1974 ın Spain; TonkIn 1983 in 
Great-Britain). The bimodal pattern in summer, the unimodal activity-peak in winter and 
an intermediate pattern in spring and autumn was found in most cases. Nevertheless there 
seems to be some geographical varıation and possibly varıation related to the type of 
habiıtat. In the West of France (SAINT-GIRONS 1966) squirrels stayed active throughout the 
day in winter, while in deciduous woods in England (Tonkın 1983) the early afternoon 
drop in activity during the summer months, found ın this study, was not present. Mild 
weather in winter and a low abundance of energy-rich food in summer are environmental 
factors that might have caused this increase in the time spent active. 

Combining our data on the activity budget, habitat use and changes in foraging 
behaviour allows us to explain the seasonal varıation observed in the activity pattern. 


Winter 


From December to February squirrels emerge from the drey before sunrise with all 
individuals showing an activity-peak the first daylight hours. Total active period is short 
and about 18-19 hours per day is spent in the drey. A very high proportion of activity is 
spent foraging for energy-rich food resources. Pine seeds, which were very abundant this 
year, comprise more than 90% of the diet, allowing the squirrels to have a high rate of 
food-intake. Therefore the energy-demands can be fulfilled in only a few hours of 
foraging. Staying active in cold weather causes severe heat loss and hence increases the 
energy-costs to maintain the body-temperature. Therefore hardly any time ıs spent on 


Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel 35 


other activities, such as grooming and resting, and squirrels reenter the drey around noon. 
PuLLıaınen (1973) showed that in Northern Scandinavia dreys are very important for 
thermoregulation. The temperature in a drey while a squirrel is in it ıs about 10 to 20 >C 
above air-temperature. Since related species (GoLIGHTLY and OHMART 1978) are 
heterothermic, showing a decrease in body temperature while resting in a nest, we can 
assume that in cold conditions, resting in the drey is an important behavioural response 
resulting in a decrease of the energy-costs of thermoregulation. 


Spring 


When spring progresses, the seed-crop of the coniferous trees gradually gets depleted, 
while warmer weather in late April causes the cones to burst open and shed their seeds. 
This decrease in the abundance of primary food-items forces the squirrels to spent more 
time travelling between good feeding-sites, and furthermore to increase the diversity of 
their diet. Buds, shoots, flowers and even insects become important food-items. The 
change in habitat use, with squirrels foraging more often on the ground looking for 
scattered food-stores, also increases travelling time. This shift in diet and actıvity-pattern 
causes a decrease ın the rate of energy-intake and hence forces the squirrels to spend more 
hours active per day. Therefore activity gradually expands throughout the afternoon. 

It is also shown here that changes in habitat use are closely linked with the presence of 
food resources that are locally abundant but only used for a short time. 

Squirrels are concentrating their feeding efforts on oak flowers in May, shifting towards 
caterpillars in late May and June. This low-energy diet in May seems to be the major cause 
for the maximum in absolute time spent foraging (7h20’) which was observed in this 
month. 


Summer 


One of the aspects of the squirrels’ actıvity-rhythm that remains a puzzle is the pattern 
becoming biphasic and staying that way in summer. Although this pattern is the one most 
commonly observed ın anımals (AscHorr 1966) ıts mechanism is not yet understood. 
Concerning its function in squirrels ıt very likely has something to do with thermoregula- 
tion. The summer resting phase in the drey occurs during the warmest period of the day, 
when staying active might bring the squirrels into overheating problems. Another possibil- 
ity is that after the morning feeding period, the contents of the stomach reach capacity, and 
a break in activity ıs therefore necessary (ToNKIn 1983). 

Differences in physiological condition related to the stomach content may also be able 
to explain why in winter (after a long period without any food ıintake and a high cost of 
thermoregulation) activity starts wıth daybreak, while in summer (only a short nıght-rest 
without food-ıntake and a low cost of thermoregulation) it often takes an hour or more 
before squirrels emerge from the drey. This might be an important element of the 
endogenous basis of the activity-pattern. 

The long actıve period (about 8 to 10 hours) is, apart from daylength, related to the 
activity-budget and food-choice. In summer squirrels spend an important amount of time 
resting outside the drey during which they take postures that seem to have a temperature- 
regulating function. Hence it ıs likely that dozing is a behavioural response to avoid 
overheating during the actıve period. Also grooming comprises more than 5% of the 
activity-budget. The increasing grooming activity is most likely related to the higher 
amount of skin-parasites the squirrels suffer from, compared to the winter-period. 

In early summer squirrels still need to travel a lot to find good feeding-places, or 
between scattered food-resources, leaving less time available for searching and handling the 
food. In June for example, they travel some 108 minutes per day against only 35 in 
January. Furthermore squirrels take, mainly in June and early July, still an important 


552 L. A. Wanuters and A. A. Dhondt 


amount of food-items wıth a low energy-content, such as the remaining seeds in fallen 
pine-cones, berries and insects. Therefore the rate of energy-intake is rather low, forcing 
the squirrels to forage for a longer time period. In July afternoon activity was most 
important, and the peaks were not very pronounced. This could be explained by the fact 
that at that time nearly all the radıo-tagged squirrels were adult females, which had their 
litter born early July (WAUTERs and Duonpr 1985). During the first week of lactation they 
spent a lot of time nursing the young and often emerged from the drey several hours after 
sunrise. Not only the onset of activity was delayed, but also the synchronicity was lost, 
since different females left the drey at different times. 


Autumn 


In autumn the afternoon activity peak becomes less important, nevertheless the absolute 
time spent active stays around 6h30’. During this time of the year high-energy food is most 
abundant, which is retlected in the decrease of travelling time and the increase of feeding 
time. Squirrels temporarily shift their food-choice and concentrate on the seeds of 
deciduous trees, that are only available for a short period of time. In 1983 beech was 
regularly visited, harvesting the large beechmast crop while oak, which had a very poor 
acorn crop that year, was disregarded (WAUTERsS 1984; WAUTERS and DHonDrT 1986). In 
the autumn of 1985, with a crop failure in beech but an abundant crop for oak, they 
concentrated on the latter. Feeding only on energy-rich food-items the rate on energy- 
intake becomes very high. Furthermore the air temperature is not yet that low that 
squirrels would have high costs of thermoregulation, nor do they seem to have to perform 
behaviour to avoid extreme heat loss. It is also at this time of the year that their body- 
weight is highest (unpublished data). 

Another response to the high abundance of temporary primary food-resources is food- 
caching behaviour, which has an important effect on food-availability later on. Hiding 
acorns decreases the intensity of interspecific competition with animals harvesting the 
seeds as soon as they have fallen to the ground. The caching of cones provides the squirrels 
with energy-rich food in the late spring period between two successive seed-crops. Stored 
in the damp upper-layer of the forest ground the cones remain closed and seed-shedding is 
delayed. 

The data presented here on the proportion of each food-item ın the diet, should be 
combined with quantitive data about the rate of energy-intake to enable us to calculate the 
daily energy-ıintake for each month. 

Lab-experiments should be done, measuring the energy-costs of metabolism under 
different conditions allowing to calculate the energy-balance of the squirrel, and hence 
understand better the influences of environmental factors and certain types of behaviour on 
the squirrels’ condition. 

Acknowledgements 


This study was financed by a Grant obtained from the Institute for the development of Scientific 
Research in Industry and Agriculture (I.W.O.N.L.) ın Brussels. 


Zusammenfassung 


Aktivität und Verhalten bei der Nahrungssuche von Eichhörnchen (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758) 
im Nadelwaldhabitat 


Der tägliche und jahreszeitliche Aktivitätsrhythmus, die Habitatnutzung und die Nahrungswahl von 
freilebenden Eichhörnchen (Sciurus vulgaris) wurden mit Hilfe von Radiotelemetrie in einem Nadel- 
wald untersucht. Der tägliche Aktivitätsrhythmus änderte sich während des Jahres. Im Winter waren 
die Eichhörnchen nur wenige Stunden aktiv. Sie suchten am frühen Vormittag vor allem energiereiche 
Kiefersamen. Die lange Zeit, die sie im Nest bleiben, reduziert die Kosten der Thermoregulation. Im 
Frühling verlängere sich die Aktivitätsperiode allmählich, und die Tiere wurden auch nachmittags 


Activity budget and foraging behaviour of the Red squirrel 338 


aktiv. Dieses wurde wahrscheinlich durch Milieufaktoren verursacht, wıe wachsende Tageslänge, 
zunehmende Temperatur und abnehmende Mengen von Baumsamen. Der Aktivitätsrhythmus der 
Population wurde bimodal. Für die monatlichen Mittelwerte erklären Tageslänge und Temperatur 
93% der Variation der Aktivitätsdauer. 


References 


ÄSCHOFF, J. (1963): Comparative physiology, diurnal rhythms. Ann. Rev. Physiol. 25, 581-600. 

ASCHOFF, J. (1966): Circadian activity pattern with two peaks. Ecology 47, 657-662. 

Decn, H. J. (1974): Feeding activity in the red squirrel (Sciurus vulgaris) in Denmark. J. Zool., 
London, 174, 516-520. 

GOLIGTHLY, R. T. Jr.; OHMART, R. D. (1978): Heterothermy in free ranging Abert’s squirrels 
(Scinrus aberti). Ecology 59, 897-909. 

GRONWALL, ©. (1982): Aspects of the food ecology of the red squirrel (Sciurus vulgaris L.). Ph. D. 
Thesis University of Stockholm. Sweden. 

Motıter, H. (1983): Foods and foraging behaviour of Red (Sciurus vulgarıs) and Grey (Sciurus 
carolinensis) squirrels. Mammal Review 13, 81-98. 

Ocnev, $. I. (1940): Animals of the U.S.S.R. and Adjacent Countries. 4. Rodents. Moscow, 
Leningrad. An SSSR-Israel Programme for Scientific Translations 1966, Jerusalem. 

Paurs, R. W. (1979): Body temperature dynamics of the Red squirrel (Tamiasciurus hudsonicus). 
Can. J. Zool. 57, 1349-1354. 

PULLIAINEN, E. (1973): Winter ecology of the Red squirrel (Sciurus vulgaris L.) ın northeastern 
Lapland. Ann. Zool. Fennici 10, 487494. 

PuURRoY, F. ]J.; Rey, J. M. (1974): Estudio ecologico y sistematico de la ardılla (Sciurus vulgaris) en 
navarra distribution, densidad de poblaciones, alımentacion actıvidad dıana y anual. Buletin de la 
Estacion Central de Ecologia 3, 71-82. 

SAINT-GIRONS, M.-C. (1966): Le rhythme circadien de l’activit€ chez les mammiferes holarctiques. 
Mem. Mus. Nat. Hist. Naturelle, Paris. Serie A. 40, 101-187. 

SHORTEN, M. (1962): Squirrels: Their biology and control. Bull. Ministry Agrıc., Fisheries and Food. 
London: HMSO. 184. 

TITTENsSoR, A. M. (1977): Red squirrel. In: The Handbook of British Mammals. Ed. by G. B. Corbet 
and H. N. Southern. Oxford: Blackwell Scientific Publications. 2nd ed., 153-164. 

Tonkın, J. M. (1983): Activity patterns of the red squirrel (Sciurus vulgaris). Mammal Review 13, 
99-111. 

WAUTERS, L. (1984): Inleidende studie tot de populatie-ecologie van de Europese Rode eekhoorn 
(Scinrus vulgaris L.). Licentiaatsverhandeling. Universitaire Instelling Antwerpen. 

WAUTERS, L. (1986): Population dynamics of red squirrel (Sciurus vulgaris) populations in different 
habitats. Lutra 29, 346. 

WAUTERS, L.; DHONDT, A. A. (1985): Population dynamics and social behaviour of red squirrel 
populations in different habıtats. Proc. XVII. Congr. Internat. Union Game Biologists 311-318. 

WAUTERS, L.; DHONDT, A. A. (1986): Dichtheid en home ranges van een populatie eekhoorns Sciurus 
vulgarıs L., 1758 in Belgie. Lutra 29, 243-260. 

ZWAHLEN, R. (1975): Die lokomotorische Aktivität des Eichhörnchens (Sciurus vulgarıs). Oecologia 
1857269316. 


Authors’ address: Luc WAUTERs and Anpr£E A. DHOoNDT, Departement Biologie, Universitaire 
Instelling Antwerpen, Universiteitsplein 1, B-2610 Wilrijk, Belgie 


Social organization and habitat use of introduced populations 
of the Vole Clethrionomys rufocanus (Sund) in Central Finland 


By H. YLÖönen and J. VırTaLA 


Department of Biology, University of Jyvaskylä, Finland 


Receipt of Ms. 5.9. 1986 
Abstract 


Grey-sided voles (Clethrionomys rufocanus) from northern Finland were introduced on two islands of 
the Lake Konnevesi in 1983. The islands were emptied of local rodents before the introduction took 
lace. 

n One of the populations died out due to predation by stoats (Mustela ereminea) already during the 
first summer. The new population introduced in autumn either didn’t survive over the next winter. 
The island was recolonized by the bank vole during next summer. 

The other population on an island of 1.7 hectares survived from summer 1983 until 1986 and 
reached a peak density of 69 individuals in August 1985. 

The immigrant bank voles were not able to establish a population during the presence of grey- 
sided voles. 

The voles preferred moist oligo-mesotrophic habitat with hummocs of Ledum palustre together 
with Vaccinium myrtillus and V. uliginosum. This habitat is characteristic to northern Finland. 

In summer the breeding females were mutually amicable but territorial. Mature males behaved 
mutually aggressive but were not strictly territorial. 

Contrary to the north Finnish populations the introduced voles aggregated on most suitable 
overwintering habitats. In spring there were lots of signs of foraging on those areas. 

Dispersal of the voles to neighbouring islands was also observed. 

Characteristics of the social organization and habitat preference of the introduced populations are 
compared with other populations. The social organization of this population was quite flexible, too. 


Introduction 


The socıal organızation is studied from two points of view: 1. has it something to do with 
cycling of some small rodent populations or 2. is the social system a stabilizing factor in the 
population during all phases of a possible cycle (Vırrara et al. 1986). The ways of studying 
these problems are either experimental manıpulation of populations, long term survey of 
natural populations, or both. 

In 1982 we started an enclosure study on social organızation of bank vole (Clethrio- 
nomys glareolus Schreber) in Konnevesi Central Finland. The study has been going on 
since then and the first results have been reported by YLöneEn and VırraLa (1985) and 
YLÖNEN et al. (1986). The work was inspired by the study on social organizations of 
subarctic populations of the voles Clethrionomys rufocanus (Sund) and Microtus agrestıs 
(L.) by Vırrara (1977) in Kilpisjärvi, Finnish Lappland where distinct differences have 
been found concerning social organization and social population regulation between these 
species that adapted to different habitats (c.f. VırraLa and HOFFMEYER 1985; VIITALA et al. 
1986). This forced us to try to introduce populations of grey-sided voles in Central Finland 
as control populations for the local bank vole populations in a long-term study on social 
organızation. 

The introduction could give information on influence of latitude and different environ- 
mental conditions on forming of social organızation and on possible changes in competi- 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5206-0354 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 354-363 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Grey-sided vole in Central Finland 335 


tive situation between rodent species in new environment (HENTTONEN et al. 1977; 
Hansson 1974). It could also clarıfy factors determining geographical distribution of 
Clethrionomys rufocanus, which just in the lowland of Fennoscandia and Sovjet Union is 
rather curious (HENTTONEN and VıITaLa 1982; STENSETH 1985). 


Study area 


Konnevesi Research Station is situated in northern Central Finland (62°15’N, 26°26’E) and it lies 
about 250 km from the nearest northern and eastern ranges of C. rufocanus (Fig. 1). 

After two unsuccesful introduction trials in 1981 (c.f. VırraLa et al. 1986) and 1982 study 
populations could be founded on two islands of the Lake Konnevesi in summer 1983. 

Both islands Siimarinsaarı (1.3 ha) and Iso-Korppi (1.7ha) show the same main habıtats (Fig. 2). 
The middle parts of the islands are higher and more oligotrophic than the brims. Both grow forest 
with either Picea abies and Betula pendula or Pinus silvestris as main trees. On Iso-Korppi Populus 
tremula is also common. The field layer is built up mainly by Vaccinium myrtillus or V. vitis-ıdaea. 
Parts of the field layer are almost free of vascular vegetation because of strong shading effect of spruce 
forest. 


Fig. 1. Study area with the islands with introduced populations of the vole Clethrionomys rufocanus 
and the map of the distribution of the species in Finland. Also the location of the study site in 
Konnevesi, Central Finland ıs given. 1 = Sıimari-Island, 2 = Iso-Korppi 


The brims of the islands are oligo-mesotrophic, partly paludified heath forest with the same tree 
species as the middle parts. The field layer ıs dominated by knechigh brush of Ledum palustre, 
Vaccinium uliginosum and V. myrtillus. The ground is a mosaic of brushy hummocs and depressions 
free of vascular plants between them. This vegetation type appears normally in northern Finland. 

Siimarinsaarı is a bit smaller and higher and that is why the vegetation belt dominated by Ledum- 
Myrtillus brushes on the brims is smaller than on Iso-Korppi. Siimarinsaarı at the head of a bay has the 
minimum distance of 120 meters to the mainland. Iso-Korppi lies 220 meters from the nearest small 
island and more than 1.5 km from the mainland. 


356 H. Ylönen and J. Viitala 


DR 
FH 2 
EeIi3 


Le 


Fig. 2. Vegetation of the study islands. 1 = Ledum-Myrtillus bruhes, 2 = Fresh spruce and decidous 
forest with mainly Vaccinium myrtillus field layer, 3 = dry pine forest with Vaccinium vitis-idaea 


Material and methods 


The small mammal communities on the islands before the freesetting of grey-sided voles consisted of 
Clethrionomys glareolus, Micromys minutus, Sorex aranens and S$. minutus. These species were 
captured by snaptrapping before introduction of C. rufocanus or later during live trapping. 

The islands were covered by a grid of trap stations with ten meter intervals. On Iso Korppi the 
traps on each trap line were set at 20 meter intervals. On Sıimari island and Iso Korppi 96 and 76 lıve 
traps of Ugglan Special type (Hansson 1967) respectively were set. On Iso Korppi each trap station 
had a trap for half of the total trappıng time. 

The trapping periods lasted five days and the traps were checked ten times each period. The islands 
were trapped once a month from July to October in 1983 and from May to October in 1984. In 1985 
we were able to trap Iso Korppi in June, August and October. 

Following observations were made every time an anımal was captured: trap locality, time, species, 
individual identity, sex, sexual status, body weight, infestation by ticks, scars and possible other signs 
of aggression and behaviour of the anımal(s) in the trap. 

In October 1985 and June 1986 some snap and live trappıng was done on the neighboring islands to 
determine dispersal of C. rufocanus. The existence of C. rufocanus can be seen the basıs of typical 
feeding places, too, ı.e. heaps of sticks of blueberry stems under natural covers and hollows — often 
also in live traps. 

To determine possible changes in food preference of the grey-sided vole between its native and 
introduction area all possible information on foraging habits were noticed during the study periode. In 
spring 1986 after the snow melt winter foraging remains were collected around every trap station. 


Results 
Population fluctuations 


We released three males and three females of C. rufocanus on Siimarı island at the end of 
June 1983. Altogether 19 individuals were captured 72 times until the beginning of 
September. Then the whole population was killed apparently by a single stoat, Mustela 
erminea. Reintroduction after the removal of the stoat was unsuccesful and the island was 
recolonized by the native ©. glareolus. Already in the beginning of June 1984 24 male and 
27 female bank voles were captured on the island concentrating on brims. 


Grey-sided vole in Central Finland 357 


Four females and three males were released on Iso-Korppi island in June 1983. During 
that summer 36 individuals were marked. The density was at highest in September: seven 
females and thirteen males (Fig. 3). Only one female and three males survived through the 
winter. The population recovered well in 1984, however, and after good winter survival it 
grew to 67 individuals (39 ind./ha) in summer 1985. In August twelve females and four 
males from the population were introduced on another, a little bit larger island to save the 
population after the possible winter collapse on Iso-Korppi. In May 1986 only a single 
male was found and the population of C. rufocanus was lost. 


1983 1984 


Fig. 3. Population fluctuations of C. rufocanus on Iso-Korppi between 1983 and 1986. Introductions 
or removals of voles are shown with arrows. Also the amount of immigrant bank voles is given. Solid 
line = females, broken line = males 


Late summer every year individuals of C. glareolus were immigrating the islands 
populated by C. rufocanus. They were unable to occupy the most favored brim areas. 
None of them were able to survive through the winter. 


Habitat preference 


Both introduced anımals and their offspring were captured almost without exception on 
the Ledum-Myrtillus belt of the brims and on other moist habitats with rich undergrowth 
(Fig. 4). The rather dry inner parts of the islands covered by pine and spruce forest with 
sparse field layer were avoided by C. rufocanus. Only the few ımmigrant bank voles, C. 
glareolus, were forced to use these areas. In the absence of,C. rufocanus in 1984 on Siimarı 
Island ©. glareolus also preferred the moist Ledum-Myrtillus areas (Fig. 4). There were no 
significant differences ın habitat use of C. rufocanus between seasons and years (Table 1). 


Social organization 


The number of breeding females did not exceed five on Iso-Korppi during the two first 
study years (Fig.5). The number of mature males varıed between two and four. As in 
previous studies (c.f. review by VırTaLa and HOoFFMEYER 1985) females were mutually 
tolerant but mature and submature males were highly aggressive towards each other. 
After high winter survival ten females were mature already in mid of June 1985. Only 
one trap was visited by two different breeding females even though home ranges of these 


358 H. Ylönen and J. Vütala 


Table 1 


Percentual use of the trapstations of different habitats during the study years 1983-1985 
on Iso-Korppi 
N shows the amount of captures in that year. All differences are significant with p < 0.001 


Habitat Ledum-Myrt. Myrtillus Vıitis-ıdea 
52 42 47 


Fig. 4. Movements of the 
small population of C. rufo- 
canus on Siimari-Island in 
July/August 1983 (a) and 
the frequence of trap visits 
by C. glareolus ın August 
1984 (b) after the recoloni- 
zation of the island by the 
species. The figure shows 
the similar habitat use of the 
two species without compe- 
tıtion 


Jun 1985 Aug 1985 


Fig. 5. Home ranges of mature females and movements of mature males of C. rufocanus on Iso-Korppi 
in June and August 1985 


(Z >[ger ospe 995) Tergey saypudapy-wnpo7 ya ur sum J9JuIm ay2 107 P91e3s133e uonerndod 
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zo sureurı yonur A19A = | 3I9UM soLIOZIYIE9 ınoy ur p>ypissepp pur uones dem A1aa9 punoAe pauru11zI9p SEM SULISIULMIIAO Jo suSis Ay], 'TeI01 ay2 JO 9, 98 sem 
s[eNPIATPUT 9J0UI 10 0M1 Aq pasn sden ur soımıdes Jo saqumu ayy, 'UMOUYS sı (suumjo9 papeys a[fduıs) sden asayı panısta JAeY YIIyM STenpIArpur Jo Jaquınu ayı 
pue (suumpo9 papeys sso19) sıısta 0MI uey 310UI yıım uoneıs dem ysea jo Ayuanba.y Zurdden ayj, put Mous ay2 Ao1fe ısnl 9867] Surids ur sudıs JurısgurmıaAo 
Jo vonnqrnstp syı pur ‘sg6] ur Surdden uumane ıse] sy Surnp uonepndod ayı jo Asuanbayy zısıa den 942 pur soJoA Papıs-A913 Seulsf ayı Jo SUIUIWAOM| ‘9 '31.] 


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360 H. Ylönen and J. Viitala 


Table 2 


The distribution and amount of food remains collected by the grey-sided vole in different habitats 


The detected storages in the 10x 10 m area around the trap station form a single sample. Dry weight in 
grams (W) of the stored plant material found in May 1986 is given. The group “others” consists of 
annual shoots and leaves of Betula pendula, Picea abies, Pinus silvestris and Populus tremula, which 
occured ocassionally in the samples. The amount of trap stations in each habitat is given in table 1 


Habitat and the Vaccınium Vaccınıum Ledum “others” 
amount of samples myrtillus vitis-idaea palustre 


W % W % W % W % 


Ledum-Myrt. 120330 50.7 a il 33.24 14.0 10.04 4.2 
(24) 


Myrtillus 26.38 43.4 316910525 0.520009 oh 8 
(9 

Vitis-idaea 11.12 27.9 23.38 58.6 5.39, 13,5 
(6) 


females covered bigareas. Thusthey were 
stricetly territorial. In August there were 
eight breeding females behaving in the 
same way (c.f. Fig. 5). Also the number of 
mature males in June was twıce as high as 
in previous summers. This resulted ın 
very much aggression between them. 
Fresh wounds were noticed in every 
trapping day. In August 1985 there were 
only two mature males left. Males moved 
on larger areas than females. 

Territorial behaviour begun to de- 
crease towards autumn. The number of 
trap stations visited by several different 
individuals whether mature or not was 
increasing. In October distinct aggrega- 
tions were recognized (Fig. 6). 


Fıg. 7. Dispersal of grey-sided voles to the 
neighbouring islands during the late summer 
1985. The graphs show the amount of voles 


and shrews captured in 100 trap nights. The 
arrows show the dispersal of grey-sided voles BIC. &r Aläle S.Sp. 


Overwintering 


The survival of the population was very low in the first winter and there were very little 
signs of winter foraging. Next winter 1984/85 the survival was about 90 percent for both 
sexes (s. Fig.3). Already the autumn trapping gave the impression of aggregation forma- 
tion. The signs of winter foraging cumulated also on the southern but especially northern 
brim parts of the island (Fig. 6). The big population going to overwinter in autumn 1985 
seemed to form distinct aggregations in late September. Even though the population died 
out probably in late winter - early spring, the foraging signs concentrated on the sites of 
the aggregations. 


Grey-sided vole in Central Finland 361 


The preferred food, collected in heaps typical for C. rufocanus in winter, were Vaccıninm 
myrtillus, but also in great amount V. vıtis-idaea. Ledum palustre and annual shoots of local 
spruce, pine and deciduous trees were also found in the heaps (Table 2). 


Dispersal 


Dispersal of C. rufocanus was evidenced by snap trapping on two nearby islands a small 
one 70m from Iso-Korppi and a little bigger one 200m from Iso-Korppi. On four more 
islands 400 to 600m away (Fıg.7) Microtus agrestis and C. glareolus only were captured. 
Small heaps of blueberry stems and branches of willows out by voles were found on three 
of these islands probably indicating unsuccessful attempts of C. rufocanus to colonize these 
islands. 

Submature bank voles were immigrating Iso-Korppi every year in late summer. They 
did not survive through winter, however. Not a single individual of M. agrestis was ever 
observed on the islands populated by C. rufocanus even though field voles are numerous 
on the other islands of the lake Konnevesı. 


Discussion 


The attempt to introduce C. rufocanus on central Finnish mainland enclosure was 
unsuccessful (Vırrara et al. 1986). Also the fırst introduction attempts on islands failed 
because of poor habitats or predation by Mustelids. According to OKSANEN and OKSANEN 
(1981) one stoat or weasel is enough to destroy the whole population on such an island as 
we used in our study. Also on Iso-Korppi a stoat was observed in August 1984. It caused a 
decline of the population but not its total destruction. It ıs possible that the crash during 
winter 1985/86 have been due to predation. There were lots of Mustelids in Konnevesi area 
during the crash after two high density years of small rodents. 

The decline of the population must have happened during late winter or early spring. 
That was indicated by the big heaps of blueberry stems (c.f. Table 2) with also fresh 
cuttings used as winter food. The single male captured in May 1986 was in very poor 
condition. The reasons of the crash are out of scope of the present paper, however. 

The populations of small rodents on rather small islands must often be founded by 
immigrants allmost every year (c.f. Pokkı 1981). The reasons of extinctions may be 
predation, hard climatical conditions and shortage of food. 

The population colonized foremost the brims of the islands with rich growth of Zedum 
palustre and Vaccinium myrtillus. These areas with rocks and hummocs provide food and 
shelter. Nesting holes are important, because according to HENTTONEN and VIITALA 
(1982) grey-sided vole is not able to dig very well. Dry mossy areas preferred by it ın 
northern Finland (KareLA 1957; KaLeLa et al. 1971) do not exist on these islands. 

Also bank voles preferred the same brim areas on Siimari-Island 1984 in the absence of 
C. rufocanus. The immigrant bank voles on Iso-Korppi were captured with only one 
exception in the dryer middle parts of the island. Presence of C. rufocanus obviously 
forced it to use poor habitats where it did not have the possibility to overwinter. In 
northern Finland C. rufocanus is stronger in interspecific competition of these two species 
(HENTTONEN et al. 1977). Hansson (1974), however, assumes that in areas, where C. 
rufocanus is on the southern border of its range C. glareolus could be in competitive 
advantage because it is very numerous on those habitats expectedly preferred by C. 
rufocanus. In the present island study this could not be the case because the few individuals 
immigrating the island were not strong enough to survive over the winter. The immigra- 
tion of the submature bank voles took place ın so late summer that the immigrants did not 
breed anymore - probably also due to interspecific inhibition (KAARSALO and WALLGREN 


362 H. Ylönen and J. Viitala 


1985). The recolonization of Siimari-Island by C. glareolus after the disappearence of grey- 
sided voles was very successtull. 

The immigrant bank voles entering the island must have swum at least the distance of 
200 metres from the nearest neighbouring island. There are some unpublished observations 
on swimming ability of C. rufocanus during lemming migrations (HENTTONEN unpubl.; 
KAIKUSALO unpubl.; VırTara unpubl.). During the present study they had evidently 
swum at least 200 metres. Some signs of blueberry storages were found also on two islands 
about 500 metres north from Iso-Korppi. No direct evidence by trapping exist, however. 

Interesting ist the total absence of Microtus agrestis on the islands colonized by grey- 
sided voles (c.f. VırTaLa 1977; HENTTONEN et al. 1977) although the field vole was the 
most numerous rodent species on the neighbouring islands. Usually M. agrestis is much a 
more efficient colonizer than any of the Clethrionomys species (VırTaLa 1977; PokkI 
1981). 

The social structure of the breeding colonies of the introduced C. rufocanus colonies 
were the very same observed in other wild Clethrionomys populations (for review s. e.g. 
VırraLA and HOFFMEYER 1985; VIITaLa et al. 1986) ı.e. strict territoriality of mature 
females and overlapping of much larger home ranges of mature males. 

Contrary to the observations of VırTaLA (1977) and HENTTONEN and VIITALA (1983) in 
northern Finland the island population of C. rufocanus aggregated during winter in 
Middle-Finland. The population on Iso-Korppi behaved similarly as the mainland popula- 
tion of ©. glareolus native to the area (YLÖNEN and VırraLa 1985). The flexibility of the 
overwintering strategy of C. rufocanus is suggested already by VırTaLaA and YLÖNEN 
(1985). Heat saving by aggregating seems to be especially advantageous on the islands 
where the snow cover is eaven thinner than on the mainland of Central Finland. This kind 
of behaviour may, however, increase small Mustelid predation, and cause population 
crashes described also in the present study. 

The small introduced C. rufocanus populations on the islands or on mainland in Central 
Finland had the dangers of founder populations (MCARTHUR and WıLson 1967; DIAMOND 
1984). They may die because of environmental or endogenous reasons or by accident. All 
our study population died out during the five years study. Some new populations - still 
unknown for us -— may have been founded by dispersers. According to Pokkı (1981) only 
one pregnant female is enough to found a new island population. 


Acknowledgements 


We thank Asko KaıkusaLo and HEIKKI HENTTONEN for providing us with most of the grey-sided 
voles introduced on the islands. The study has been supported financially by the State Board for 
Science, Emil Aaltonen foundation, Finnish Cultural Foundation and by Jyväskylä University. 


Zusammenfassung 


Soziale Organisation und Habitatpräferenz von Clethrionomys rufocanus-Populationen 
in Mittelfinnland 


Graurötelmäuse, Clethrionomys rufocanus (Sund), aus Nordfinnland wurden auf zwei Inseln des Sees 
Konnevesi (Mittelfinnland) im Sommer 1983 eingebürgert. Vor der Einbürgerung wurden die 
heimischen Nager der Inseln mit Schlagfallen abgefangen. 

Eine der Populationen wurde schon während des ersten Sommers durch ein Hermelin (Mustela 
erminea) zerstört. Die im Herbst neu eingebürgerte Population überlebte den folgenden Winter auch 
nicht. Die Insel wurde im nächsten Sommer durch Rötelmäuse (Clethrionomys glareolus) sehr schnell 
wieder kolonisiert. 

Die andere neu gegründete Inselpopulation konnte sich vom Sommer 1983 bis Frühjahr 1986 
erhalten und erreichte im Spätsommer 1985 die höchste Dichte von 69 Individuen auf einer Fläche von 
1,7 ha. 

Die auf die Insel immigrierenden Rötelmäuse hatten keine Möglichkeit, während der Anwesenheit 
der Graurötelmaus eine Population zu stabilisieren. 

C. rufocanus bevorzugte feuchte Habitate, die ein Vegetationspolster von Vaccınium myrtillus, 


Grey-sided vole in Central Finland 363 


Ledum palustre und Vaccinium uliginosum aufwiesen. Diese Habitate sind charakteristisch für 
Nordfinnland. 

Während des Sommers lebten die reproduktiven Weibchen territorial. Geschlechtsreife Männchen 
waren während der Reproduktionsperiode untereinander sehr aggressiv. 

Im Gegensatz zu nordfinnischen Populationen verbrachten die eingebürgerten Graurötelmäuse 
den Winter im sozialen Verband in den Vorzugshabitaten. Anzeichen der gemeinsamen Überwinte- 
rung waren nach der Schneeschmelze reichlich vorhanden. 

Abwanderungen von Graurötelmäusen auf Nachbarinseln wurden auch nachgewiesen. 

Die soziale Organisation sowie die Bevorzugung bestimmter Habitate durch die eingebürgerte 
Population wird mit anderen Clethrionomys-Populationen verglichen. Die eingebürgerten Graurötel- 
mäuse zeigten, wie schon für andere Clethrionomys-Arten nachgewiesen, eine flexible soziale 
Organisation. 


References 


Diıamono, J. M. (1984): “Normal” extinctions of isolated populations. In: Extinctions. Ed. by M.H. 
Nitecki. Chicago: Chicago Univ. Press. 192-246. 

Hansson, L. (1967): Index line catches as a basis of population studies on small mammals. Oikos 18, 
261-276. 

Hansson, L. (1974): Nya utbrednings uppgifter för grasiding, med synpunkter pä eventuella kon- 
kurrens med skogssork. Fauna Flora 69, 91-94. 

HENTTONEN, H.; KAIKUSALO, A.; TAsT, J.; VIITALA, J. (1977): Interspecific competition between 
small rodents in subarctic and boreal ecosystems. Oikos 29, 581-590. 

HENTTONEn, H.; VIITALA, ]J. (1982): Clethrionomys rufocanus (Sundevall, 1846) - Graurötelmaus. In: 
Handbuch der Säugetiere Europas. Bd. 2/1. Ed. by J. Niethammer and Krapp. Wiesbaden: 
Akademische Verlagsgesellschaft. 147-164. 

HENTTONEN, H.; VIITALA, J. (1983): Aspects on the social behaviour of cyclic microtines in winter. 
Oulanka Reports 4, 79-81 (in Finnish, with English summary). 

KaarRsALo, K.; WALLGREN, H. (1985): Inhibition of pregnancy in Clethrionomys rutilus females 
exposed to conspecific males and to males of C. rufocanus. Abstract No. 0333. In: Abstracts of 
papers and posters. Fourth Intern. Theriol. Congr., Edmonton, Alberta, Canada, 13-20 August 
1986. 

KAterLa, ©. (1957): Regulation of reproduction rate in subarctic populations of the vole Cleth- 
rionomys rufocanus (Sund). Ann. Acad. Sci. Fenn. A IV 34, 1-60. 

KALELA, O.; Koponen, T.; Yrı-PıETILÄ, M. (1971): Übersicht über das Vorkommen von Klein- 
säugern auf verschiedenen Wald- und Moortypen Nordfinnlands. Ann. Acad. Sci. Fenn. A IV 
185, 1-13. 

MCARTHUR, R. H.; Wırson, E. ©. (1967): The theory of island biogeography. Princeton, New 
Jersey: Princeton Univ. Press. 

OKSANEN, L.; OKSANEN, T. (1981): Lemmings (Lemmus lemmus) and grey-sided voles (Cleth- 
rionomys rufocanus) in interaction with their resources and predators on Finnmarksvidda, north- 
ern Norway. Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. 17, 7-31. 

Pokk1, J. (1981): Distribution, demography and dispersal of field vole, Microtus agrestis (L.), in the 
Tvärminne archipelago, Finland. Acta Zool. Fennica 164, 148. 

STENSETH, N. C. (1985): Geographic distribution of Clethrionomys species. Ann. Zool. Fennici 22, 
215-219. 

VIrTaLa, J. (1977): Social organization in cyclic subarctic populations of the voles Clethrionomys 
rufocanus (Sund) and Microtus agrestis (L.). Ann. Zool. Fennici 14, 53-93. 

VIITALA, J.; HOFFMEYER, 1. (1985): Social organization in Clethrionomys compared with Microtus and 
Apodemus: social odours, chemistry and biological effects. Ann. Zool. Fennici 22, 359-371. 

VIITALA, J.; YLÖNEn, H. (1985): Variability of social overwintering strategies in the Genus Cleth- 
rionomys. Aquilo Ser. Zool. 24, 107-111. 

VIITALA, J.; BONDRUP-NIELSEN, S.; BuJaLskA, G. (1986): Social structures in Clethrionomys in 
relation to resource abundance. Holarctic Ecol. (in press). 

VIrTALa, J.; KoJoLa, T.; YLöNnEn, H. (1986): Voles killed by ticks - an unsuccessful attempt to 
introduce north Finnish Clethrionomys rufocanus into an enclosure in central Finland. Ann. Ent. 
Fennicı 52, 32-35. 

YLÖNEn, H.; VırTara, J. (1985): Social organization of an enclosed winter population of the bank 
vole Clethrionomys glareolus. Ann. Zool. Fennicı 22, 353-358. 

YLönen, H.; KoJoLa, T.; VırTaLa, J. (1987): Changing spacing behaviour and demography in an 
enclosed population of Clethrionomys glareolus (Schreb). Holarctic Ecol. (submitted). 


Authors’ addresses: Hannu YLÖNEN and Jussı VırTaLa, Department of Biology, University of 
Jyväskylä, Yliopistonkatu 9, SF-40100 Jyväskylä and Konnevesi Research Sta- 
tıon, SF-44300 Konnevesi, Finland 


Reproductive biology of Arvicola sapidus 
(Rodentia, Arvicolidae) in the Ebro delta (Spain) 


By J. VENTURA and ]. GosSÄLBEZ 


Catedra de Vertebrados, Universidad de Barcelona, Spain 


Receipt of Ms. 16. 10. 1986 
Abstract 


Studied the reproductive cycle of the southwestern water vole, Arvicola sapidus in the Ebro delta 
(Tarragona, Spain). 145 specimens (79 8d, 66 ??) captured between 1981 and 1984 were analysed. 
To evaluate the maturity and sexual activity in males the cytological analysis of the testicular content, 
minor and major diameter of the testicle and length of the seminal vasicle were considered. In the 
females, the state of the vulva, development and vascularisation of uterus and ovarıies, and embryos 
and placental scars were registered. 

The presence of spermatozoids is constant in adult individuals throughout the year. The seminal 
vesicles and the testicles vary considerably in size throughout the year. The minimum is reached in 
December and January, and the maximum in June. Between March and October all adult females are 
sexually active. The sexual activity is lowest in December-January with values around 35445 %. The 
presence of pregnant females is limited to the February-October period. The average litter size is 
3.31 # 1.20, n=19. The continued sexual activity of some females during autumn and winter, the 
constant presence of spermatozoids in males throughout the whole year as well as the capture of 
juvenile individuals in January, suggest the possibility of reproductive activity in November and 
December. Extrinsic factors may regulate to a certain degree the increase or decrease of sexual activity 
in different years. 


Introduction 


There is little information so far on the different aspects of the bionomic status of Arvicola 
sapidus. This species inhabits all of the Iberian Peninsula and southern, central and the 
north west tip of France (MıLLErR 1912; HEIM DE BaLsac and GuisLaın 1955). 

The information concerning the characteristics of the biological cycle of this rodent in 
all of ıts area of distribution is very scarce. Apart from the results obtained by DELoST 
(1968) about the reproductive characteristics of a population near the Tarn river (France) 
during one whole annual cycle, the rest of studies are less detailed. Such studies deal with 
descriptions on the sexual state of specimens obtained during non periodical catches 
(GosALBEZ 1976; ZaBALA 1983) or those dealing with references included within general 
treatises on mammals or rodents (DiDIER and Rope 1935, 1939; SAINT-GIRONS 1973; LE 
Louarn and SAINT-GIRONS 1977; REICHSTEIN 1982; BauDoın 1984). 

The purpose of this paper is to determine the reproductive characteristics and par- 
ticularıties of Arvicola sapidus ın north east Iberia. This study, the first one concerning the 
subject in the Iberian Peninsula, was carried out in the Ebro delta (Tarragona). 


Material and methods 


The specimens analysed have been trapped each month from January 1983 to December 1984, at the 
banks of the canal network surrounding the Encanyissada lagoon in the Ebro delta (Tarragona, Spain). 
In addition, specimens were collected in the same area in January 1980, March, April and December 
1981, and between January and March 1982. In all, 79 males and 66 females were studied. 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5206-0364 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 364-371 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Reproductive biology of Arvicola sapidus in the Ebro delta 365 


From each specimen the body weight was taken, as well as the following measurements: head and 
body length, length of tail, hind foot length and ear length. 
In order to determine the stage of maturity and sexual activity in males, the following characteris- 
tics and parameters were considered: position of testicles (abdominal or scrotal), testicular cell content 
(GoSÄLBEZ et al. 1979), minor and major diameters of the testicle and length of the seminal vesicle 
(GoSÄLBEZ and Sans-CoMmA 1976). 
In the testicular squashes the following categories were distinguished: 
immature: specimens lacking spermatozoids and spermatids in the testicle. 
submature: specimens with few spermatozoids and spermatids in the testicle. 
mature: specimens with complete reproductive capacity determined by a large amount of sper- 
matozoids in the testicle. 
In the females, the characteristics under consideration were: status of the vulva (open or closed), 
presence of mammary tissue, stage of development and irrigation of uterus and ovaries, and presence 
and number of embryos and placental scars. 
The categories established are: 
immature: specimens with closed vulva, whose uterus and ovaries are not much developped nor 
vascularised and lack placental scars. 

Submature: specimens with open or closed vulva and whose uterus and ovaries are slightly developped 
and never show placental scars. 

Inactive mature: specimens with closed vulve and uterus and ovaries developped, though scarcely 
vascularised. Placental scars may be present. 

Active mature: specimens with open vulva and with completely developped and vascularısed uterus 
and ovaries. There may be placental scars. 


Results 
Reproduction in males 


Fig. 1 reveals that all individuals weighing less than 150g are immature. Individuals 
between 150 and 176g are at different stages of maturity, while all specimens weighing 
more than 176g are sexually mature. 

Some specimens captured in November are adults accounting to their size but their 
testicular squashes reveal a very small number of spermatozoids. The testicular lengths of 
these individuals ranged between 7.0 and 8.9mm and the lengths of the seminal vesicles 
were 5.0-9.5 mm (fig. 2). The length at which the individuals show reproductive capacity 
at the population level are 12.5 mm for the testicle and 9 mm for the vesicle. That is, even 
though these specimens have reached adult dimensions morphologically and metrically, 
the small sıze of both organs suggests that the spermatogenesis has been altered, possibly 
due to an attenuation in the rhythm of gonad development because of environmental 
changes. If this were the case, those individuals born in the second half of summer would 
reach maturity later than those born in the spring, given the same bodily development. 

Even though the adult specimens always present spermatozoids in the testicle, this 
organ and the seminal vesicle undergo important changes in size throughout the year 
(fig. 3). In December-January both parameters reach minimum values in the adults. In 
February, a progressive size increase commences, reaching the maximum in June. From 
this month on a decrease in size of both organs can be discerned. 

The product of the two testicular diameters and the length of the seminal vesicle during 
the February-October period are clearly correlated (fig. 4). Below 65 mm? for the testicular 
diameter product and 5.5 mm of seminal vesicle length only immature individuals appear. 
Submature individuals are limited to the 65-105 mm? range of testicular diameter product 
and 6.0-8.0 mm range for the length of the vesicle. Above upper lıimits all the specimens 
can be considered mature. 


Reproduction in females 


From March to October, 100 % of the mature females studied were sexually active (fig. 5). 
In November, this percentage decreased notably and the minimum values, around 
35-45 %, were reached in December and January. 


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Q N (©) S v f f W Vv W J f 


J. Ventura and J. Gosalbez 


366 


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367 


Reproductive biology of Arvicola sapidus in the Ebro delta 


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Q N (6) S Vv r f N V W J f 


368 J. Ventura and J. Gosalbez 

% 
100 
90 
80 
70 
60 
50 
40 
30 
20 


10 


J F M A M J J A S oO N D 


Fıg. 5. Arvicola sapidus from the Ebro delta. Variation throughout the year of the percentage of active 

mature females referred to the total mature females (upper line), and percentage of pregnant females 

over the total of active mature females (bottom line). (I): inactive mature; (A): active mature; (P): 
pregnant 


WEIGHT 


250 


200 


150 


100 


50 


Fıg. 6. Arvicola sapidus from the Ebro delta. Relationship between body weight (in g) and sexual status 
of females throughout the year. (O): immature specimens; (©): submature specimens; (@): active 
mature specimens; (-@): inactive mature specimens; (4): pregnant specimens 


Reproductive biology of Arvicola sapidus in the Ebro delta 369 


Pregnant females appear between February Table 
and October. However, the small sample size 
(n= 19) does not allow us to discern the repro- 
ductive peaks. It can only be said in this re- 
spect that the maximum value appeared in 
March, in which 80% of the active mature 
females captured were pregnant. 


Litter size in Arvicola sapidus from the 
Ebro delta from embryo counts in 
pregnant females 


Number of embryos 


All specimens weighing less than 130g are u ie 
immature (fig.6). Between this weight and February 3 3 
170g, there is a wide band of specimens that Nu 2 : 
show different stages of maturity and activity ns > 
but never are pregnant. All the females with June 1 
body weights above 170g can be considered July 1 
sexually mature. The lightest pregnant female August ! 

! September 2 
weighed 183g. BR 3 

It is important to note that the presence of 
specimens weighing less than 130g in De- Total 19 


cember and January may be evidence repro- 
ductive activity in November. Two of these 
specimens were captured towards the end of January (28. 1. 1982) and weighed respec- 
tively 115 and 128g. Such individuals suggest the possibility of reproduction in December. 
This phenomenon is irregular and may be determined to some degree by the occurrence of 
relatively milder autumns. 

Litter sıze was 2-5 embryos (see table). The average number of embryos per female was 
3.31 # 1.20 (n=19). No annual pattern in litter size could be determined. There seems to 
exist an increase of the average from February to April. Likewise no such preference of 
embryos would be detected. The distribution frequencies were: OR-2L (n=3); IR-2L 
(n=3); IR-IL (n=2); 2R-1L (n=2); 2R-2L (n=2); 3R-2L (n=2); 4R-IL (n=2); OR-3L 
(n=1); 2R-OL (n=1); 2R-3L (n=1). 

When the gestating females are grouped into three weight intervals: 180-199, 
200-219g and more than 219g the following average litter sizes appear respectively: 2.0 
(n=3); 3.87 (n=8); 3.25 (n=8). Litter sıze increases wıth body weight only in the two 
firsts intervals and the difference between the second and third interval is not significative. 


Discussion 


The literature concerning the reproductive cycle of Arvicola sapidus is to the date scarce 
and occasional. Thus, it ıs not possible to compare the results obtained here with those of 
other populations, except for those of DELosT (1968). This author mentions the presence 
of sexually active males throughout the whole year at the Tarn rıver (France). These results 
coincide with those observed in the Ebro delta. The decrease in sıze of the testicles does not 
seem to suppress the spermatogenic capacity. However the specimens from the summer- 
autumn litters take longer to acquire sexual maturity due to the decreased testicular 
development. 

The varıatıon in sıze of testicle and seminal vesicle throughout the year coincides with 
the seasonal varıation in sexual activity reported by DErosrt (1968) for males. The period of 
maximum activity ıs established by this author between April and October. The minimum 
values appear in December-January, and in February the activity is almost totally 
reestablished. 

The reproductive activity of the females is maintained at maximum levels between 
February and October. Even though activity is less during the remaining months, this 


370 J. Ventura and J. Gosalbez 


decrease never includes the whole population as approximately 35 % of the mature females 
continue to be active. 

Pregnant females were found between February and October, during a longer period 
than between Aprıl and September reported by DeLosrt (1968). These differences may be 
due to environmental and climatic factors as suggested by PerLıkAn (1972) for Arvicola 
terrestris. 

Even though no pregnant females appear between November and January, the constant 
presence of mature males throughout the year, the continued activity of some mature 
females during this period and the capture of juvenile individuals in December and January 
suggest the possibility of reproductive activity in November and December. Anyway, it is 
significantly lower that observed during the rest of the year. 

The litter sizes found were 2-5 embryos. These values fall within the range established 
by Divier and Rope (1935) and DeLosrt (1968) in french populations, although the 
maximum values obtained by both authors (7 and 8 embryos respectively) are higher than 
that observed in the Ebro delta. The most frequent litters were those consisting of 2 and 3 
embryos and after, those formed by 5 embryos. These results are also lower than the modal 
value (6 embryos) recorded by Diver and Rope (1935). 

Even though the reproductive peaks have not been established, the high values in March 
agree with the observations of many authors for Arvicola terrestris (VAN WIJNGAARDEN 
1954; PELIKAn 1972; WIELAND 1973) that it is precisely at the beginning of the reproduc- 
tive period when the sexual activity is at its highest. 

At the population level, A. sapıdus of the Ebro delta shows a general period of high 
sexual activity between February and October. The decrease in November-December may 
be conditioned by intrinsic factors of the females, because spermatozoids are present in all 
mature males throughout the year. Therefore despite the apparent reproductive capacity of 
the males, the non-receptivity of a high percentage of temales determine meager chances 
for reproduction. Additionally to be kept into account is the size reduction of the testicles 
and seminal vesicles during these months. Even though the possession of spermatozoids 
enables the animal to be considered sexually active, the efficience of these cells for 
reproduction is yet to be verified. Possibly the seminal vesicles have a direct influence on 
the viability of the spermatozoids, since the substances contained in the secreted liquid are 
important for the nutrition and protection of the reproductive cells (Guyron 1967; 
Houssay 1969), while also facilitating fecundation (HOGARTH 1978). Therefore even if 
spermatozoids are produced, an animal with an insufficient seminal vesicle may not be apt 
for reproduction. 

Despite these factors, the existence of a certain reproductive activity in December 
suggests the influence of extrinsic (environmental) factors which can alter to a certain 
degree this activity in different years. 


Acknowledgements 


The authors wish to express their gratitude to Dr. M*. J. LöPEZ-FUSTER, G. GÖTZENS, $. Ruız and A. 
EscoLA, members of the Mastozoology team of the Department of Vertebrates for their colaboration 
in the fieldwork. Likerwise we want to acknowledge ICONA, and very specially the assistance of the 
guard J. MARTT during our stays in the Ebro delta. 


Zusammenfassung 


Zur Fortpflanzungsbiologie von Arvicola sapidus (Rodentia, Arvicolidae) im Ebro-Delta in Spanien 


An 79 Männchen und 66 Weibchen von Arvicola sapidus, die in den Jahren 1981-1984 im Ebro-Delta 
in Spanien gefangen worden waren, wurde das Fortpflanzungsverhalten und seine Abhängigkeit von 
Gewicht und Jahreszeit untersucht. Dazu wurden die folgenden Parameter bewertet: Bei den 
Männchen das mikroskopische Bild des Hodens, sein größter und kleinster Durchmesser und die 
Länge der Vesicula seminalia; bei den Weibchen der Zustand der Vulva, Größe und Durchblutung der 


Reproductive biology of Arvicola sapidus in the Ebro delta 37a 


Uteri und Ovarien, das Auftreten und die Anzahl von Embryonen und das Auftreten vom Maculae 
cyaneae. 

2 Bei den adulten Männchen findet man ganzjährig Spermatozoen, obwohl die Größe von Hoden 
und Vesikeldrüsen ım Jahreslauf stark schwanken. Am kleinsten sind sie von Dezember bis Januar, am 
größten im Juni. Von März bis Oktober sind alle geschlechtsreifen Weibchen auch geschlechtstätig. 
Am geringsten ist ihr Anteil im Dezember und Januar. Trächtige Weibchen kamen nur von Februar 
bis Oktober vor. Die durchschnittliche Embryonenzahl war 3,31. Der Nachweis von Spermien bei 
den Männchen und geschlechtstätigen Weibchen auch im Winter sowie von Jungtieren im Januar 
deutet darauf hin, daß Fortpflanzung gelegentlich auch im Winter vorkommt. 


References 


BAuponn, C. (1984): Le campagnol amphibie, Arvicola sapidus. In: Atlas des mammiferes sauvages de 
France. Societe Frangaise pour l’Etude et la Protection des Mammiferes. Paris: Fayard Editeurs. 
Derost, P. (1968): Etude comparative de la reproduction chez quelques Rongeurs sauvages non 
hibernants dans les differents regions de France. Ent. Chize, | Physiol. 23-50. 

Dipier, R.; RoDe, P. (1935): Les mammiferes de France. Parıs: Societe Nationale d’Acclimatation de 
France. 

— — (1939): Les micromammiferes de la faune francgaise. I. Campagnols. Mammalıa 3, 110-121. 

GosALBEZ, J. (1976): Contribuciön al conocimiento de los roedores del nordeste de la Peninsula 
Iberica y su interes biolögico. Tesıs Doctoral. Universidad de Barcelona. 

GOSÄLBEZ, ]J.; SANS-CoMA, V. (1976): Sobre el topillo rojo, Clethrionomys glareolus Schreber, 1780, 
en la region del Montseny (Cataluna, Espana). Säugetierkdl. Mitt. 24, 77-79. 

GOSÄLBEZ, ].; LÖPEZ-FUSTER, M. ].; DuRFORT, M. (1979): Ein neues Färbungsverfahren für 
Hodenzellen von Kleinsäugetieren. Säugetierkdl. Mitt. 27, 303-305. 

GuyTon, A. C. (1967): Tratado de Fisiologia Medica. Madrid: Ed. Interamericana. 

HEIM DE BaLsac, H.; GussLaın, R. (1955): Evolution et speciation des campagnols du genre Arvicola 
en territoire francais. Mammalıa 19, 367-390. 

HOoGARTH, J. P. (1978): Biology of reproduction. Glasgow: Blackie. 

 Houssay, B. A. (1969): Fisiologia Humana. Madrid: El Ateneo. 

LE LovArn, H.; SAINT-GIRoNs, M.-C. (1977): Les rongeurs de France. Faunistique et biologie. 
Paris: Institut National de la Recherche Agronomique. 

MILLER, G. S. (1912): Catalogue of the Mammals of Western Europe. London. 

PELIKAN, J. (1972): Arvicola terrestris (L.), indexes of reproduction ın Czechoslovakıa. Acta Scı. Nat. 
Acad. Sci. Brno. 11, 3-50. 

REICHSTEIN, H. (1982): Gattung Arvicola Lacepede, 1799. In: Handbuch der Säugetiere Europas. 
Hrsg. von J. NIETHAMMER und F. Krapp. Wiesbaden: Akademische Verlagsgesellschaft. 

SAINT-GIRONS, M.-C. (1973): Les mammiferes de France et du Benelux. Parıs: Doin Editeurs. 

WIELAND, H. (1973): Beitrag zur Biologie und zum Massenwechsel der Großen Wühlmaus (Arvicola 
terrestris L.). Zool. Jb. Syst. 100, 351-428. 

WIJNGAARDEN, A. van (1954): Biologie en bestrijding von de Woelrat, Arvicola terrestris terrestris 
(L.) ın Nederland. Diss. Eindhoven. 

ZABALA, J. (1983): Primeracita de Arvicola sapidus Miller, 1908 (Mammalia, Rodentia) para la 
provincia de Guipüzcoa. Munibe 35, 109-114. 


Author’s address: Dr. JoaQuIm GOSÄLBEZ and JACINT VENTURA, Cätedra de Vertebrados, Depar- 
tamento de Zoologia, Facultad de Biologia, Universidad de Barcelona, Av. 
Diagonal 645, E-08028 Barcelona 


Zum Lautrepertoire eines ursprünglichen Cerviden, 
Muntiacus reevesi micrurus (Sclater, 1875) 


Von $S. G. STADLER und H. HENDRICHS 


Lehrstuhl für Verhaltensphysiologie, Fakultät für Biologie, Universität Bielefeld 


Eingang des Ms. 22.9. 1986 
Abstract 


On the sound repertoire of the Formosan muntjac, Muntiacus reevesi micrurus (Sclater, 1875) 


Studied was the sound repertoire of Reeves’ muntjac to specify acoustical qualities, situations of 
occurence, and to discuss underlying internal conditions. 

From May 1983 through December 1984 17 anımals of the Formosan muntjac (Muntiacus reevesi 
micrurus) living in four groups in large outdoor enclosures were observed. 200 h of observation have 
been evaluated. 50 % of the observations were conducted at close distance to gain tape recordings for 
sonagraphical analyses. 

Sıx different sounds have been recorded, three of which are documented sonagraphically. These 
sounds include: Yappıng, Barking, Fawn’s-Scream, Whistle, Footstamp, Teethgrinding. 

Yapping and Barking occured ın situations when an anımal faced a potential danger or, less 
frequently, a dominant muntjac. The Fawn’s-Scream was uttered by fawns when frightened or alone 
and searching for the mother. The Whistle is subdivided into three subtypes: The Short-Whistle of 
dominant males or adult females with young is considered an expression of self-assertiveness, the 
Long-Whistle of subdominants an expression of uneasiness. The Soft-Whistle is a vocalization of 
fawns uttered in ambivalent contexts. The Footstamp is considered a warning sound. The internal 
state can be described as highly aroused. Teethgrinding is part of the threat display of adult bucks. It 
was also heard from anımals in conflict. The concept of displacement activity is discussed for this 
particular situation. 


Einleitung 


Für das Verständnis sozialer Prozesse sind Kenntnisse der akustischen Ausdrucksmöglich- 
keiten einer Art hilfreich. Lautäußerungen gelten als mögliche Indikatoren der atfektiven 
Tönung eines kommunikativen Aktes (MorToNn 1977; JÜRGENS 1979; SCHERER 1985). 
Hinweise auf innere Zustände wie „Erregung“ oder „Sicherheit“ der Tiere (vgl. HEND- 
RICHS 1978) sind wichtig für die Analyse der Regulation sozialer Prozesse (BiscHor 1972, 
1985; BaLpwın und BaLpwin 1977). 

Eine umfangreiche Übersicht über Lautäußerungen bei Huftieren gibt Kıry (1972). 
Für Cerviden liegt eine Reihe von Arbeiten zu verschiedenen Aspekten der akustischen 
Kommunikation vor (z.B. EspmArk 1971; GRADL-GRAMS 1983; HıRTH und McCur- 
LOUGH 1977; RiCHARDSoN et al. 1983). Lautäußerungen bei Muntjaks wurden vor allem 
von YAHNER (1980), aber auch von CHarLin (1971) und BARRETTE (1977a) dargestellt. 

In dieser Arbeit werden Lautäußerungen des Chinesischen Muntjaks (Muntiacus ree- 
vesi) beschrieben und sonagraphisch dokumentiert; außerdem werden Zuordnungen quali- 
tativer Art zum sozialen Kontext ihres Auftretens gegeben. Aufbauend auf dieser Grund- 
lage wird versucht, einige Aspekte der im Tier vorliegenden Bedingungen für die Produk- 
tion der einzelnen Laute zu beschreiben. Diese Bedingungen, die über das beobachtbare 
Verhalten erschlossen werden müssen, können in Form hypothetischer Variablen auf der 
Ebene des inneren Zustandes dargestellt werden (vgl. z.B. BiscHor 1985). 


U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/87/5206-0372 $ 02.50/0 
Z. Säugetierkunde 52 (1987) 372-382 

© 1987 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 

ISSN 0044-3468 


Zum Lautrepertoire von Muntiacus reevesi 373 


Material und Methode 


Seit 1974 werden am Lehrstuhl für Verhaltensphysiologie der Universität Bielefeld mehrere Gruppen 
der Formosa-Unterart des Chinesischen Muntjaks, Muntiacus reevesi micrurus (zur Systematik s. 
WHITEHEAD 1972), in mehreren Grofßsgehegen (900-5000 m?) gehalten. Für diese Untersuchung 
wurden von Mai 1983 bis Dezember 1984 regelmäßig 11 Tiere in 3 Gruppen (I: 1,1 + 0,2 jüngere 
Tiere; II: 1,1 + 2,0; III: 1,1 + 0,1) sowie unregelmäßig 6 Tiere in einer weiteren Gruppe (IV: 2,2 + 2,0) 
beobachtet. 

Es wurden ca. 200 Beobachtungsstunden ausgewertet. Davon entfallen ca. 50 % auf Stallbeobach- 
tungen, ın denen die Tiere der Gruppen I, II und III auf Distanzen zwischen einem bis zu fünf Metern 
beobachtet werden konnten. Protokolliert wurde fortlaufend in ein Ein-Minuten-Raster; es wurden 
nach der ad libitum-Methode (Artmann 1974) ca. 60 verschiedene Verhaltensweisen aufgenommen 
und ausgewertet. Tonbandaufnahmen wurden (sowohl im Freien als auch in den Stallgebäuden) mit 
einem Tonbandgerät 4400 der Firma UHER und einem Richtmikrophon der Firma ac bei einer 
Aufnahmegeschwindigkeit von 19 cm/sec gemacht. Eine klangspektrographische Analyse erfolgte auf 
einem Sonagraphen Vibralyzer 7030 A der kay Elemetrics Corp. mit Filtereinstellung ‚‚wide‘“ (300 
Hz) bzw. „narrow“ (80 Hz). 


Ergebnisse 


Es wurden 6 verschiedene Lautäußerungen in insgesamt 8 Ausprägungen unterschieden: 


Kläffen ua) 
Bellen (24) 
Kitzschrei (13) 
Fiepen kurz oXe) (297) 
22 (20) 
lang (669) 
leise (12) 
Hufstampfen (18) 
Zähneknacken (49) 


*, absolute Häufigkeit des Auftretens während des gesamten Beobachtungszeitraumes. 


Kläffen 


Lautbeschreibung (vgl. Abb. 1): Der einzelne Laut ist zwischen 0,08-0,15 sec lang, wird 
meistens 3- bis 5mal ım Abstand von ca. 0,1-0,3 sec geäußert und ist im Bereich zwischen 
500-2500 Hz relativ geräuschhaft mit Energiemaxima bei etwa 600 Hz, 1200 Hz und 
2000 Hz. Das Frequenzmaxımum liegt ım Bereich um 3500 Hz. 

Kläffen trat auf, wenn ein Tier überrascht wurde, z.B. von einem Beobachter. Es 
wurde während des Flüchtens geäußert. Danach sicherte das Tier ın aufrechter Haltung 
und mit gespitzten Ohren in Richtung der Störquelle und ging entweder zum Bellen über 
oder verstummte. Kläffen wurde bei adulten ?? und jungen dd beobachtet. 


Bellen 


Lautbeschreibung (vgl. Abb. 2): Der einzelne Laut ist zwischen 0,35-0,80 sec lang und 
wurde in der Regel im Abstand von ca. 4 bis 6 sec geäußert. Eine Lautserie konnte bis zu 
20 mın andauern; dabei wurden in der Regel die Abstände zwischen den Lauten mit 
zunehmender Zeit etwas länger (bis 10 sec); die letzten Laute einer längeren Lautserie 
wurden oft leiser und kürzer. Der Laut hat seine Hauptenergie zwischen 800-1200 Hz, 
eine Oberschwingung im Bereich um ca. 2000 Hz ist deutlich, oberhalb dieses Wertes 
bleibt der Laut leise und geräuschhaft mit einem Frequenzmaximum bei ca. 4500 Hz. 


374 S. G. Stadler und H. Hendhrichs 


Neben diesem Grundmuster traten starke interindividuelle Unterschiede auf. So zeigte ein 
ca. 2 Jahre altes 8 einen relatıv hohen Anteil tonaler Anteile im Bereich von ca. 1100 Hz 
(hier auch Grundfrequenz und Hauptenergie) mit einer Oberschwingung bei ca. 2500 Hz. 
Ein junges ? (<ein Jahr) äußerte einen Laut mit einer Grundfrequenz zwischen 1000-1100 
Hz und vier Oberschwingungen (1900 Hz, 2500 Hz; hier Hauptenergie, 3100 Hz und 
4000 Hz). 

Bellen trat entweder nach Kläffen auf oder wurde geäußert, wenn das Tier nach einer 
Störung in einer Deckung verschwunden war. Es wurde gelegentlich von anderen Tieren, 
zu denen kein optischer Kontakt bestand, mit dem gleichen Lautmuster „beantwortet“. 
Häufig reagierten Artgenossen in demselben oder ın Nachbargehegen nur mit kurzem 
Umheräugen oder überhaupt nicht auf das Bellen. Bellen wurde auch in „rein“ sozialen 
Situationen, die nıcht von äußeren Störfaktoren beeinflußt erschienen, beobachtet, z.B. 
bellte die 1,5jährıge Tochter eines der adulten ?, nachdem diese sie für mehrere Minuten 
durch das Gehege gejagt hatte. Auch hier hielt das Bellen ca. 10 min lang an. 


kHz Kläffen kHz a b c Bellen 
8 8 
4 4 5 
’ \ Re Nm w— .m 
WERE yo TE. 
kHz 
8 8 
6 6 
4 4 
2 g h: = x 2 RR uf —’ 
een een 20 z—_ 
| (| Dates sun) rm T 1 
(6) 05 10 sec. (0) 05 (6) 05 (6) 05 10 sec. 
FILTER "narrow" FILTER "narrow” FILTER "narrow” 


Abb. 1 (links). Sonagramm einer typischen Serie von Kläff-Lauten eines adulten Weibchens. Oben: 

Wide-band-Filter (300 Hz); unten: Narrow-band-Filter (80 Hz). - Abb. 2 (rechts). Sonagramme von 

drei verschiedenen Typen des Bellens. a= adultes ?: wie bei den meisten adulten Tieren (dd und 

PP); b= subadultes ?: wesentlich höher; c = subadultes &: mit tonalen Anteilen. Oben: Wide-band- 
Filter; unten: Narrow-band-Filter 


Kitzschrei 


Lautbeschreibung: Da keine Sonagramme vorliegen, soll hier eine kurze lautmalerische 
Umschreibung gegeben werden. Der Kitzschrei ist ein sehr hoher, lauter und durchdrin- 
gender Laut, der einmal oder mehrere Male im Abstand von einer bis mehreren Sekunden 
geäußert wird. Der einzelne Laut ist etwa eine Sekunde lang, kann jedoch auch etwas 
länger ausgedehnt werden. Er beginnt hoch, steigt kurz in der Frequenz und fällt gegen 
Ende etwas ab. 

Der Kitzschrei trat am häufigsten auf, wenn Jungtiere im Alter von wenigen Tagen bis 
zu etwa einem halben Jahr allein im Gehege umhergingen oder -trabten. Dabei war die 
Ursache des Lautes häufig nicht erkennbar. Fine Reaktion der Mutter war zu beobachten, 
und zwar vor allem bei Kitzen, die jünger als 2 Wochen waren. Die Mutter näherte sich 


Zum Lautrepertoire von Muntiacus reevesi 973 


dem Jungtier, leckte es an Kopf und Körper und fiepte dabei kurz. Bei Kitzen, die 3 bis 5 
Monate alt waren, wurde eine Reaktion der Mutter nicht mehr beobachtet, auch reagierten 
Tiere im Nachbargehege nicht merklich. Das älteste Tier, das den Kitzschrei äußerte, war 
13 Monate alt: ein 2, das von seiner Mutter, wenige Tage nach deren erneutem Setzen, 
gejagt worden war. Der Kitzschrei trat auch auf, als ein 4 Tage altes Jungtier ins Gehege 
zurückgesetzt wurde. Ein knapp 36 Stunden altes Jungtier schrie dagegen während einer 
vorsichtigen Wiegeprozedur nicht. Bei einem 24 Tage alten Kitz löste schon eine Störung 
ohne Körperkontakt bei einer Distanz von ca. 2m einen Kitzschrei aus. In allen diesen 
Situationen näherte sich die Mutter augenblicklich dem Kitz und scheute dabei, entgegen 
ihrem sonstigen Verhalten, nicht die Nähe des Menschen. 


Fiepen 
Kurzes Fiepen 


Lautbeschreibung (vgl. Abb. 3): Der einzelne Laut ist zwischen 0,11-0,18 sec lang und 
tritt meistens in Folgen von 2-4 (max. 7) Lauten in Abständen von 1-3 sec auf; solche 
Folgen können mehrfach wiederholt werden. Die Grundfrequenz liegt ebenso wie die 
Hauptenergie bei 900-1000 Hz, schwach ausgeprägte Oberschwingungen (max. 4) können 
Frequenzen bis zu ca. 6500 Hz (bei 95) und bis über 8000 Hz (bei 2?) aufweisen. 

Männchen: Es wurde in einer Reihe von Situationen geäußert; wir haben es nur bei 
adulten dd gehört. 8 163 begann erst im Alter von 2 Jahren mit dem kurzen Fiepen in 
hierfür typischen Situationen. Am häufigsten (234mal = 79 %) war es zu hören, wenn ein 
adultes d sich einem ? oder einem jungen d annäherte und daraufhin Nasonasalschnup- 
pern oder besonders Analschnuppern zeigte. Diese häufig als „Genitalkontrolle“ (z.B. 
MÜLLER-UsInG und SCHLOETH 1967) bezeichnete Verhaltensweise tritt regelmäßig, mehr- 
fach täglich, zwischen dem adulten Bock und dem oder den ?? einer Gruppe auf, 
besonders häufig zu Östruszeiten und gegenüber einem bestimmten 2 (vgl. Dusosr 1971; 
BARRETTE 1977a). Das Kurze Fiepen war auch dann (23mal = 8%) von dd zu hören, 
wenn diese allein durch das Gehege gingen oder trabten und dabei vor allem dann, wenn 
sie in die Nähe eines Ortes kamen, an dem sich bekannte Tiere regelmäßig aufhielten. Fand 
das d an dem Ort ein ıhm vertrautes Tier (4 oder ?) vor, so wurde dieses ın der Regel 
beschnuppert. Wich es aus, folgte das d und fiepte dabei weiterhin kurz, oder es verlor das 
Interesse und setzte seinen Weg fort. War kein bekanntes Tier in der Nähe, legte das d sich 
entweder hin, oder es verließ den Ort, wobei meist kein Fiepen mehr zu hören war. 

Weibchen: Dieser Laut wurde von den adulten 22 geäußert, die ein Jungtier hatten, 
das jünger als etwa 3 Monate war, und zwar in der Regel bei den Säugeperioden. Dabei 
war folgender Verhaltensablauf typisch: Das 2 zog in die Richtung des abliegenden 
Jungtieres und blieb im Abstand von 2-10 m stehen, sicherte mit gespitzten Ohren in 
Richtung des Jungtieres und begann mit dem Kurzen Fiepen. Es wurde weiter geäußert, 
wenn das Jungtier sich bei der Mutter aufhielt, ihr folgte oder saugte. 


Langes Fiepen 


Lautbeschreibung (vgl. Abb. 4): Der einzelne Laut ıst etwa zwischen 0,2-2,0 (bis >2,0) 
sec lang. Sein zeitlicher Verlauf ist sehr varıabel. Die Grundfrequenz, die auch die 
Hauptenergie trägt, liegt zwischen 1100-1500 Hz, schwach ausgeprägte Oberschwingun- 
gen (bis max. 4) können bis zu einer Maximalfrequenz von ca. 6000 Hz auftreten. Große 
Schwankungen in der Lautstärke treten auf, lassen sich aber aus aufnahmetechnischen 
Gründen nicht quantitativ angeben. 

Neben diesem Grundmuster wurde beı einem subadulten d folgender Laut im gleichen 
Verhaltenskontext registriert: Der Laut ist 0,15-0,20 sec lang. Seine zeitliche Reihung ist 


376 $. G. Stadler und H. Hendrichs 


ebenso vom Verhalten des Interaktionspartners abhängig. Grundfrequenz und Hauptener- 
gie liegen zwischen 1000-2000 Hz (in abfallender Frequenz), leise Oberschwingungen mit 
einem Frequenzmaximum bei ca. 4000 Hz können auftreten. 

Das Lange Fiepen wurde ım allgemeinen von ?2 oder von jungen dd auf die vorher 
geschilderten Annäherungen der adulten 84 geäußert. Normalerweise wichen die unterle- 
genen Tiere, wenn sie lang fiepten, aus (492mal = 65 %). Sie konnten aber auch am Ort 
bleiben (183mal = 24 %) (vor allem während ihrer Ruhephasen), zeigten dann aber andere 
Verhaltensweisen der „Unterwerfung“. Das Lange Fiepen wurde auch von einem adulten 
und dominanten d geäußert (19mal), ın vergleichbarer Situation. 


Leises Fiepen 


Lautbeschreibung (vgl. Abb. 3c): Der einzelne Laut ist 0,07-0,10 sec lang und wurde 
meistens ebenfalls in Interaktionen als Reaktion auf das Verhalten eines anderen Tieres 
geäußert, darum läßt sich auch hier keine exakte Angabe für das zeitliche Muster des 
Auftretens geben. Die Grundfrequenz und Hauptenergie liegt zwischen 2000-2200 Hz, 
eine sehr schwach ausgeprägte Oberschwingung im Bereich um 4500 Hz kann auftreten, 
sonst wirkt der Laut relativ rein. 

Das Leise Fiepen ist eine Lautäußerung der Kitze. Es wurde während der Aktivitätspe- 
rıoden vom Jungtier geäußert, besonders dann, wenn ein anderes Tier (auch die Mutter, 
speziell das adulte d) sich annäherte und an Körper oder Kopf des Jungtieres schnupperte 
bzw. das Jungtier mit den Voraugendrüsen markierte. Das Leise Fiepen trat besonders in 
den ersten 8-12 Lebenswochen auf. 


Fiepen 
kHz oa b R 
8 
4 
BG nun 5 
kHz a b Fiepen 
8 8 
ık 
[A 4 
L} 
% 
er Rn Bir nn nn un 
et re (Se EN NIT NT N 
(0) 05 (0) 05 0) 05 sec. 0) 05 1.0 15 sec. 
FILTER "wide” FILTER "wide" 


Abb. 3 (links). Sonagramme Fiepen. a= Kurzes Fiepen eines adulten d (Wide-band-Filter); b = 

Kurzes Fiepen eines adulten ? (Wide-band-Filter); c= Leises Fiepen eines sechs Wochen alten 

Bockkitzes (Wide-band-Filter). -— Abb. 4 (rechts). Sonagramme Fiepen. a= Langes Fiepen eines 

adulten ? (Wide-band-Filter); b = Langes Fiepen eines subadulten d (Wide-band-Filter); c = Langes 
Fiepen eines adulten ? (Wide-band-Filter) 


Hufstampfen 


Lautbeschreibung: Da die Lautstruktur des Hufstampfens von der Beschaffenheit des 
Untergrundes abhängt, läßt sich kein eindeutiges Bild des Lautes zeichnen. Typisch ist das 
sehr kurze und dumpfe Geräusch, das in jedem Fall erzeugt wird. Das Hufstampfen wurde 


Zum Lautrepertoire von Muntiacus reevesi IL 


meist im Abstand von 1-4 sec in Serien von 2- bis zu 10mal hintereinander, und zwar 
überwiegend von ?? oder von jungen dd, gezeigt. 

Bei den ?? lösten oft unklare Situationen ın der Nähe ihres Jungtieres Hufstampfen 
aus, häufig wenn adulte 2? sich mit ihrem Jungtier im Stallgebäude aufhielten und dort 
gestört wurden. In einer solchen Situation zeigte ein 26 Tage altes Jungtier bereits 
Hufstampfen. Ein junges d, das aus einem großen Gehege vorübergehend in ein sehr 
kleines (30 m?) umgesetzt wurde, reagierte auf die Annäherung eines Menschen mit 
Umherlaufen, Sichern, Zähneknacken und Hufstampfen. Die Haare waren dabei, beson- 
ders im Bereich der weißen Schwanzunterseite, gesträubt. Hufstampfen trat auch in „rein“ 
sozialen Situationen auf: Als das ? aus Gruppe II nach 5 Tagen Abtrennung wieder mit 
den 3 dd zusammengelassen wurde, gingen alle 4 Tiere unruhig umher, beschnupperten 
sich gegenseitig, sicherten ungewöhnlich lange und stampften ca. 1 min (im Drei-Sekun- 
den-Abstand) lang mit den Hufen. Das adulte, dominante 8 ‚beendete‘ diese Situation, 
als es begann, das ? zu treiben. 


Zähneknacken 


Lautbeschreibung: Das Zähneknacken ist ein klickender Laut, der 2- bis 10mal jeweils im 
Abstand von etwa 1 sec geäußert wird. Wie der Laut erzeugt wird, ist gegenwärtig nicht 
endgültig geklärt. BARRETTE (1977c) und LEvEr (1977) geben an, daß der Laut durch 
Reibebewegungen der Molaren erzeugt wird. Immerhin war der Laut bei einem unserer 
dd, das beide Canıni abgebrochen hatte (vgl. Woopvine 1984), leiser als bei den übrigen 
8d. Außerdem wurde es nur bei dd beobachtet, die wenigstens 2 Jahre alt waren. Dies 
deutet auf eine Beteiligung der Canını an der Erzeugung des Lautes hın. 

Das Zähneknacken trat vor allem während der „Drohkämpfe‘“ (>90 %) auf, welche 
die adulten dd an den Gehegezäunen, an denen sıe optischen, akustischen und olfaktori- 
schen Kontakt hatten, ausführten. Dabei wurde die von Dugost (1971) als „‚Imposition“ 
bezeichnete Verhaltensweise gezeigt, die im allgemeinen als Drohgeste interpretiert wird 
(Dusost 1971; BARRETTE 1977a). Eine solche Situation trat auch innerhalb einer Gruppe - 
zwischen dem Vater und seinem geschlechtsreifen Sohn - auf. Hier knackte jedoch nur der 
dominante Vater mit den Zähnen. 

Außerdem wurde das Zähneknacken beim Sexualverhalten beobachtet, und zwar, wenn 
das ? nicht wie gewöhnlich mit Ausweichverhalten auf die Annäherung des & reagierte, 
sondern wenn es stehenblieb und eine Demutgebärde (Kopf tief und Ohren gespitzt) 
zeigte, oder wenn es sich mit Schnauzenstößen in die Seite des d oder einer als „Lift“ 
(BARRETTE 1977a) bezeichneten Verhaltensweise, bei der das ? das d mit der Schnauzen- 
spitze anhebt, gegen dessen Annäherung wehrte. In einem Fall reagierte ein jungadultes J, 
das in ein sehr kleines Gehege umgesetzt worden war, u.a. mit Zähneknacken auf die 
Annäherung des Menschen auf eine ungewohnt nahe Distanz (<5 m). Eine Fluchtmög- 
lichkeit war nicht gegeben, und in dem großen Gehege, in dem es vorher gelebt hatte, war 
es niemals einer solchen Nähe zum Menschen ausgesetzt gewesen. 


Diskussion 


Das Kläffen erscheint als ein Untertyp des Bellens und auch motivational eng mit diesem 
verwandt. Da das Kläffen fest an den Verhaltenskontext der Flucht gebunden ist (vgl. 
BARRETTE 1977b) und von der Lautstruktur eindeutig spezifiziert werden kann, erscheint 
es gerechtfertigt, es vom übrigen Bellen abzutrennen. Da zu wenig Beobachtungen zur 
Reaktion von Artgenossen vorliegen, muß die Frage einer möglichen Warnfunktion offen 
bleiben. 

Bellen ist anfänglich mit gesteigerter Aufmerksamkeit und Anspannung verbunden; 
dies äußert sich auch ın den begleitenden Verhaltensweisen (Sichern, gespannte Körperhal- 


378 S. G. Stadler und H. Hendrichs 


tung). Da Bellen in Situationen auftritt, die sowohl interspezifisch (Raubfeinde) als auch 
intraspezifisch (Unterlegenheit) als bedrohlich angesehen werden können, nehmen wir als 
zugrundelegende Bedingung einen Zustand inneren Ungleichgewichts an, der möglicher- 
weise mit Hilfe der Lautäußerung abgebaut wird. Dies zeigt sich sowohl in den mit dem 
Nachlassen einer Störung länger werdenden Abständen zwischen den Bellauten der 
Lautserie als auch ın der dann abnehmenden Lautstärke. Nach mehreren Minuten Bellen 
wirken die Tiere zudem entspannter, was sich am ruhigen Umhersehen, an der gelockerten 
Körperhaltung mit gelegentlichem Schnuppern am Boden zeigt. 

BARRETTE (1977b) nımmt an, daß das Bellen ‚„‚fast ausschließlich als Antwort auf eine 
potentielle Gefahr“ geäußert wird, schreibt ihm aber nur in einem anderen Zusammenhang 
(BARRETTE 1977a,b) eine innerartliche Signalfunktion zu. YAHNER (1980) schlägt nach 
einer ausgedehnten, experimentellen Untersuchung des Bellens vor, diese Lautäußerung 
eher als ‚‚distress call‘ denn als „alarm call‘ anzusehen. Er führt verschiedene Gründe an, 
warum seiner Meinung nach das Bellen nicht in erster Linie als Laut mit Warnfunktion 
angesehen werden sollte. Entsprechend den Argumentationen von HAMILTON (1964), 
MAYNARD SMITH (1965) und TRıvErs (1971) zur Erklärung der Evolution von Warnlauten, 
sei die mehr oder weniger solitäre und territorıiale (vgl. HarvınG 1982) Lebensweise der 
Muntjaks als Hinweis auf das Wirken von Individual-Selektion, nicht auf Verwandten- 
Selektion zu deuten. Die Ausdehnung einzelner Bellserien über mehrere (bis zu 20) 
Minuten lasse ebenso eine Warnfunktion unwahrscheinlich erscheinen, da nach SMYTHE 
(1977) ein einzelner Warnruf, gefolgt von augenblicklicher Flucht, zur Warnung von 
Artgenossen ausreiche. Das häufige Fehlen von deutlich erkennbaren Reaktionen anderer 
Muntjaks auf bellende Artgenossen deutet in die gleiche Richtung, mag jedoch in beiden 
Untersuchungen auch einen Gewöhnungseffekt aufgrund der Gehegehaltung widerspie- 
geln. EISENBERG und LOcKHART (1972) berichten, daß Axishirsche (Axıs axis) auf Bellen 
von Muntiacus muntjak ım Freiland nur vereinzelt mit erhöhter Aufmerksamkeit und 
Sichern reagieren. Auch Rehe (Capreolus capreolus) reagieren nach HEnnıG (1962) häufig 
nicht oder nur schwach auf das Schrecken eines Artgenossen. Im Gegensatz dazu stehen 
Aussagen von MÜLLER-UsInG und SCHLOETH (1967) für Reh- (Capreolus capreolus) und 
Rotwild (Cervus elaphus), und von SCHALLER (1967) und HENDRICHSs (1975) für Axis- 
(Axis axis), und von SCHALLER (1967) für Barasıngha- (Cervus duvauceli) und Sambarhır- 
sche (Cervus unicolor). Alle diese Arten reagieren im Freiland stets mit erhöhter Aufmerk- 
samkeit, Sichern und gegebenenfalls selbst mit Bellen oder gar mit Flucht auf das Bellen 
von Artgenossen. 

Die häufig geäußerte Vermutung, das Bellen stehe im Zusammenhang mit der Fort- 
pflanzungsaktivität (SOPER 1969; CHAPLin 1971; LEVER 1977), wird durch unsere Beob- 
achtungen nicht gestützt. Bellen trat nicht zusammen mit Sexualverhalten auf. Ähnlich 
äußert sich BARRETTE (1977b). Möglicherweise können jedoch die insgesamt während der 
Östrus- oder Setzzeit eines ® erhöhte Aktivität und die höhere allgemeine Erregbarkeit 
eine leichtere Auslösbarkeit des Bellens herbeiführen und den Eindruck erwecken, das 
Bellen stünde mit dem Reproduktionsverhalten in engerer Beziehung. 

Ob die großen individuellen Unterschiede innerhalb der Kategorie Bellen eine Untertei- 
lung in distinkte Lauttypen rechtfertigen, kann hier aufgrund des geringen Materials nicht 
entschieden werden. BuBEnık (1965, S. 103) gibt an, daß beim Rotwild (Cervus elaphus) 
„.... Rauhheit und Lautstärke durch den Frregungszustand bedingt werden“. Da zudem 
verschiedene Autoren (HınpE und RoweEıı 1962; KırLey 1972; SCHERER 1985) auf den 
graduellen Charakter von Lautäußerungen hinweisen, soll zunächst an der zusammenfas- 
senden Einteilung festgehalten werden. 

Dem Kitzschrei kann wahrscheinlich als innere Bedingung ein Zustand der Unsicher- 
heit oder Angst bei gleichzeitig hoher allgemeiner Erregung zugeordnet werden. BUBENIK 
(1965) nennt eine im gleichen Verhaltenskontext beobachtete Lautäußerung des Rehkitzes 
(Capreolus capreolus) „Angstgeschrei“. Die beobachteten Verhaltenskontexte, ın denen 


Zum Lautrepertoire von Muntiacus reevesi 379 


der Laut auftrat, deuten darauf hin, daß es sich eventuell ontogenetisch um einen Vorläufer 
des Bellens handeln könnte. Da jedoch auch bei adulten Tieren, die gefangen werden 
mußten, laute, klagende Schreie beobachtet wurden, kann hier die Frage der ontogeneti- 
schen Entwicklung des Lautes nicht eindeutig geklärt werden. 

Eine hohe „Verteidigungsbereitschaft‘“ des Muttertieres wurde ebenfalls bei der Reh- 
geiß (Capreolus capreolus) beobachtet (BUBENIK 1965). Eigene Beobachtungen am Chinesi- 
schen Wasserreh (Hydropotes inermis) ergaben, daß die Weibchen sich niemals ihrem 
schreienden Kitz näherten, solange der Mensch in der Nähe war. 

Alle für das Kurze Fiepen sowohl der dd als auch der 22 gefundenen Situationen 
deuten auf zwei grundlegende Komponenten des inneren Zustandes der Tiere hin. 1. sind 
die Tiere grundsätzlich in einer aktiven Phase und bemüht, sozialen Kontakt herzustellen 
(vgl. BARRETTE 1977a) und 2. wird der Laut von solchen Individuen geäußert, die zum 
aktuellen Zeitpunkt mit einem hohen Maß an „Selbstsicherheit“ in die Interaktion 
hineingehen. Unter Selbstsicherheit wird hier ein Aspekt der psychischen Konstitution 
eines Individuums verstanden, der es ermöglicht, sein Verhalten in einer gegebenen 
Situation gemäß den aktuellen Einstellungen des eigenen inneren Zustandes zu organisie- 
ren. Auf der Verhaltensebene wird diese Fähigkeit als konsequentes Durchführen begon- 
nener Verhaltensabläufe sichtbar; man könnte von einer Selbstbestimmung des eigenen 
Verhaltens sprechen. Auch wenn häufig Sexualverhaltensweisen im Zusammenhang mit 
dem Kurzen Fiepen der Männchen auftraten, so reicht dies nicht aus, den Laut alleın dem 
sexuellen Kontakt zuzuordnen. Möglicherweise kann diese Komponente steigernd auf die 
Produktion des Lautes wirken: trotz Gegenwart des &-d fiepte ein subdominantes d 
wiederholt gegenüber ?? (33mal). 

Das Lange Fiepen, von YAHNER (1980) ‚„‚whine‘ genannt, wird in gewisser Weise ın 
einer entgegengesetzten Situation geäußert, insofern es 1. nicht nur bei Aktivität geäußert 
wurde, sondern häufig auch in Ruhephasen und 2. überwiegend (>95 %) von unterlege- 
nen Tieren, deren innerer Zustand ın der betrachteten Situation mit „Unbehagen“ zu 
beschreiben wäre. Unbehagen wird verstanden als ein Maß für die Abhängigkeit des 
aktuellen inneren Zustandes, und somit der eigenen Verhaltensmöglichkeiten, von Zustand 
und Verhalten anderer, dominanterer Tiere, in gewisser Weise ein der Selbstsicherheit 
entgegengesetzter Zustand. Auch wenn ein Tier einen festen Platz in einem sozialen und 
räumlichen Gefüge und damit eine längerfristige Sicherheitsbasis hat (vgl. HENDRICHS 
1978), kann kurzfristig das eigene Verhalten durch das anderer, vor allem überlegener 
Tiere gestört oder beendet werden. Das Verhalten ist dann fremdbestimmt. Das Unbeha- 
gen führt zu einer kurzfristigen Belastung, die sich in der Lautäußerung ausdrückt. Es wird 
vermutet, daß gleichzeitig die Lautäußerung ein Mittel darstellt, mit dessen Hilfe solche 
Belastungen gemildert werden können. 

Für das Leise Fiepen der Kitze könnte ein entsprechender Zusammenhang angenom- 
men werden; es wäre dann möglicherweise ontogenetisch ein Vorläufer vom Langen 
Fiepen. Das Leise Fiepen wird jedoch auch in Situationen geäußert, in denen Mutter und 
Kitz allein miteinander sind und freundliche Kontakte haben; daher könnte es auch als 
Vorläufer des Kurzen Fiepens angesehen werden. Daten für eine genaue zeitliche Analyse 
des Auftretens der verschiedenen Fieplaute in der Ontogenese liegen nicht vor. Daher kann 
nicht ausgeschlossen werden, daß eine ausgedehnte Analyse Unterschiede in der Laut- 
struktur ergäbe, die möglicherweise mit den verschiedenen Verhaltenskontexten korrelie- 
ren. Findeutigere Befunde zur Lautstruktur wären zu einer Klärung der Ontogenese der 
Fieplaute notwendig. 

Dem Leisen Fiepen ist sowohl mit dem Langen Fiepen als auch mit dem Kurzen Fiepen 
gemeinsam, daß sie zu einer Verringerung aggressiver Tendenzen beim Interaktionspartner 
führen und dadurch eine räumliche Nähe der Interaktionspartner ermöglichen. Diese 
Funktion wird im allgemeinen mit „Beschwichtigungsgebärden‘ (TINBERGEN 1959) ver- 
bunden. Für ein Muntjak-Jungtier erscheint es aufgrund der noch relativ geringen Durch- 


380 S. G. Stadler und H. Hendrichs 


setzungs- und Ausweichfähigkeit nützlich, Mechanismen zur Abwehr aggressiven Verhal- 
tens des Interaktionspartners zu besitzen. 

Dem Hufstampfen bei Cerviden wird ım allgemeinen eine Droh- und eine Warnfunk- 
tion zugeordnet (BUBENIK 1965; MÜLLER-UsInG und SCHLOETH 1967; RICHARDSON et al. 
1983). Eine Verhaltensantwort der Kitze, etwa das „Sich-Drücken“ (z.B. BuBENIK 1965 
für Capreolus capreolus und Cervus elaphus), haben wir nie beobachtet. Das Hufstampfen 
trat im Zusammenhang mit potentiellen Feinden (Mensch) auf und wirkte auf andere Tiere, 
die aufmerksam wurden, sicherten (vgl. RICHARDSoN et al. 1983), und z.’T. ebenfalls mit 
Hufstampfen begannen. 

Wenn unterlegene Tiere mit Hufstampfen begannen, nachdem sie von Überlegenen 
gejagt worden waren, hatte dies manchmal zur Folge, daß die überlegenen Tiere von der 
Verfolgung abließen und sichernd stehenblieben. Dies könnte für eine Warnfunktion 
sprechen. BARRETTE (1977a,b) diskutiert einen ähnlichen Zusammenhang für das Bellen. 
Sicher muß dem Hufstampfen ein Zustand relativ hoher Erregung zugeordnet werden, der 
durch Reizkonstellationen der äußeren Umwelt bewirkt und mit Hilfe der Verhaltensweise 
verarbeitet wird. Auch ist offensichtlich eine Kontliktsituation geeignet, das Hufstampfen 
auszulösen (vgl. Dugosrt 1970). 

Dem Zähneknacken wird eine Drohfunktion zugeordnet (BuBENIK 1965; MÜLLER- 
UsınGg und SCHLOETH 1967; BARRETTE 1977a). Dies wird durch unsere Beobachtungen 
bestätigt. In über 90 % der beobachteten Fälle trat das Zähneknacken zusammen mit 
eindeutigem Drohverhalten zwischen dd auf. Nach MÜLLER-Usıng und SCHLOETH 
(1967) kann Zähneknacken beı Cerviden in beiden Geschlechtern auftreten. Wir haben es 
nur bei dd beobachtet. 

Interessant ist der Fall des jungen d, das, in ein kleines Gehege gesetzt, bei erzwunge- 
ner Nähe zum Menschen mit Zähneknacken reagierte. Dabei zeigte sich ein starker 
Konflikt verbunden mit hoher Erregung (Piloerektion). Da eine Möglichkeit, der Situation 
durch Flucht zu entkommen, nicht bestand, wurde möglicherweise eine aggressive Kom- 
ponente im Motivationsgefüge aktiviert. Auch in den geschilderten Situationen, in denen 
ein d nach längerem, intensivem und vom 2 abgewehrten Sexualverhalten Zähneknacken 
zeigte, könnte sich eine aggressive Komponente verstärkt haben. Zur Beurteilung dieser 
Situationen scheint das Übersprungkonzept von TINBERGEN (1940, 1952) hilfreich zu sein. 
Danach würde es sich um einen Fall der Blockierung oder Vereitelung (‚‚thwarting“) einer 
stark aktivierten Handlungstendenz, hier des Fluchtverhaltens bzw. des Sexualverhaltens, 
handeln, wodurch ein anderes Verhalten - die ‚„Alternativbewegung‘“ nach LEYHAUSEN 
(1952), hier aus dem Bereich des Drohverhaltens - aktıviert wird. 

TINBERGEN (1952) unterscheidet auf der funktionalen Ebene zwischen einer primären 
und einer sekundären Funktion von Übersprungbewegungen. Diese Unterscheidung 
liefert möglicherweise einen Schlüssel zur Erklärung des Zähneknackens der adulten dd. 
Drohverhalten wird häufig als in einem Kontlikt entstanden gedacht zwischen einer 
aggressiven und einer Fluchttendenz (z.B. LORENZ 1963). Die beiden oben angeführten 
Situationen haben eine wichtige Gemeinsamkeit: daß die Ausführung einer Verhaltensten- 
denz durch weitere Bedingungen verhindert wird. Es ist vorstellbar, daß Zähneknacken 
zunächst nur als Ventil zum Abbau einer hochaktivierten, aber blockierten Verhaltensten- 
denz, namentlich des Fluchtverhaltens, gedient hat - primäre Funktion sensu TINBERGEN. 
Auf dem Wege der Ritualisierung wäre es dann zusätzlich soziales Sıgnal im Drohverhalten 
geworden — sekundäre Funktion sensu TINBERGEN. 


Danksagung 


Herrn Dipl.-Biol. JÖRG BÖHNER gilt unser besonderer Dank für stete Hilfsbereitschaft in akustisch- 
technischen Dingen und auch für wertvolle Anregungen sowie wiederholtes Lesen und Diskutieren 
früherer Fassungen des Manuskriptes. Des weiteren danken wir Frau Dipl.-Biol. KArRın VOLGER 
und Herrn Dipl.-Biol. AnDrEAs HAEMIScH für kritische Durchsicht des Manuskriptes. 


Zum Lautrepertoire von Muntiacus reevesi 381 


Zusammenfassung 


Von Mai 1983 bis Dezember 1984 wurden 17 Tiere einer kleinen Gehegepopulation des Formosa- 
Muntjaks beobachtet; ca. 200 Protokoll-Stunden wurden auf die aufgetretenen Lautäußerungen hin 
ausgewertet. Die Tiere zeigten 6 verschiedene Laute (Kläffen, Bellen, Kitzschrei, Fiepen, Hufstamp- 
fen, Zähneknacken), von denen das Fiepen in drei Untertypen unterteilt wurde. Die Laute werden 
beschrieben; Kläffen, Bellen und Fiepen werden sonagraphisch dokumentiert. 

Kläffen und Bellen traten in Situationen auf, die mit Feindvermeidung bzw. Unterlegenheit 
gegenüber einem dominanten Sozialpartner beschrieben werden können. Es wird als zugrundeliegen- 
der Zustand ein inneres Ungleichgewicht angenommen, das möglicherweise mit Hilfe der Lautäuße- 
rung gemildert werden kann. Eine Warnfunktion des Bellens kann nicht nachgewiesen werden, läßt 
sich jedoch auch nicht ausschließen. 

Der Kitzschrei wurde von Kitzen und Jungtieren im Alter bis zu etwa einem Jahr als Ausdruck von 
Angst geäußert. Ob es als ontogenetische Vorstufe des Bellens angesehen werden kann, erscheint 
fraglich. 

Das Fiepen wird unterteilt in drei Laute: Kurzes Fiepen: Es wird von dominanten Männchen oder 
Kitze führenden Weibchen geäußert. Ihm wird ein innerer Zustand der „Selbstsicherheit“ zugeord- 
net. Langes Fiepen: Es wird von unterlegenen Tieren geäußert. Dieser Laut ist äußerst variabel. Ihm 
wird eın innerer Zustand des „Unbehagens‘ zugeordnet. Leises Fiepen: Es wird von Kitzen geäußert 
und wird als ontogenetische Vorstufe der anderen Fieplaute diskutiert. 

Dem Hufstampfen wird eine Warnfunktion zugeschrieben. Der innere Zustand ist als hoch erregt 
zu bezeichnen. 

Zähneknacken trıtt als Bestandteil des Drohverhaltens adulter Männchen auf, auch in Konflıiktsi- 
tuationen. Die Anwendbarkeit von Übersprungkonzepten wird diskutiert. 


Literatur 


ALTMANN, J. (1974): Observational study of behavior: sampling methods. Behaviour 49, 227-267. 

BaLpwin, J. D.; BaLpwin, J. I. (1977): The role of learning phenomena in the ontogeny of exploration 
and play. In: Primate Biosocial Development: Biological, Social and Ecological Determinants. Ed. 
by $. CHEVALIER-SKOLNIKOFF and F. E. PoIRIER. New York, London: Garland Publishing. 
343-406. 

BARRETTE, C. (1977a): The social behaviour of captive muntjacs, Muntiacus reevesi (Ogilby, 1839). Z. 
Tierpsychol. 43, 188-213. 

BARRETTE, C. (1977b): Some aspects of the behaviour of muntjacs in Wilpattu National Park. 
Mammalia 41, 1-34. 

BARRETTE, C. (1977c): Fighting behaviour of muntjac and the evolution of antlers. Evolution 31, 
169-176. 

BiscHor, N. (1972): Inzuchtbarrieren in Säugetiersozietäten. Homo 23, 330-351. 

BiscHor, N. (1985): Das Rätsel Odipus. München, Zürich: Piper. 

BUBENIK, A. B. (1965): Beitrag zur Geburtskunde und zu den Mutter-Kind-Beziehungen des Reh- 
(Capreolus capreolus L.) und Rotwildes (Cervus elaphus L.). Z. Säugetierkunde 30, 65-128. 

CHAPLIN, R. E. (1971): Some observations on the mating, vocal and territorial behaviour of wild 
muntjac deer. Deer 2, 723-725. 

Dusost, G. (1970): L’organısation spatial® et sociale de Muntiacus reevesi Ogilby, 1839 en semi- 
liberte. Mammalıa 34, 331-355. 

Dusost, G. (1971): Observations Ethologiques sur le Muntjak (Muntiacus muntjak Zimmermann, 
1780 et M. reevesi Ogılby, 1839) en captıvite et semi-liberte. Z. Tierpsychol. 28, 347427. 

EISENBERG, ]. F.; LOCKHART, M. (1972): An ecological reconnaissance of Wilpattu National Park, 
Ceylon. Smithson. Contrib. Zool. 101, 1-118. 

EspmARK, Y. (1971): Individual recognition by voice in reindeer mother-young relationship. Field 
observations and playback experiments. Behaviour 40, 295-301. 

GRADL-GRAMS, M. (1983): Lautäußerungen und Kontaktverhalten beim Sıkawild (Cervus nıppon 
nıppon Temminck, 1838) (Teilstudie III). Zool. Anz. (Jena) 210, 101-118. 

HamıLton, W. D. (1964): The genetical evolution of social behaviour. J. Theor. Biol. 7, 1-52. 

Harpıng, S. P. (1982): The muntjac project: A brief progress report. Deer 5 (9), 450451. 

HENDRICHs, H. (1975): The status of the tiger Panthera tigris (Linne, 1758) in the Sundarbans 
Mangrove Forest (Bay of Bengal). Säugetierkdl. Mitt. 23, 161-199. 

HENDRICHs, H. (1978): Die soziale Organisation von Säugetierpopulationen. Säugetierkdl. Mitt. 26, 
81-116. 

Hennig, R. (1962): Über einige Verhaltensweisen des Rehwildes in freier Wildbahn. Z. Tierpsychol. 
19, 223-229. 

HinDE, R. A.; RowELL, T. E. (1962): Communication by postures and facial expressions in the rhesus 
monkey (Macaca mulatta). Proc. Zool. Soc. Lond. 138, 1-21. 


382 $. G. Stadler und H. Hendrichs 


Hırra, D. H.; McCuLLoucH, D. R. (1977): Evolution of alarm signals in ungulates with special 
reference to white-tailed deer. Amer. Nat. 111, 3142. 

Jürcens, U. (1979): Vocalization as an emotional indicator: A neuroethological study in the squirrel 
monkey. Behav. 69, 88-117. 

Kırzy, M. (1972): The vocalizations of ungulates, their causation and function. Z. Tierpsychol. 31, 
171-222. 

LEveEr, ©. (1977): The Naturalized Animals of the British Isles. London: Hutchinson. 

LEYHAUSEnN, P. (1952): Theoretische Überlegungen zur Kritik des Begriffes der ‚„‚Übersprungbewe- 
gung“. In: Antriebe tierischen und menschlichen Verhaltens. Ed. by K. Lorenz and P. Lry- 
HAUSEN (1973), 4. Aufl. München: Piper. 77-88. 

LORENZ, K. (1963): Das sogenannte Böse. Wien: Borotha-Schoeler. 

MAYNARD SMITH, J. (1965): The evolution of alarm calls. Am. Nat. 99, 59-63. 

Morron, E. $. (1977): On the occurrence and significance of motivation-structural rules in some bird 
and mammal sounds. Am. Nat. 111, 855-869. 

MÜLLER-Usıng, D.; SCHLOETH, R. (1967): Das Verhalten der Hirsche. Hdb. d. Zool. Bd. 8, 43. 
Lief., Beitr. 28, 1-60. 

RICHARDSON, L. W.; JAcoBson, H. A.; Muncy, R. ]J.; PERKINS, J. C. (1983): Acoustics of white-tailed 
deer (Odocoileus virginianus). J. Mammalogy 64 (2), 245-252. 

SCHALLER, G. B. (1967): The deer and the tiger. Chicago: Univ. Chicago press. 

SCHERER, K. R. (1985): Vocal affect signalling: A comparative approach. Adv. in the Study of 
Behavior 15, 189-244. 

SOPER, E. A. (1969): Muntjac. A study of these small elusive Asiatic deer which colonized an English 
garden. London: Longmans, Green. 

SMYTHE, N. (1977): The function of mammalian alarm advertising: social signals or pursuit invitation? 
Am Nat 192 

TINBERGEN, N. (1940): Die Übersprungbewegung. Z. Tierpsychol. 4, 140. 

TINBERGEN, N. (1952): „Derived‘“ activities: their causation, biological significance, origin and 
emancipation during evolution. Quart. Rev. Biol. 27, 1-32. 

TINBERGEN, N. (1959): Einige Gedanken über „Beschwichtigungsgebärden“. Z. Tierpsychol. 16, 
651-665. 

TRIVERS, R. L. (1971): The evolution of reciprocal altruism. Quart. Rev. Biol. 46, 35-57. 

WHITEHEAD, K. G. (1972): Deer of the world. London: Constable. 

WOooDpving, K. W. (1984): Do muntjac bucks “cast” their canıne teeth? Deer 6 (5), 167. 

YAHNER, R. H. (1980): Barking in a primitive ungulate, Muntiacus reevesi: Function and adaptive- 
ness. Am. Nat. 116 (2), 157-177. 


Anschrift der Verfasser: STEFAN G. STADLER und Prof. Dr. HUBERT HENDRICHS, Arbeitsgruppe 
Säugetiersozialsysteme, Lehrstuhl für Verhaltensphysiologie, Fakultät für 
Biologie, Universität Bielefeld, Postfach 8640, D-4800 Bielefeld 1 


BEKANNTMACHUNG 


Protokoll über die Mitgliederversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säuge- 
tierkunde e.V. am 28. September 1987 im Vortragssaal des Institutes für Pflanzen- 
physiologie der Freien Universität Berlin 


Der 1. Vorsitzende, Herr KuLzEr, eröffnet die Versammlung um 17.30 Uhr. 

1. Die Tagesordnung wird angenommen. 

2. Herr Kulzer verliest den Bericht über das abgelaufene Geschäftsjahr 1986: 
Im Berichtsjahr erschien der 51. Band der „Zeitschrift für Säugetierkunde“ in 6 Heften 
mit 384 Seiten. Zusätzlich wurde allen Mitgliedern das Sonderheft mit den Kurz- 
fassungen der Vorträge und Posterbeiträge der Tagung in Stuttgart zugesandt. 
Auf Einladung der Herren DIETERLEN und NEUGEBAUER fand die 60. Hauptversamm- 
lung der Gesellschaft vom 28. 9. bis 2. 10. 1986 in Stuttgart statt. Über 200 Tagungs- 


10. 


PR 


383 


teilnehmer besuchten die 92 wissenschaftlichen Veranstaltungen. Eine ganztägige 
Exkursion zum Steinheimer Becken und in das Nördlinger Ries schloß die Tagung ab. 
Durch den Tod verlor die Gesellschaft tolgende Mitglieder und Freunde: 

Dr. KAarı-HEınz Casper, Liebenwerda 

Prof. Dr. BERNHARD GRZIMEK, Frankfurt 

Prof. Dr. WERNER MATTHEs, Halle 

Dr. Karı MEUNIER, Kiel 

ULRICH ROEDER, Herne 

ELFI von ULATOwsKkI, Ost-Berlin 
Im Jahre 1986 konnten 36 neue Mitglieder geworben werden (bei 29 Abgängen). 
Damit hat die Gesellschaft 608 Mitglieder. 
Erstmals wird der Förderpreis verliehen. Herr Kurzer überreicht ihn Herrn Dr. 
MARTIN $. FISCHER und dankt dem Stifter ebenso wie der Jury. 


. Herr EvErTS verliest den Kassenbericht für das Geschäftsjahr 1986 und übergibt sein 


Amt Frau KüHnkrıchH. 


. Die Kassenprüfer Herr SCHRÖPFER und Herr BERGER haben keinen Anlaß zur 


Beanstandung gefunden. 


. Die Anträge zur Entlastung des Schatzmeisters und des Vorstandes werden einstimmig 


angenommen. 


. Als Kassenprüfer für das Geschäftsjahr 1987 werden die Herren BOHLKEN und 


SCHLIEMANN gewählt. 


. Die Mitgliedsbeiträge betragen unverändert für Vollmitglieder 90,- DM, Studenten 


60,- DM, Ehegatten ohne Zeitschriftenbezug 10,- DM. 


. Die Mitglieder nehmen einstimmig die Einladung der Herren BERGER, SCHRÖPFER 


und RUEMPLER an, die 62. Hauptversammlung vom 2. 10. bis 6. 10. 1988 in Münster 
abzuhalten. 

Als Schwerpunktthemen werden „Stoffwechsel und Thermoregulation“, „Ethologie 
der Säugetiere“ und „Ökologische Tiergeographie“ sowie eine Diskussionsrunde über 
das Thema „Das Tier im Paragraphendschungel“ gewählt. 

Die Einladung von Herrn VoGer, 1989 ın Lausanne zu tagen, wird durch Akklama- 
tion angenommen. 


. Die Beihefte sollen künftig als Supplement der „Zeitschrift für Säugetierkunde“ gelten 


und damit unter Angabe des Bandes und der Jahreszahl zitierfähig werden. 

Die Herren KuLzEr und VoceL werden in das Herausgebergremium der „Zeitschrift 
für Säugetierkunde“ gewählt. 

Für die in den USA erscheinende „Mammalian Species“ werden deutsche Spezialisten 
gesucht. 


Die Sitzung endet um 18.30 Uhr. 


Prof. Dr. E. Kurzer Prof. Dr. U. ScHMIDT Dr. H. FRÄDRICH 


1. Vorsitzender Geschäftsführer Schriftführer 


BIÜIE EBESTEREISENEITNIE, 


MEanow, R. H.; UERPMANN, H.-P.: Equids in the ancient world. Beihefte zum Tübinger 
Atlas des Vorderen Orients. Reihe A (Naturwissenschaften) Nr. 19/1. Wiesbaden: Dr. 
Ludwig Reichert Verlag 1986. 421S., zahlreiche Tab., Ktn., Taf. u. graph. Darst. 
DM 190,-. ISBN 3-88226-282-6 


Der vorliegende Band über die Pferde der Alten Welt ist das Ergebnis eines Symposions, das 1982 in 
Tübingen unter Beteiligung zahlreicher Fachkollegen aus Europa und Übersee stattfand. Nach 
Bekundung der Herausgeber „the time was ripe for a small gathering of researchers to discuss the 
problems...“, um hinsichtlich des vielfach widersprüchlich beurteilten taxonomischen Status der 
vor- und frühgeschichtlichen Equiden Kleinasiens, des Vorderen und Mittleren Orients und Nord- 
afrıikas zu einem Konsens zu gelangen. Entsprechend dieser Zielsetzung gilt das Augenmerk der 
Beiträge in erster Linie der Erörterung osteologischer Kriterien, mit deren Hilfe die bei Ausgrabungen 
geborgenen Knochen und Zähne einer der Untergattungen der Gattung Equus (echte Pferde, Esel und 
Halbesel) zugewiesen werden können. Weil aber die Artdiagnosen nicht auf Größe und Form 
einzelner Skelettelemente, sondern im wesentlichen auf dem äußeren Erscheinungsbild basieren, 
stellen sich einer sicheren Determinierung der oft nur fragmentarisch vorliegenden, aus dem Skelett- 
verband isolierten prähistorischen Knochen erhebliche Schwierigkeiten in den Weg. Hinzu kommen 
eine oft nicht bekannte innerartliche Variabilität, mögliche Artbastardierungen und domestikationsbe- 
dingte Einflüsse, die manche Bemühungen um eine sichere Zuordnung einzelner Funde zunichte 
machen. Für die meisten der Funde dürfte der Hinweis von M. A. ZEDER Gültigkeit haben, daß „the 
identification of the bulk of... equids as either ass or hemionus is problematic...“, und zwar 
deshalb, weil „the comparative materials which provide the bases for our ıdentifications fail to provide 
clear-cut features for species discrimination“. 

Der Band enthält 14 Beiträge, die sich mit der Unterscheidung der rezenten Untergattungen und 
der Bestimmung vorgeschichtlicher Equidenfunde aus der Türkei, aus Ägypten, Israel, Syrien, Irak 
und dem Iran befassen. Einer ausführlichen Erörterung und Würdigung der einzelnen Aufsätze und 
der nicht immer widerspruchsfreien Ansichten muß hier entraten werden. Eine bloße Aufzählung der 
Beiträge sollte zumindest in Ansätzen erkennen lassen, wo gegenwärtig die Schwerpunkte der 
Erforschung prähistorischer Equiden im vorderasiatischen Raume liegen. 

C. P. Grovss: The taxonomy, distribution, and adaptions of recent equids. V. EISENMANN: 
Comparative osteology of modern and fossil horses, halfasses and asses. V. EISENMANN and S. 
BECKOUCHE: Identification and discrimination of metapodials from pleistocene and modern Eguus, 
wild and domestic. J. Zarıns: Equids associated with human burials in the third millennium B. C. 
Mesopotamia: two complementary facets. J. N. POSTGATE: The equids of Sumer, Again. J. CLUTTON- 
Brock: Östeology of the equids from Sumer. R. BURLEIGH: Chronology of some early domestic 
equids in Egypt and Western Asia. P. Ducos: The equid of Tell Muraibit, Syria. H.-P. UERPMAnN: 
Halafıan equid remains from Shams ed-Din Tannıra in northern Syria. R. H. MEApDow: Some equid 
remains from Cayönü, southeastern Turkey. $S. Bökönyı: The equids of Umm-Dabaghiyah, Iraq. P. 
F. TURNBULL: Measurements of Eguus hemionus from Palegawra Cave (Zarzian, Iraq). M. A. ZEDER: 
The equid remains from Tal-e Malyan, southern Iran. CH. $. CHURCHER: Equid remains from 
neolithic horizons at Dakhleh Oasis, Western desert of Egypt. 

Das Kernstück der meisten Arbeiten bilden Maßtabellen. Sie enthalten nicht nur die an prähistori- 
schen Knochen abgenommenen Maße, sondern auch zahlreiche, bisher nicht publizierte metrische 
Daten von rezenten Equidenskeletten, die sich in Zoologischen Museen der Alten und Neuen Welt 
befinden. Ergebnisse metrisch-quantitativer Analysen werden in zahlreichen graphischen Darstellun- 
gen anschaulich gemacht, nichtmetrische Befunde (Schmelzschlingenmuster) ım Bilde vorgestellt. 
Literaturverzeichnisse beschließen die einzelnen Beiträge. 

Wenn auch die Aufsätze unterschiedliche Schwerpunkte setzen, gelegentlich auch das kulturge- 
schichtliche Moment solcher Untersuchungen betonen, so liefern sie alle letztlich doch Beiträge zur 
Frage nach der prähistorischen Verbreitung der Equiden in Kleinasien, Nordafrika und dem Vorderen 
und Mittleren Orient. 

Wer sıch künftig mit Pferden der Alten Welt zu beschäftigen hat, wird das Erscheinen des 
vorliegenden Bandes (dem ein zweiter folgen soll) dankbar begrüßen. Das Buch gehört trotz seines 
sehr speziellen Inhaltes in jede säugetierkundliche Bibliothek. H. REICHSTEIN, Kiel 


Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde 


61. Hauptversammlung 


in Berlin, 27. September bis 1. Oktober 1987 


Kurzfassungen der Vorträge und Posterdemonstrationen. 

Herausgegeben von Prof. Dr. Heinz-Georg Klös, Dr. Hans Frädrich, 

Prof. Dr. Carsten Niemitz, alle Berlin. Zusammenstellung: Christel Schmidt, Bonn. 
1987. 57 Seiten. 24,5x 16,5 cm. Kartoniert 24,- DM 


Nach 30 Jahren fand die Hauptver- 
sammlung der Deutschen Gesellschaft 
für Säugetierkunde wieder in Berlin 
statt. Die überaus große Zahl der an- 
gemeldeten Vorträge und Poster be- 
wies, daß die nunmehr 750jährige 
Metropole - sie ist Gründungsort der 
Gesellschaft - für deren Mitglieder 
und Freunde an Anziehungskraft 
nichts eingebüßt hat. Säugetierfor- 
schung wird in Berlin an verschiede- 
nen Fachbereichen der Freien Univer- 
sität, der Technischen Universität 
sowie im Zoologischen Garten betrie- 
ben; ein Naturkundliches Museum, 
das nach der Teilung im Westteil der 
Stadt lange fehlte, befindet sich nun 
im Aufbau. 

Ein Hauptziel der Deutschen Gesell- 
schaft für Säugetierkunde ist, aufihren 
Jahrestagungen über Säugetiere arbei- 
tende Wissenschaftler verschiedenster 
Fachrichtungen zusammenzuführen, 


den Gedanken- und Erfahrungsaus- 
tausch anzuregen, um so Erkenntnisse 
aus den einzelnen Forschungsgebieten 
zu integrieren. Kommunikation, Fort- 
pflanzung und Funktionsmorphologie 
der Säugetiere waren 1987 die Schwer- 
punkte, über die berichtet wurde. Sie 
bieten durch ihre Vielfalt die Grund- 
lage für einen intensiven Gedanken- 
und Erfahrungsaustausch, eines der 
Hauptziele der Gesellschaft. Der 
Wunsch der Veranstalter, daß Berlin 
als Stätte des Dialoges den geeigneten 
Rahmen bilden würde, hat sich 

voll erfüllt. 

Zu beziehen durch jede Buchhandlun 


Verlagsbuchhandlung PA)L 
Paul Parey 

Spitalerstraße 12 a.] 
2000 Hamburg 1 


Erscheinungsweise und Bezugspreis 1987: 6 Hefte bilden einen Band. Jahresabonnement Inland: 298,- 
DM zuzüglich 13,80 DM Versandkosten, Gesamtpreis 311,80 DM einschließlich 7% Mehrwert- 
steuer. Jahresabonnement Ausland: 298,- DM zuzüglich 24,— DM Versandkosten. Das Abonne- 
ment wird zum Jahresanfang berechnet und zur Zahlung fällig. Es verlängert sich stillschweigend, 
wenn nicht spätestens am 15. November eine Abbestellung im Verlag vorliegt. Die Zeitschrift 
kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Spitalerstraße 12, D- 
2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetier- 
kunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet ım Rahmen des Mitgliedsbeitrages. 


Z. Säugetierkunde 52 (1987) 6, 329-384 


Lehrbuch der Schafkrankheiten 


Von Prof. Dr. med. vet. Heinrich Behrens, ehem. Direktor des Tiergesundheitsamtes der 
Landwirtschaftskammer Hannover, apl. Professor an der Tierärztlichen Hochschule Han- 
nover. 

3., überarbeitete und erweiterte Auflage. 1987. 312 Seiten mit 108 Abbildungen, davon 
20 farbig auf 4 Tafeln. Kartoniert DM 98,- 


Das bereits in seinen beiden Vorauflagen als Standardwerk bewährte Lehrbuch liegt nun 
in der dritten, überarbeiteten und erweiterten Auflage vor. Der Verfasser, ein seit langem 
als Hochschullehrer, Wissenschaftler und praktischer Berater weithin bekannter Fach- 
mann, gibt eine umfassende Darstellung der Schafkrankheiten, ihrer Erkennung und Be- 
handlung sowie aller prophylaktischen Maßnahmen zur tierärztlichen Betreuung von 
Schafen in allen Haltungsformen. Dazu gehört in immer noch zunehmendem Umfang die 
Koppelschafhaltung, insbesondere in Form der Hobbyhaltung, die eine stärkere Inan- 
spruchnahme der praktizierenden Tierärzte und der tierärztlichen Untersuchungsämter mit 
sich bringt. 

Die Neuauflage enthält zusätzlich 4 Schwarzweiß- sowie 8 farbige Abbildungen auf 4 Tafeln. 
Es wurden 28 Krankheiten neu aufgenommen und, insbesondere für die Hobbyschaf- 
haltung, die Kälteeinwirkung auf neugeborene Lämmer sowie die mutterlose Lämmerauf- 
zucht und Lämmeraufzucht durch fremde Mutterschafe berücksichtigt. Die im Anhang 
zusammengefaßten Kapitel über klinische Normalwerte, Blutmeßgrößen und Altersbestim- 
mung stellen gleichfalls eine Erweiterung dar. Die Literatur wurde neu ausgewählt. Auf dem 
neuesten Stand steht das Lehrbuch der Schafkrankheiten nun wieder für einen großen In- 
teressentenkreis in Studium, Praxis und Beratung zur Verfügung. 


Aus Buchbesprechungen zur 2. Auflage: 


„Auch die 2. Auflage des Lehrbuches stellt den gegenwärtigen Stand des Wissens in sehr 
gestraffter und übersichtlicher, aber dennoch gründlicher Weise dar und ist für den Tierarzt 
und ebenso für den Studenten der Tiermedizin, der sich mit den Krankheiten des Schafes 
und ihrer Bekämpfung beschäftigt, unentbehrlich. Insgesamt ein ausgezeichnetes und von 
dem Verlag hervorragend ausgestattetes Lehrbuch, dem eine breite Anwendung zu 
wünschen ist.“ 

Deutsche Tierärztliche Wochenschrift 


„Das nicht allzu groß angelegte Lehrbuch gibt eine umfassende Darstellung derwichtigsten 
in unserem Raum auftretenden Infektions-, Mangel- und Stoffwechselkrankheiten sowie 
vor allem der parasitären Probleme. Auch Vergiftungen und Erbkrankheiten sind ent- 
sprechend berücksichtigt. Wertvoll sind Hinweise über die Behandlung dieser Tierart, vor 
allem Anweisungen, die für den heute oft unerfahrenen kleineren Schafhalter von beson- 
derer Bedeutung sind. Auch der Tierarzt erfährt manches, was ihm bei der Behandlung 
einzelner Hobbytiere, die dem Besitzer oftsehr ans Herz gewachsen sind, nützlich sein wird. 
So ist der Erwerb dieser Neuauflage allen, die sich mit Schafen befassen, vor allem aber 
dem Tierarzt, der zur Behandlung und zur Betreuung von Schafbeständen zugezogen wird, 
bestens zu empfehlen.“ 

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